青花菜種質(zhì)資源苗期耐澇性綜合鑒定及評價

高　旭，張志仙，朱長志，檀國印，何道根

(臺州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 臨海 317000)

青花菜(BrassicaoleraceaL.var.italicaPlanch)又名西蘭花、綠菜花等，是十字花科蕓薹屬甘藍(lán)種的一個變種，含有豐富的蛋白質(zhì)、Vc、胡蘿卜素、維生素以及鈣、磷、鐵等營養(yǎng)元素，被譽(yù)為“蔬菜皇冠”。其可食部位花球中富含蘿卜硫素，能夠有效抑制癌細(xì)胞的生長，是蔬菜中抗癌活性最強(qiáng)的天然活性成分[1-3]。因此，青花菜因具有營養(yǎng)和保健雙重功效而深受消費(fèi)者的青睞。

近年來，由于極端天氣時常發(fā)生，青花菜的栽培生產(chǎn)面臨著巨大挑戰(zhàn)。我國南方地區(qū)屬于亞熱帶和熱帶季風(fēng)氣候，青花菜播種育苗及移栽時正值臺風(fēng)多發(fā)時期(6-9月)，期間帶來的強(qiáng)降水會引起澇害，從而導(dǎo)致青花菜不同程度減產(chǎn)。種植耐澇品種是應(yīng)對強(qiáng)降水對栽培不利影響的重要手段。因此，研究青花菜在澇害下的生理響應(yīng)及體內(nèi)有機(jī)物含量的變化，對于精確篩選耐澇的青花菜種質(zhì)資源顯得尤為重要。

作物在澇害條件下，生理生化代謝會產(chǎn)生變化，以此來適應(yīng)不良環(huán)境。當(dāng)前有關(guān)澇害對水稻[4-5]、黃瓜[6]、棉花[7-8]、豆類[9]、玉米[10-11]等作物影響的研究較多，但在青花菜上的研究較少。澇害會導(dǎo)致青花菜體內(nèi)的含水量及產(chǎn)量降低；隨著淹水時間的延長，次生代謝產(chǎn)物如類黃酮物質(zhì)含量會顯著減少[12-13]。劉小玲等[14]利用丙二醛含量、干物質(zhì)量等為指標(biāo)，通過隸屬函數(shù)值的比較，從9個棉花品種中篩選出了2個耐澇品種。鄭佳秋等[15]利用葉綠素、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量以及各種酶活性等為指標(biāo)，通過主成分分析及聚類分析，將10個辣椒品種耐澇性分成了3大類，并從中篩選出了1個最耐澇的辣椒品種。齊琳等[16]利用葉片色素含量、抗氧化酶活性、活性氧代謝、丙二醛含量、脯氨酸含量、蛋白質(zhì)含量以及葉綠素快速熒光特性等指標(biāo)，采用模糊聚類法，將12個無花果品種分成了3大類，并從中篩選出了3個耐澇品種。楊陽等[17]利用株高、地上部干物質(zhì)、根干質(zhì)量、根冠比、POD活性、SOD活性、丙二醛以及脯氨酸含量等指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，對不同生育期大麻品種的耐鹽性進(jìn)行分類，從中篩選出了1個最耐鹽的品種。Hsin等[18]研究表明，在淹水和高溫脅迫下，耐高溫型青花菜“TSS-AVRDC-2”的葉綠素含量顯著高于高溫敏感型“B-75”，氣孔導(dǎo)度更低，H2O2清除能力更好。綜上可知，在研究不同作物的耐澇生理特性時，所參照的生理生化指標(biāo)因作物類型及生長發(fā)育階段不同而不同，為快速準(zhǔn)確篩選特定作物所需的種質(zhì)資源，需要構(gòu)建一套標(biāo)準(zhǔn)的具針對性的生理生化指標(biāo)鑒定體系。因此，本試驗采用19份青花菜材料為研究對象，通過測定地上干鮮質(zhì)量、地下干鮮質(zhì)量、不定根數(shù)、株高、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、丙二醛含量、SOD活性以及POD活性等11個生理生化指標(biāo)，利用主成分分析及聚類分析，從中篩選與青花菜耐澇性能緊密相關(guān)的生理生化指標(biāo)，據(jù)此快速準(zhǔn)確篩選抗?jié)承詮?qiáng)的種質(zhì)資源，以期為青花菜耐澇新品種的選育提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　供試材料

選用青花菜材料19份，其具體名稱、來源等信息見表1。

表1　19個供試青花菜材料的名稱及來源Table 1　Names and sources of the 19 tested broccoli materials

1.2　試驗設(shè)計

2015年在臺州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院進(jìn)行耐澇試驗。采用穴盤基質(zhì)育苗，隨機(jī)區(qū)組排列，試驗設(shè)2個處理，分別為對照和淹水脅迫處理，對照為育苗正常水分管理，每個處理3次重復(fù)。處理與對照各選取24粒飽滿的種子進(jìn)行播種，待幼苗長至三葉一心時將穴盤放入周轉(zhuǎn)箱里進(jìn)行淹水處理，灌水高于根基1 cm處，其他管理與當(dāng)?shù)氐奶镩g管理一致。淹水處理10 d后，撤去周轉(zhuǎn)箱，幼苗恢復(fù)3 d，之后隨機(jī)選取2個處理的青花菜幼苗各10株，測定株高、不定根數(shù)、地上干鮮質(zhì)量、地下干鮮質(zhì)量、可溶性糖含量、丙二醛含量以及可溶性蛋白質(zhì)含量等指標(biāo)。

1.3　測定指標(biāo)及方法

地上部和地下部干質(zhì)量測定時利用剪刀將根部與莖葉部剪開后分別放入烘箱中，105 ℃殺青15 min，然后于80 ℃下烘48 h至恒質(zhì)量，之后分別稱取地上與地下部干質(zhì)量；株高采用直尺測量植株根莖部到頂部之間的距離；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[19]測定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法[20]測定；可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[21]測定；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[19]測定；超氧化物歧化酶(SOD)參照周廣生等[22]的方法測定。

1.4　數(shù)據(jù)處理與分析

耐澇系數(shù)計算公式為：

耐澇系數(shù)=處理指標(biāo)值/對照指標(biāo)值。

各指標(biāo)隸屬函數(shù)值參考周廣生等[22]的方法進(jìn)行計算：

μ(x)=(x-xmin)/(xmax-xmin)。

式中：μ(x)為某性狀耐澇系數(shù)的隸屬函數(shù)值，若指標(biāo)與耐澇性為負(fù)相關(guān)，用1-μ(x)表示；x表示某一性狀的耐澇系數(shù)；xmax、xmin分別為某一性狀耐澇系數(shù)的極大、極小值。

用Microsoft Excel 2007整理所有試驗數(shù)據(jù)，用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析、主成分分析及聚類分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　淹水脅迫對青花菜苗期生理生化指標(biāo)的影響

在淹水脅迫下，不同青花菜材料苗期生理生化指標(biāo)測定結(jié)果見表2～6,由表2～6數(shù)據(jù)可得表7和表8數(shù)據(jù)。由表7可知，曼陀綠地上鮮質(zhì)量的耐澇系數(shù)最大，S94地下鮮質(zhì)量的耐澇系數(shù)最大，綠黃帝地上干質(zhì)量的耐澇系數(shù)最大，S94地下干質(zhì)量的耐澇系數(shù)最大，曼陀綠株高和不定根數(shù)的耐澇系數(shù)最大。

由表8可知，臺綠2號可溶性糖含量的耐澇系數(shù)最大，S48可溶性蛋白質(zhì)含量的耐澇系數(shù)最大，炎秀丙二醛含量的耐澇系數(shù)最大，S74超氧化物歧化酶活性的耐澇系數(shù)最大，臺綠1號過氧化物酶活性的耐澇系數(shù)最大。

綜上可知，19份材料在單一指標(biāo)耐澇系數(shù)上所表現(xiàn)出的耐澇性均不同，導(dǎo)致篩選結(jié)果不穩(wěn)定，因此需要對11個指標(biāo)的耐澇系數(shù)進(jìn)行綜合評價，才能獲得準(zhǔn)確的篩選結(jié)果。

表2　淹水脅迫對青花菜生物鮮質(zhì)量的影響Table 2　Effect of waterlogging on organism fresh weights of broccoli

表3　淹水脅迫對青花菜生物干質(zhì)量的影響Table 3　Effect of waterlogging on organism dry weights of broccoli

注：各編號對應(yīng)材料與表1同，同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。下表同。

Note:Lowercase letters indicate significant correlations at the 0.05 probability level. The same below.

表4　淹水脅迫對青花菜植株及可溶性糖含量的影響Table 4　Effect of waterlogging on plant and soluble sugar indexes of broccoli

表5　淹水脅迫對青花菜可溶性蛋白和丙二醛含量的影響Table 5　Effect of waterlogging on soluble protein and MDA content of broccoli

注：對照不定根數(shù)為0。

Note: Adventitious root number was 0 in contrast.

表6　淹水脅迫對青花菜抗氧化酶活性的影響Table 6　Effect of waterlogging on antioxidant enzyme activity of broccoli

表7　青花菜生長指標(biāo)的耐澇系數(shù)Table 7　Waterlogging tolerant coefficient of growth indexes of broccoli

表8　青花菜生理生化指標(biāo)的耐澇系數(shù)Table 8　Waterlogging tolerance coefficient of physiology and biochemistry indexes of broccoli

2.2　淹水脅迫下青花菜苗期各指標(biāo)間的相關(guān)性

由表9可知，淹水脅迫下，青花菜地上鮮質(zhì)量與地下鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量之間的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，相關(guān)系數(shù)分別為0.702，0.893，0.672，與株高相關(guān)性達(dá)到顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.443；地下鮮質(zhì)量與地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量相關(guān)性都達(dá)到極顯著水平，相關(guān)系數(shù)分別為0.786，0.927；地上干質(zhì)量與地下干質(zhì)量的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.799，與株高、可溶性糖含量達(dá)到顯著水平，相關(guān)系數(shù)分別為0.264，0.280，說明地上部分生長與地下部分生長緊密相關(guān)；不定根與株高的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.346。可溶性蛋白質(zhì)含量與SOD活性的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.412。SOD活性與POD活性相關(guān)性達(dá)到顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.335。

表9　淹水脅迫下青花菜苗期生理生化指標(biāo)間的相關(guān)性Table 9　Correlation coefficients of physiology and biochemistry indexes of broccoli seedling under waterlogging stress

注：*和**分別表示0.05和0.01水平上相關(guān)性顯著。

Note:*and** indicate significant correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels,respectively.

2.3　青花菜苗期耐澇性的主成分分析

由表10可知，青花菜苗期耐澇性前6個主成分的貢獻(xiàn)率分別為32.58%，16.89%，12.93%，9.81%，7.94%，7.22%，累計貢獻(xiàn)率達(dá)87.35%，考慮到累計貢獻(xiàn)率大于85%的原則，說明這6個主成分足以反映該數(shù)據(jù)的信息，符合主成分分析的要求。

表10　青花菜苗期耐澇性6個主成分的特征根及貢獻(xiàn)率Table 10　Eigen values of 6 principal components and their contributions of waterlogging tolerance of broccoli at seedling stage

由表10和表11可知，第Ⅰ主成分對應(yīng)的地下鮮質(zhì)量(X2)絕對值最大即貢獻(xiàn)率最大，可反映全部數(shù)據(jù)32.58%的信息，因此第Ⅰ主成分主要由地下鮮質(zhì)量(X2)決定。第Ⅱ主成分對應(yīng)的SOD活性(X10)絕對值最大即貢獻(xiàn)率最大，其可反映全部數(shù)據(jù)16.89%的信息，因此第Ⅱ主成分主要由SOD活性(X10)決定。第Ⅲ主成分對應(yīng)的可溶性糖含量(X8)絕對值最大即貢獻(xiàn)率最大，其可反映全部數(shù)據(jù)12.93%的信息，因此第Ⅲ主成分主要由可溶性糖含量(X8)決定。第Ⅳ主成分對應(yīng)的株高(X6)絕對值最大即貢獻(xiàn)率最大，其可反映全部數(shù)據(jù)9.81%的信息，因此第Ⅳ主成分主要由株高(X6)決定。第Ⅴ主成分對應(yīng)的不定根數(shù)(X5)絕對值最大即貢獻(xiàn)率最大，其可反映全部數(shù)據(jù)7.94%的信息，因此第Ⅴ主成分主要由不定根數(shù)(X5)決定。同樣第Ⅵ主成分對應(yīng)的丙二醛含量(X7)絕對值最大即貢獻(xiàn)率最大，其可反映全部數(shù)據(jù)7.22%的信息，因此第Ⅵ主成分主要由丙二醛含量(X7)決定。

根據(jù)主成分分析得出因子得分函數(shù)公式：

Y1=0.217X1+0.313X2+0.270X3+0.312X4-

0.040X5-0.086X6+0.029X7-0.033X8-0.012X9-0.041X10+0.022X11。

Y2=0.015X1-0.021X2-0.003X3-0.065X4+0.065X5+0.113X6+0.026X7+0.059X8+0.395X9+0.587X10+0.408X11。

Y3=0.022X1-0.120X2+0.102X3-0.075X4-0.070X5+0.044X6-0.130X7+0.706X8+0.286X9-0.004X10-0.431X11。

Y4=0.287X1-0.213X2+0.092X3-0.234X4-0.003X5+0.759X6+0.074X7+0.089X8-0.229X9+0.164X10+0.182X11。

Y5=-0.091X1+0.087X2-0.186X3+0.072X4+0.919X5+0.065X6+0.038X7-0.136X8+0.295X9-0.009X10-0.132X11。

Y6=0.119X1-0.021X2+0.054X3-0.063X4+0.049X5+0.023X6+1.002X7-0.128X8-0.038X9+0.065X10-0.049X11。

Y1、Y2、Y3、Y4、Y5和Y6分別只反映部分?jǐn)?shù)據(jù),說明以單一的主成分不能進(jìn)行主成分分析，必須由Y1、Y2、Y3、Y4、Y5和Y6得到綜合因子的得分函數(shù)才能進(jìn)行綜合評價，其函數(shù)為Y=0.325 8Y1+0.168 9Y2+0.129 3Y3+0.098 1Y4+0.079 4Y5+0.072 2Y6。利用綜合因子得分(Y)能夠?qū)Σ煌嗷ú瞬牧系哪蜐衬芰ψ鞒鼍C合性評價，Y值越大，代表該材料的耐澇能力越強(qiáng)。由表12可知，炎秀的Y值最大，說明其是19個材料中最耐澇的，而S78的Y值最小，最不耐澇。

表11　青花菜苗期各指標(biāo)主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率Table 11　Feature vector and contribution rate of each principal component at seedling stage

注：*表示某指標(biāo)在各主成分中的最大絕對值。

Note:* indicates maximum absolute value in each principal component.

表12　不同青花菜材料耐澇性的綜合評價Table 12　Comprehensive assessment of waterlogging tolerance of different broccoli materials

2.4　不同青花菜材料苗期耐澇性的聚類分析

根據(jù)表12得出的Y值進(jìn)行聚類分析，利用系統(tǒng)分類的組內(nèi)聯(lián)接法，當(dāng)歐式距離為5時，可將19個青花菜材料分為3大類(圖1)。由圖1可見，第Ⅰ類群包括炎秀、臺綠3號、優(yōu)秀，這3個材料的Y值大于其他材料，具有強(qiáng)耐澇能力。第Ⅱ類群包括S31、S74、S94、綠黃帝、綠雄60，這些材料的Y值都較大，較耐澇。第Ⅲ類群包括蔓陀綠、臺綠2號、S73、綠雄90、S67、臺綠1號、S53、S48、耐寒優(yōu)秀、S40、S78，這些材料的Y值都較小，相對不耐澇。

各編號對應(yīng)材料與表1同The numbers are same as Table 1圖1　19個供試青花菜材料基于耐澇性的聚類結(jié)果Fig.1　Dendrogram of 19 broccoli materials based on waterlogging tolerance

3　討　論

植物的耐澇性是一個復(fù)雜的綜合性狀，而且在整個生育期中的耐澇性表現(xiàn)不同，但苗期是耐澇性鑒定的關(guān)鍵時期，可以準(zhǔn)確反映成株期的耐澇性，因此建立青花菜耐澇性早期鑒定方法，可以快速篩選耐澇的種質(zhì)資源，縮短育種年限。由于植物在苗期時極易受逆境的影響，因此在苗期篩選耐澇材料對選育抗逆品種具有重要意義。目前鑒定植物苗期耐澇性所用的指標(biāo)較多，未形成統(tǒng)一的快速篩選評價體系；而且不同植物在澇害條件下生理生化指標(biāo)所產(chǎn)生的變化不同，導(dǎo)致其相適應(yīng)的鑒定評價體系也有別。通過對19份青花菜材料的耐澇系數(shù)進(jìn)行主成分分析，從地下干鮮質(zhì)量、地上干鮮質(zhì)量、株高、不定根數(shù)、可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量、丙二醛含量、SOD活性及POD活性等11個單項指標(biāo)中，選出影響較大的地下鮮質(zhì)量、SOD活性、可溶性糖含量、株高、不定根數(shù)以及丙二醛含量等6個獨(dú)立指標(biāo)，綜合評價青花菜材料的耐澇性。篩選結(jié)果與范川等[23]的研究結(jié)果不同，可能是因為不同植物對澇害生理生化響應(yīng)不同所導(dǎo)致。

澇害脅迫下植物苗期的形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，其體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物、內(nèi)源激素含量以及滲透調(diào)節(jié)物也會產(chǎn)生變化。如大豆在澇害脅迫下，根系產(chǎn)生大量的不定根[24]，其體內(nèi)的丙二醛與脯氨酸含量增加[9,25]。高洪波等[26]研究表明，淹水脅迫下黃瓜的可溶性蛋白質(zhì)含量下降，而可溶性糖與丙二醛含量顯著增加。這與鄭佳秋等[27]的研究結(jié)果有不同之處，這是因為不同植物對澇害的生理響應(yīng)不同。雖然植物能夠通過各生理生化指標(biāo)的調(diào)整來適應(yīng)澇害環(huán)境，但其生長仍受到抑制，干物質(zhì)積累受阻，導(dǎo)致地下干鮮質(zhì)量及地上干鮮質(zhì)量增幅下降。POD與SOD是植物的保護(hù)酶，可有效清除活性氧、自由基，保持體內(nèi)活性氧的平衡，從而增強(qiáng)抵御逆境的能力。雖然許多研究已經(jīng)篩選出與耐澇性有關(guān)的單項指標(biāo)，但植物的耐澇性是由多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，受到基因與環(huán)境的共同影響。因此憑任一單項指標(biāo)都不能準(zhǔn)確反映植物的耐澇性，而需要通過多指標(biāo)隸屬函數(shù)法綜合評價才能更全面地反映植物的耐澇性。本試驗通過測定不同青花菜材料的地下干質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、丙二醛含量、可溶性糖含量、SOD活性和POD活性等11個生理生化指標(biāo)，利用主成分及聚類分析對19份青花菜材料的耐澇性進(jìn)行了歸類，結(jié)果顯示，炎秀在幼苗期最耐澇，而S78最不耐澇。但此試驗僅研究了青花菜幼苗期的耐澇性，若想了解青花菜整個生育期的綜合耐澇性，還需從不同生育期的生理生化指標(biāo)變化以及分子水平上進(jìn)行更深入的研究。

4　結(jié)　論

通過對青花菜苗期耐澇性進(jìn)行綜合評價，將19份青花菜材料按耐澇性分為3大類，其中耐澇的青花菜種質(zhì)資源為炎秀、臺綠3號、優(yōu)秀；較耐澇的為S31、S74、S94、綠黃帝、S94、綠雄60；相對不耐澇的為蔓陀綠、臺綠2號、S73、綠雄90、S67、臺綠1號、S53、S48、耐寒優(yōu)秀、S40、S78。通過對19份青花菜材料的耐澇系數(shù)進(jìn)行主成分分析，選出地下鮮質(zhì)量、SOD活性、可溶性糖含量、株高、不定根數(shù)及丙二醛含量等6個獨(dú)立指標(biāo)，這些指標(biāo)可用于快速篩選苗期耐澇青花菜材料。

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