雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原適生區(qū)的分布

黃曉君，頡耀文，包玉海，Altanchimeg

(1 蘭州大學 資源環(huán)境學院，甘肅 蘭州 730000；2 內蒙古師范大學 a地理科學學院，b自然災害防治研究所，c 內蒙古自治區(qū)遙感與地理信息系統(tǒng)重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010022；3蒙古國科學院 生物研究所，蒙古國 烏蘭巴托)

雅氏落葉松尺蠖(ErannisjacobsoniDjak)是嚴重危害森林的害蟲，其暴食落葉松針葉與嫩枝，使整株樹死亡，該蟲一旦爆發(fā)將帶來生態(tài)災難和巨大的經(jīng)濟損失。在過去50年里蒙古國落葉松林遭受了雅氏落葉松尺蠖的嚴重侵害，如：1959-1960、1969-1972年害蟲在蒙古國杭愛山落葉松林成災，到1977年蔓延到庫布蘇爾省、杭愛省和肯特省，導致大面積落葉松林被破壞；1988-1989年害蟲擴散到蒙古國中央省。近年來蒙古國落葉松林仍遭受雅氏落葉松尺蠖的嚴重危害。據(jù)蒙古國林業(yè)部門統(tǒng)計數(shù)據(jù)，2013-2015年遭受雅氏落葉松尺蠖的森林面積不斷上升，由7 050 hm2上升至38 722 hm2，成為破壞森林生態(tài)系統(tǒng)最為嚴重的害蟲[1]。蒙古國雅氏落葉松尺蠖災害不斷往東擴展，將會威脅我國北方森林生態(tài)系統(tǒng)的安全，因此盡早掌握雅氏落葉松尺蠖適生區(qū)分布對我國北方森林生態(tài)安全具有重要意義。

近年來，世界各地對生態(tài)安全的高度重視推動了植物病蟲害相關研究的發(fā)展，如植物病害和害蟲適生區(qū)預測成為研究熱點之一，預測方法主要包括氣候相似性分析、生態(tài)位模型和地理信息系統(tǒng)(GIS)技術等。病蟲害發(fā)生與氣候條件有密切的關系，通過氣候相似性分析可預測病蟲害的適生區(qū)分布[2-5]。GIS具有強大的空間分析能力，在病蟲害適生區(qū)分布的研究中得到了應用[5-6]。目前采用生態(tài)位模型預測害蟲適生區(qū)分布最為常見，如利用CLIMEX、BIOCLIM、DYMEX、DIVA-GIS、GARP、Maxent等生態(tài)位模型預測病蟲害適生區(qū)分布[7-16]，其中Maxent(Maximum Entropy)為較新的生態(tài)位模型，是美國普林斯頓大學Phillips等[17]基于最大熵理論(一個物種在沒有約束的情況下，會盡最大可能擴散蔓延，接近均勻分布)，利用JAVA語言編寫的預測物種適生區(qū)分布的模型。與其他模型相比，Maxent模型具有運行速度快、操作簡單、預測較準確等優(yōu)勢[18]，已成為害蟲適生區(qū)預測的首選模型[19-22]。目前，植物病蟲害適生區(qū)分布研究多采用單一方法預測，而將幾個方法結合起來進行預測的研究極為少見?；诖耍P者利用Maxent生態(tài)位模型和氣候相似性分析方法，結合GIS空間分析，分別模擬雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原的適生區(qū)，并綜合2種預測結果獲得害蟲適生區(qū)細化分布，旨在為防控該蟲擴散提供科學依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　數(shù)據(jù)源

本研究所采用數(shù)據(jù)包括雅氏落葉松尺蠖分布點數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)及害蟲寄主數(shù)據(jù)等。害蟲分布點數(shù)據(jù)是2010年以來蒙古國科學院生物研究所和生態(tài)研究所在杭愛山、肯特山林區(qū)開展野外調查獲得的。氣象數(shù)據(jù)是從全球氣候數(shù)據(jù)平臺(WorldClim-Global Climate Data，http://www.worldclim.org/)獲得的，是1950-2000年氣象站觀測數(shù)據(jù)經(jīng)過插值處理而得，包括19個氣象指標柵格數(shù)據(jù)(表1)，空間分辨率為30″。害蟲寄主數(shù)據(jù)由2010年蒙古國落葉松分布柵格數(shù)據(jù)和我國內蒙古植被類型柵格數(shù)據(jù)組成，前者由蒙古國科學院生物研究所提供，后者從我國科技基礎條件平臺獲取。對以上數(shù)據(jù)進行預處理，將害蟲分布點數(shù)據(jù)整理為以害蟲名稱和分布點坐標等字段組成的CSV格式數(shù)據(jù)；將氣象數(shù)據(jù)格式由GRID轉換為ASCII；由內蒙古植被類型柵格數(shù)據(jù)提取落葉松信息，并與蒙古國落葉松分布柵格數(shù)據(jù)進行鑲嵌獲得蒙古高原落葉松分布柵格數(shù)據(jù)集。

1.2　研究方法

影響害蟲適生區(qū)分布的主要因素有害蟲的生物學特性和環(huán)境氣候條件，其中環(huán)境氣候條件是制約害蟲適生區(qū)分布的最基本因素。很多研究顯示，害蟲適生區(qū)分布與氣候有密切聯(lián)系，借助害蟲已知分布空間的氣象指標預測其適生區(qū)仍是最有效的方法。因此，本研究基于氣象指標，建立Maxent生態(tài)位模型，分析氣候相似性，預測雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原的適生區(qū)分布。

表1　氣象指標說明Table 1　Descriptions of meteorological indexes

滿足最大熵條件的概率(P)分布為：

最接近的可能分布概率值記為害蟲適生指數(shù)(FI)，取值0～1，F(xiàn)I越大，害蟲在該地區(qū)的適生性越好。

(2)預測過程。重要氣象指標的選?。河肕axent模型預測時，氣象指標的選擇尤其重要，直接影響預測的精度。雅氏落葉松尺蠖的生長與溫度、降水量有密切關系，筆者從有關溫度和降水量的WorldClim數(shù)據(jù)中選擇重要氣象指標(表1)，選取方法是將害蟲分布點和19個氣象指標數(shù)據(jù)導入Maxent軟件，借助刀切法計算氣象指標貢獻率。單個氣象指標貢獻率的計算方法：對單個氣象指標建模，獲得其得分值，然后利用全部氣象指標建模，獲得全部氣象指標合起來的得分值，單個氣象指標的得分與全部氣象指標得分的比值即為該氣象指標的貢獻率。計算所有氣象指標的貢獻率，根據(jù)貢獻率選出重要氣象指標。

適生區(qū)預測：以害蟲分布點數(shù)據(jù)和重要氣象指標為輸入變量導入Maxent軟件，運行模型(最大迭代次數(shù)和收斂閾值分別設置為500次和0.000 01)，輸出ESRI ASCII格式的害蟲適生指數(shù)FI。考慮害蟲寄主分布條件，將適生指數(shù)與蒙古高原落葉松分布柵格數(shù)據(jù)進行疊加分析，得到蒙古高原雅氏落葉松尺蠖適生區(qū)分布圖。適生區(qū)等級劃分：利用ArcGIS自然斷點分級法(Natural Breaks)將Maxent模型模擬的適生指數(shù)FI分為4個等級，相應產(chǎn)生高(FI≥0.40)、中(0.20≤FI<0.40)、低(0.05

1.2.2氣候相似性分析方法(1)預測原理。基于生物氣候相似理論，針對物種本身對氣候環(huán)境的要求，根據(jù)物種適宜性決定的各種氣象指標閾值與現(xiàn)實氣候環(huán)境的吻合程度來衡量物種在該地區(qū)的適宜性。利用氣候相似性分析實現(xiàn)物種適生區(qū)預測的具體方法是通過物種適宜性決定的氣象指標，計算物種源地與預測地之間的歐氏距離，用其表征兩地氣候相似距，分析物種從源地到另一個地區(qū)時對該地區(qū)的適生性。氣候相似距越大則兩地氣候相似性越低，物種適生性越差；反之則物種適生性越好。設M為研究區(qū)，i為M分成的每個網(wǎng)格點，(in)為網(wǎng)格點i上的第n個氣象指標，計算任意兩個網(wǎng)格點的相似程度，就相當于計算n維空間中此兩點之間的距離，距離越小相似程度越大。

(2)預測過程。氣候參照點的選擇：借助ArcGIS空間分析功能，從雅氏落葉松尺蠖已有分布點中提取離所有分布點最近的點作為最佳參照點。另外，根據(jù)害蟲發(fā)生情況，從害蟲分布點中又選取了9個點作為對比參照點，分別是蒙古國的賓德爾、鄂爾渾、額爾德尼、車車力格、巴圖青格勒、南德力格爾、巴彥德力格爾、臣赫爾曼德勒和寶格塔(圖1)。

1.車車力格 Tsetserleg；2.巴圖青格勒 Battsengel；3.鄂爾渾 Orkhon；4.寶格塔 Bugat；5.額爾德尼 Erdene；6.巴彥德力格爾 Bayandelger；7.臣赫爾曼德勒 Tsenkhermandal；8.南德力格爾 Nandelger；9.賓德爾 Binder圖1　氣候相似性分析所選對比參照點的分布Fig.1　Distribution of comparative reference points selected for climate similarity analysis

氣象指標歸一化：各氣象指標度量單位不同，計算氣候相似距時，不能在同一水平上進行計算，應對各氣象指標進行無量綱化處理，處理方法如下：

基于歐氏距離計算氣候相似距系數(shù)：

1.2.3Maxent模型與氣候相似性分析方法結合預測為得到更可靠的雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原適生區(qū)細化分布結果，利用ArcGIS空間分析功能對Maxent模型與氣候相似性分析2種方法各自預測的高、中、低適生區(qū)以及非適生區(qū)進行疊加，獲得害蟲極高、高、中、低適生區(qū)和非適生區(qū)。疊加判定規(guī)則為：Maxent模型與氣候相似性分析2種方法均預測為高適生區(qū)時記為極高適生區(qū)，預測為一中一高適生區(qū)時記為高適生區(qū)，均預測為中適生區(qū)或一高一低適生區(qū)時均記為中適生區(qū)，均預測為低適生區(qū)或一高一非、一中一非、一中一低適生區(qū)時均記為低適生區(qū)，均預測為非適生區(qū)或一低一非適生區(qū)時均記為非適生區(qū)。疊加之后獲得2種方法綜合預測的結果。

1.2.4預測方法精度的評定利用混淆矩陣分別計算Maxent模型、氣候相似性分析方法以及兩者綜合預測結果的Kappa系數(shù)(記為K)并進行預測方法精度評定。Kappa系數(shù)能檢驗預測結果與真實結果的一致性，可評價模型預測精度，取值范圍為[-1，1]，K>0時一致性才有意義：00.80時一致性極好。本研究首先根據(jù)蟲口密度ID(ID=調查總蟲數(shù)量/調查總株數(shù))，從害蟲分布點中隨機選取60個點作為真實驗證點(包括ID>500的高適生區(qū)、200

2　結果與分析

2.1　重要氣象指標及其權重的確定

各氣候指標對雅氏落葉松尺蠖適生性有不同程度的影響。筆者借助Maxent模型的刀切法計算19個氣象指標對害蟲適生性的貢獻率，分析了氣象指標的重要性，選取貢獻率大于7%的氣象指標作為重要指標，結果顯示，重要氣象指標包括最暖季度平均溫度、年降水量、年平均溫度、晝夜溫差與年溫差比值、最冷月份最低溫度、最熱月份最高溫度等，其貢獻率分別為32.40%，17.50%，11.80%，8.20%，7.80%和7.70%。將以上6個重要氣象指標導入Maxent模型，采用刀切法再次計算其對害蟲適生性的貢獻率，結果顯示上述6個重要氣象指標的貢獻率依次為34.3%，23.4%，15.8%，11.1%，8.1%和7.2%。以上貢獻率表征了重要氣象指標對害蟲適生性影響的程度，在氣候相似距系數(shù)計算中可作為氣象指標權重值。

2.2　Maxent生態(tài)位模型預測害蟲的適生區(qū)分布

由圖2可知，雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原的適生區(qū)總面積達9.11萬km2，主要分布在我國內蒙古呼倫貝爾、興安盟及錫林郭勒和蒙古國庫蘇古爾、東方、色楞格、布爾干、扎布汗、肯特、后杭愛、中央、鄂爾渾、烏蘭巴托及前杭愛等地區(qū)。高適生區(qū)面積為2.02萬km2，占總面積的22.18%，主要分布在蒙古國布爾干中部、后杭愛南北部、庫蘇古爾東南部、中央北部、色楞格東南部、烏蘭巴托北部、肯特西部、前杭愛北部、鄂爾渾南部等地區(qū)，其中布爾干分布面積最大，其次為后杭愛，再次為庫蘇古爾，三者面積之和占高適生區(qū)面積的68.36%。中適生區(qū)面積為2.83 萬km2，占總面積的31.02%，主要分布在蒙古國庫蘇古爾東南部、布爾干中北部、后杭愛南部、中央北部、肯特西北部、色楞格東部、前杭愛北部、烏蘭巴托南北部、東方東南部、鄂爾渾南部、扎布汗中部和我國內蒙古呼倫貝爾中南部、興安盟西北部、錫林郭勒東北部等地區(qū)，其中庫蘇古爾分布面積最大，其次為布爾干，再次為后杭愛，三者面積之和占中適生區(qū)面積的51.34%。低適生區(qū)面積為4.26 萬km2，占總面積的46.80%，主要分布在蒙古國肯特北部、色楞格東西部、庫蘇古爾東南部、布爾干北部、后杭愛西南部、中央北部、前杭愛北部、扎布汗中部、東方東南部、烏蘭巴托南北部、鄂爾渾南部和我國內蒙古呼倫貝爾中南部、興安盟西北部、錫林郭勒東南部等地區(qū)，其中呼倫貝爾分布面積最大，其次為肯特，再次為色楞格，三者面積之和占低適生區(qū)分布面積的61.63%。

圖2　Maxent模型預測的雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原的適生區(qū)分布Fig.2　Suitable distribution areas of Jas’s larch inchworm in Mongolia Plateau by Maxent model

2.3　氣候相似性預測害蟲的適生區(qū)分布

表2為9個對比參照點氣候相似距系數(shù)，其最大值為0.016 7，最小值為0.010 7，平均值為0.013 4，相似距系數(shù)小于等于0.013 4的地區(qū)應為害蟲最佳適生區(qū)域。據(jù)以上結果，采用ArcGIS等差分類法，對氣候相似距系數(shù)進行分級，得到了3個等級適生區(qū)和非適生區(qū)，即dij≤0.013為高適生區(qū)；0.0130.023為非適生區(qū)，結果見圖3。

表2　對比參照點的相似距系數(shù)(dij)Table 2　Similarity distance coefficient of comparative reference points

從圖3可知，雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原的適生區(qū)總面積達10.34萬km2，主要分布在我國內蒙古呼倫貝爾、興安盟及錫林郭勒和蒙古國庫蘇古爾、東方、色楞格、布爾干、扎布汗、肯特、后杭愛、中央、鄂爾渾、烏蘭巴托及前杭愛等地區(qū)。高適生區(qū)面積為2.26萬km2，占總面積的21.82%，主要分布在蒙古國布爾干中部、庫蘇古爾東南部、后杭愛南北部、中央北部、烏蘭巴托南北部、肯特中東部、前杭愛北部、東方西北部、扎布汗中部、色楞格南部、鄂爾渾南部等地區(qū)，其中布爾干分布面積最大，其次為庫蘇古爾，再次為后杭愛，三者面積之和占高適生區(qū)分布面積的79.12%。中適生區(qū)面積為2.03萬km2，占總面積的19.57%，主要分布在蒙古國庫蘇古爾東南部、后杭愛南北部、色楞格南部、肯特中東部、中央北部、布爾干中部、扎布汗中東部、東方西北部、烏蘭巴托南北部、鄂爾渾南部等地區(qū)，其中庫蘇古爾分布面積最大，其次為后杭愛，再次為色楞格，三者面積之和占中適生區(qū)分布面積的51.94%。低適生區(qū)面積為6.05萬km2，占總面積的58.31%，分布在我國內蒙古呼倫貝爾市南北部、錫林郭勒盟東北部、興安盟西南部和蒙古國色楞格東西部、庫蘇古爾中東部、肯特西北部、中央東北部、扎布汗中東部、后杭愛中南部、布爾干中北部、東方東南部、前杭愛北部、烏蘭巴托北部、鄂爾渾南部等地區(qū)，其中色楞格分布面積最大，其次為庫蘇古爾，再次為呼倫貝爾，三者面積之和占低適生區(qū)分布面積的52.83%。

圖3　氣候相似性分析方法預測的雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原的適生區(qū)分布Fig.3　Suitable distribution areas of Jas’s larch inchworm in Mongolia Plateau by climatic similarity analysis

2.4　2種方法綜合預測害蟲的適生區(qū)分布

Maxent模型與氣候相似性2種方法綜合預測雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原的適生區(qū)分布結果見圖4。

圖4　2種方法綜合預測雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原的適生區(qū)分布Fig.4　Suitable distribution areas of Jas’s larch inchworm in Mongolia Plateau by the combined method

從圖4可知，雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原的適生區(qū)總面積達7.56萬km2，主要分布在我國內蒙古呼倫貝爾、興安盟及錫林郭勒和蒙古國庫蘇古爾、東方、色楞格、布爾干、扎布汗、肯特、后杭愛、中央、鄂爾渾、烏蘭巴托及前杭愛等地區(qū)。極高適生區(qū)面積為0.97萬km2，占總面積的12.84%，主要分布在蒙古國布爾干中部、后杭愛南北部、庫蘇古爾東南部、中央北部、烏蘭巴托南北部、前杭愛北部、色楞格南部、鄂爾渾南部等地區(qū)，其中布爾干分布面積最大，其次為后杭愛，再次為庫蘇古爾，三者面積之和占極高適生區(qū)分布面積的87.25%。高適生區(qū)面積為1.65萬km2，占總面積的21.77%，主要分布在蒙古國庫蘇古爾東南部、布爾干中部、后杭愛南北部、中央北部、色楞格南部、烏蘭巴托南北部、肯特西部、前杭愛北部、鄂爾渾南部、扎布汗中部等地區(qū)，其中庫蘇古爾分布面積最大，其次為布爾干，再次為后杭愛，三者面積之和占高適生區(qū)分布面積的64.64%。中適生區(qū)面積為1.27萬km2，占總面積的16.83%，主要分布在蒙古國庫蘇古爾東南部、后杭愛中南部、布爾干中部、中央北部、色楞格東南部、肯特東西部、前杭愛北部、東方西北部、扎布汗中部、烏蘭巴托南北部、鄂爾渾南部等地區(qū)，其中庫蘇古爾分布面積最大，其次為后杭愛，再次為布爾干，三者面積之和占中適生區(qū)分布面積的60.10%。低適生區(qū)面積為3.67萬km2，占總面積的48.56%，主要分布在蒙古國肯特北部、色楞格東部、庫蘇古爾東南部、中央北部、布爾干中部、后杭愛中南部、東方省西北及東南部、扎布汗東部、前杭愛北部、烏蘭巴托南北部、鄂爾渾南部和我國內蒙古興安盟西北部、呼倫貝爾市中南部、錫林郭勒盟東北部等地區(qū)，其中肯特分布面積最大，其次為色楞格，再次為庫蘇古爾，三者面積之和占低適生區(qū)分布面積的55.22%?？傮w上，雅氏落葉松尺蠖適生區(qū)分布較廣，將威脅蒙古高原森林生態(tài)系統(tǒng)的安全。

2.5　預測方法精度評定

結果顯示，Maxent模型預測的Kappa系數(shù)為0.778，一致性較好；氣候相似性分析方法預測的Kappa系數(shù)為0.733，一致性較好；2種方法綜合預測的Kappa系數(shù)為0.813，一致性極好。可見，2種方法綜合預測的精度較高。

3　討　論

3.1　重要氣象指標的合理性

雅氏落葉松尺蠖是一年一代的森林害蟲，5月上旬至下旬為孵化期，5月下旬至6月下旬為幼蟲期(危害期)，7月上旬至9月上旬為蛹期，9月上旬至10月中旬為羽化期，羽化結束即可交尾產(chǎn)卵，10月下旬至翌年4月為越冬期，每年如此循環(huán)。雅氏落葉松尺蠖的正常發(fā)育與溫度、降水量有密切關系。特別寒冷天氣對越冬卵不利，將影響翌年正常孵化。越冬卵在少雨且溫度為15～28 ℃的天氣下才能順利孵化。幼蟲吐絲下樹鉆入土層，蛻皮化蛹時最合適的溫度為15 ℃。多雨濕冷的天氣不利于孵化期、幼蟲期、產(chǎn)卵期雅氏落葉松尺蠖的發(fā)育。產(chǎn)卵期溫度不宜過高或過低，適宜產(chǎn)卵的溫度為15～20 ℃?；诖耍狙芯坷玫肚蟹ㄟx取的最暖季度平均溫度、年降水量、年平均溫度、晝夜溫差與年溫差比值、最冷月份最低溫度、最熱月份最高溫度等6個指標，在很大程度上能夠指示適生區(qū)氣候條件，可作為重要氣候指標。

3.2　分析預測方法的可靠性

考慮6個重要氣象指標對害蟲適生性的影響程度不同，對其確定各自的權重值，并在計算氣候相似距系數(shù)時引入了相應值，使預測結果變得更為客觀。

適生區(qū)等級劃分采用了自然斷點分級法和等差分級法，一定程度上降低了適生區(qū)劃分的主觀性。2種方法預測結果綜合之后得到害蟲適生區(qū)更細的劃分結果，即極高、高、中、低適生區(qū)和非適生區(qū)，其中極高適生區(qū)是森林害蟲防疫部門最需要關注的區(qū)域。

4　結　論

(1)在空間分布上，Maxent模型、氣候相似性以及2種方法綜合預測的雅氏落葉松尺蠖適生區(qū)總體分布基本一致，即主要分布在我國內蒙古呼倫貝爾、興安盟及錫林郭勒和蒙古國庫蘇古爾、東方、色楞格、布爾干、扎布汗、肯特、后杭愛、中央、鄂爾渾、烏蘭巴托及前杭愛等地區(qū)。Maxent模型、氣候相似性分析方法分別預測的高適生區(qū)以及2種方法綜合預測的極高、高適生區(qū)主要分布在布爾干、后杭愛、庫蘇古爾，有關部門應重點關注這些區(qū)域。

(2)在分布面積上，總面積氣候相似性分析方法預測的最大(10.34萬km2)，其次是Maxent模型(9.11萬km2)，再次是2種方法綜合預測(7.56萬km2)；極高適生區(qū)面積為0.97萬km2，高適生區(qū)面積氣候相似性分析方法的最大(2.26萬km2)，其次為Maxent模型(2.02萬km2)，再次為2種方法綜合預測(1.65萬km2)。

(3)在精度上，2種方法綜合預測精度最高(Kappa系數(shù)為0.813)，其次為Maxent模型(Kappa系數(shù)為0.778)，再次為氣候相似性分析方法(Kappa系數(shù)為0.733)。可見，2種方法綜合預測具有較高的可信度，可為物種適生區(qū)地理分布預測提供參考。

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