水氮控制對荒漠草原中小型土壤動物群落的影響

美　麗，紅　梅,b，趙巴音那木拉，德海山，霍利霞，劉鵬飛

(內蒙古農業(yè)大學 a草原與資源環(huán)境學院，b內蒙古自治區(qū)土壤質量與養(yǎng)分資源重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010011)

土壤動物群落是陸地生態(tài)系統(tǒng)生物鏈中對環(huán)境最為敏感的類群之一[1-2]，其多樣性對土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持具有重要作用，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中起著不可替代的分解者和消費者作用，同時土壤生態(tài)因子對土壤動物的生存與活動也起著決定性影響，特別是中小型土壤動物對環(huán)境的變化有著很高的敏感性[3]。因此人們對土壤動物方面的研究愈加重視，并且國內對土壤動物的研究也不斷完善。

近幾十年，大氣N化合物的沉降量明顯增加[4]，自1961年至2000年全球N沉降已從14 Tg/年增加到68 Tg/年，預計到2030年全球N沉降量將達到105 Tg/年[5]。在N沉降最嚴重的歐洲和北美，已對土壤動物群落開展了一些野外調查及一系列施肥影響試驗[6]。隨著中國經(jīng)濟的快速發(fā)展，我國N沉降較高水平的地區(qū)也在增多，已成為全球三大N沉降集中地區(qū)之一[7-9]。N沉降量的絕大部分最終將進入土壤，而土壤動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組分之一，也是生態(tài)系統(tǒng)功能中不可缺少的一部分[10-11]。因此，全面評價N沉降所造成的環(huán)境影響，開展N沉降下土壤動物響應的研究，對于了解陸地生態(tài)系統(tǒng)物質和能量的改變具有重要作用[12]。

干旱半干旱區(qū)約占全球陸地總面積的30%，該區(qū)域降水稀少、水資源缺乏、生態(tài)環(huán)境極其脆弱，對全球變化的響應十分敏感[13]。北半球一些地區(qū)降雨格局發(fā)生改變，極端降雨和極端干旱等事件增多[14]，夏季降雨量減少會導致土壤含水量降低，直接影響到土壤生物群落多樣性[15-16]，進而影響生態(tài)系統(tǒng)功能并且降低其對環(huán)境干擾的抵抗力[17]。在國內，土壤動物與降雨變化的研究主要集中在農田和森林生態(tài)系統(tǒng)[18]，而關于荒漠草原土壤動物與降雨變化間關系的研究報道較少[19]，有關水氮控制對荒漠草原土壤動物群落影響的研究尚未見報道，嚴重制約了對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的有效管理和可持續(xù)利用。

本研究以內蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，擬探討全球變化背景下，中小型土壤動物群落對控制性降雨和氮沉降增加的響應規(guī)律，為豐富荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤動物群落組成基礎資料，以及荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)平衡的維持及生物多樣性保護提供科學依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

試驗地位于內蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗王府一隊，地理坐標N 41°47′17″，E 111°53′46″，海拔高度1 450 m。試驗區(qū)地處溫帶干旱半干旱大陸性季風氣候區(qū)，歷年平均降水量為280 mm，主要集中在6-9月，占全年降水總量的70%以上，而蒸發(fā)量是其降水量的7～10倍。多年平均氣溫為3.4 ℃，月平均溫度最高在6-8月。試驗區(qū)土壤為淡栗鈣土，距地表50～60 cm處多出現(xiàn)白色鈣積層。土壤有機質含量為23.68 g/kg，全氮含量為1.3 g/kg。試驗區(qū)屬短花針茅荒漠草原地帶性植被，草地類型為短花針茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+無芒隱子草(Cleistogenessongorica)。建群種為短花針茅(Stipabreviflora)，優(yōu)勢種為冷蒿(Artemisiafrigida)和無芒隱子草(Cleistogenessongorica)。

1.2　試驗設計與處理方法

水分和氮素二因素交互試驗于2010年8月開始，中小型土壤動物取樣于2014年進行。試驗共設6種處理，分別為：對照(CK)、減雨(R)、增雨(W)、施氮(N)、減雨施氮(R+N)、增雨施氮(WN)，每處理6次重復，共36個小區(qū)，小區(qū)面積為15 m×9 m=135 m2，隨機區(qū)組排列，各小區(qū)間隔2 m。增雨、減雨量為多年各月平均降雨量的30%(58 mm)。增雨每年雨季(5-8月)的月初進行，使用噴灑裝置進行模擬增雨，水滴均勻落在樣地內，并保證不形成地表徑流；減雨全年都在進行，使用自制的減雨架進行模擬減雨，減雨架遮擋面積為減雨小區(qū)面積的30%。氮素添加處理所施氮肥是NH4NO3(含氮33%～35%)，施肥量為純氮10 g/m2，在每年6月末或7月初雨季來臨時一次性噴施，以防止高溫干旱條件導致NH4NO3揮發(fā)。

1.3　中小型土壤動物的取樣及鑒定方法

本試驗從2014年植物生長季的6、7、8、9月份分別對各處理樣地采樣1次。為了消除邊界效應，在每個小區(qū)中間點選取2個10 cm×10 cm采樣點，采用容積為196.25 cm3的環(huán)刀，兩鉆混一鉆，分別按土壤深度0～10 cm、10～20 cm取樣。中小型土壤動物采用改良的Tullgern干漏斗法經(jīng)過24 h分離提取得到，將收集到的中小型土壤動物盛于體積分數(shù)75%酒精的塑料瓶中。中小型土壤動物的分類鑒定依據(jù)尹文英[20]《中國土壤動物檢索圖鑒》，在顯微鏡(Olympus CKX41) 和體視顯微鏡(SZ78系列)下對標本進行鑒定和統(tǒng)計，鑒定到科。個體類群等級劃分標準為：個體密度占總個體密度的10%以上為優(yōu)勢類群,個體密度占總個體密度的1%～10%為常見類群,個體密度占總個體密度的1%以下為稀有類群[21]。

中小型土壤動物采樣的同時，采集各層土壤樣品進行理化性質分析。土壤銨態(tài)氮含量測定是，先用1 mol/L KCl 浸提，再用FIAstar 5000型流動注射儀測定；土壤有機質含量(SOM)采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定[22]；土壤pH采用STARTER 2100型酸度計(土/液(體積比)1∶5)測定；土壤含水量采用烘干法測定；植被蓋度采用目測法測定；地上生物量采用收割法測定，地下生物量采用漂洗法測定。

1.4　數(shù)據(jù)處理

所有試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均在SAS 9.0軟件下實現(xiàn)，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較法(LSD)分析不同處理間數(shù)據(jù)的差異。利用Pearson相關系數(shù)(兩尾測驗)分析所捕獲的中小型土壤動物個體密度、類群數(shù)與植被蓋度、土壤養(yǎng)分的相關性。使用Excel 2007繪制圖表。

2　結果與分析

2.1　水氮控制下中小型土壤動物群落組成

水氮控制下中小型土壤動物群落組成及個體密度見表1。

表1　水氮控制下中小型土壤動物群落組成及個體密度Table 1　Community composition and density of soil fauna under water and nitrogen treatment

表1(續(xù))　Contiued table 1

注：括號中數(shù)據(jù)為占總個體密度的比例，單位為%?！?”表示該土壤動物類群在該處理中未被發(fā)現(xiàn)。

Note: The member in bracket is the ratio to total density.“-”indicates that this group was not found.

由表1可以看出，調查樣地共分離得到中小型土壤動物333 079.5只/m2，其隸屬于節(jié)肢動物門的4綱10目47科，其中彈尾綱占總個體密度的54.74%，蛛形綱占總個體密度的32.11%，昆蟲綱占總個體密度的12.84%，而唇足綱僅占總個體密度的0.31%。優(yōu)勢類群為疣蟲兆科和等節(jié)蟲兆科，其個體密度分別占總個體密度的15.60%和11.01%；常見類群有長角蟲兆科、棘蟲兆科、鱗跳科、跳蟲科、球角蟲兆科、圓蟲兆科、短角蟲兆科、小赫甲螨科、單翼甲螨科、禮服甲螨科、上羅甲螨科、洼甲螨科、阿斯加甲螨科、絨螨科、隱顎螨科、大赤螨科、矮蒲螨科、吸螨科、跗線螨科、表刻螨科、寄螨科、鼻螱科、木螱科、管薊馬科、纓甲科幼蟲和蟻科，共26個類群，其個體密度占總個體密度的62.39%。優(yōu)勢類群和常見類群個體密度占總個體密度的88.99%，其余19個類群為稀有類群，其個體密度僅占總個體密度的11.01%。由此可見，中小型土壤動物優(yōu)勢類群和常見類群構成研究樣地土壤動物群落的主體。

荒漠草原的氣候與植被決定著中小型土壤動物的個體密度與類群數(shù)，水氮交互處理下中小型土壤動物個體密度最大。荒漠草原的主要控制因素之一為水分，因此水分控制對荒漠草原土壤動物群落組成具有一定影響。從表1可知，中小型土壤動物個體密度大小依次為：WN>W>N>CK>R>R+N。

2.2　 水氮控制對中小型土壤動物群落的影響

水氮控制對中小型土壤動物群落的影響結果見圖1。

圖柱上不同小寫字母表示各處理有顯著差異(P<0.05) Difference lowercase letters indicate significant difference in density or group richness among treatments (P<0.05)圖1　水氮控制對中小型土壤動物群落的影響Fig.1　Effect of water and N treatment on soil meso- and micro-fauna communities

控制降雨和施氮對荒漠草原中小型土壤動物個體密度和類群數(shù)都產(chǎn)生了較大影響。由圖1可知，與CK相比，R處理后彈尾目、前氣門亞目、中氣門亞目、甲螨亞目、蜱螨目個體密度和類群數(shù)均減少，但未達到顯著水平(P>0.05)；W處理增加了彈尾目、前氣門亞目、甲螨亞目、蜱螨目總個體密度和類群數(shù)，其中前氣門亞目、甲螨亞目和蜱螨目個體密度顯著增加(P<0.05)，而中氣門亞目個體密度和類群數(shù)則減少；N處理彈尾目、前氣門亞目、中氣門亞目、蜱螨目個體密度和類群數(shù)均增加，但無顯著差異(P>0.05)，而甲螨亞目個體密度增加，類群數(shù)減少，無顯著變化(P>0.05)；R+N處理彈尾目、前氣門亞目、中氣門亞目、甲螨亞目、蜱螨目個體密度和類群數(shù)均減少，WN處理下則增多，其中彈尾目、甲螨亞目、蜱螨目個體密度變化顯著，說明水氮互作處理下中小型土壤動物個體密度變化顯著(P<0.05)，類群數(shù)變化不明顯(P>0.05)。整體來看，增雨或施氮有利于中小型土壤動物個體密度的增加，但效果沒有水氮互作明顯。

2.3　水氮控制下中小型土壤動物表層個體密度及類群變化

由圖2可知，中小型土壤動物在土層中的垂直分布表現(xiàn)出明顯表聚性特點，各處理0～10 cm土層中小型土壤動物個體密度和類群數(shù)均高于10～20 cm土層。這可能是由于表層土壤疏松、通氣性好，導致多數(shù)土壤動物棲息在表層土壤中。

不同小寫字母表示各處理間同一指標有顯著差異(P<0.05)；*表示同一處理0～10 cm和10～20 cm間同一指標有顯著差異(P<0.05)Difference lowercase letters indicate significant difference in density or group riches between treatments；*indicates significant difference in density or group riches between 0-10 cm and 10-20 cm圖2　水氮控制下中小型土壤動物個體密度及類群數(shù)的變化Fig.2　Change in density and group richness of soil meso- and micro-fauna under water and nitrogen treatment

2.4　水氮控制下中小型土壤動物個體密度與土壤含水量的月動態(tài)變化

由圖3和圖4可以看出，土壤含水量與中小型土壤動物活動具有一定關聯(lián)性，各處理土壤含水量在8月份達到最大值;同時除R處理外，其余處理中小型土壤動物個體密度也在8月份達到最多，而R處理中小型土壤動物個體密度在9月份達到最大值。

圖3　水氮控制下土壤含水量月動態(tài)變化　　Fig.3　Monthly changes of soil moisture under 　　water and nitrogen treatment

2.5　水氮控制下土壤環(huán)境參數(shù)的變化

由表2可知，野外自然條件下荒漠草原控制性降雨和施氮后，土壤環(huán)境發(fā)生了較大改變。水氮交互處理下土壤銨態(tài)氮、有機質、pH、含水量和植被蓋度均發(fā)生了顯著變化。N處理下銨態(tài)氮含量顯著高于CK處理(P<0.05)，W處理下土壤有機質含量顯著高于CK處理(P<0.05)，R+N處理顯著降低了銨態(tài)氮含量(P<0.05)。WN處理顯著提高了地上、地下生物量，W處理顯著提高了地上生物量，R處理和N處理顯著降低了地上生物量。

表2　水氮控制下土壤環(huán)境參數(shù)的變化Table 2　Environmental parameters under water and N treatment on soil

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P<0.05).

2.6　中小型土壤動物群落與土壤養(yǎng)分和植被蓋度的相關性

為了解控制性降雨和施氮對中小型土壤動物分布的作用機理，分析了中小型土壤動物群落特征與土壤環(huán)境因子以及植被蓋度的關系，結果見表3。由表3可知，中氣門亞目類群數(shù)與銨態(tài)氮呈顯著正相關關系(P<0.05)；前氣門亞目、甲螨亞目個體密度和類群數(shù)均與有機質表現(xiàn)顯著或極顯著正相關；前氣門亞目個體密度和類群數(shù)與地下生物量表現(xiàn)顯著或極顯著相關關系；甲螨亞目個體密度和類群數(shù)與地上生物量有極顯著相關關系，其個體密度與地下生物量是顯著相關；彈尾目個體密度與有機質、植被蓋度、地上生物量和地下生物量呈顯著或極顯著相關關系；土壤含水量與彈尾目、甲螨亞目和中氣門亞目的個體密度呈顯著相關關系；中氣門亞目個體密度和類群數(shù)與植被蓋度呈極顯著相關；甲螨亞目個體密度和類群數(shù)與pH呈顯著負相關關系(P<0.05)。由此可見，中小型土壤動物與所生存環(huán)境的變化有著緊密聯(lián)系。

表3　水氮控制下土壤動物群落與土壤養(yǎng)分和植被蓋度的相關性Table 3　Correlations between soil fauna community and vegetation as well as soil nutrients under water and N treatment

注：*表示差異顯著(P<0.05)；**表示差異極顯著(P<0.01)。

Note:* indicates significant difference (P<0.05) ;* *indicates extremely significant difference (P<0.01).

3　討　論

3.1　控制性降雨對中小型土壤動物群落的影響

荒漠草原群落結構穩(wěn)定性差，易受外界干擾。降水量是影響土壤含水量的重要因素，而土壤含水量直接影響土壤動物的區(qū)系、組成，并且主要對甲螨、彈尾類等的分布影響較大[23]。本研究結果顯示，增雨對甲螨亞目和前氣門亞目影響較大，而對彈尾目影響較小。Blankinship等[24]研究發(fā)現(xiàn)，降水對土壤動物具有積極影響，且這種積極影響隨處理時間的延長而加強。干旱對土壤動物多樣性產(chǎn)生不利影響，干旱降低螨類的數(shù)量和多樣性，而灌溉增加其數(shù)量和多樣性，不同生態(tài)系統(tǒng)類型對降水格局改變的響應也不同[24-27]。本研究中，增雨對中小型土壤動物有一定促進作用，而減雨對中小型土壤動物群落有負面影響，這是因為降水量的增加促成了有利于中小型土壤動物生長的土壤環(huán)境和植被蓋度及生物量。

3.2　添加氮素對中小型土壤動物群落的影響

由于大多數(shù)土壤動物體積微小、活動能力差，氮沉降物絕大部分最終將進入土壤，勢必對土壤動物的種類、數(shù)量、群落組成、多樣性及生態(tài)功能造成很大影響[28]。N沉降對土壤動物的影響也存在復雜的互動機制，它受地理條件、植被、土壤狀況和N沉降濃度等諸因素的影響。一般認為，植被蓋度和密度越大、枯枝落葉層厚、土壤有機質豐富、土壤動物數(shù)量也就越多[29-30]。氮沉降對土壤動物的影響研究也發(fā)現(xiàn)，一定限度內的氮沉降對生物可能是有利的，但過量的氮沉降則會造成負面影響[31-32]。本研究僅進行施肥量為純氮10 g/m2處理，結果表現(xiàn)為施氮提高土壤動物個體密度，有利于土壤動物活性。Boxman等[33]研究認為，銨態(tài)氮含量較低時彈尾目昆蟲的多樣性達到最高，而本研究結果表明彈尾目個體密度與銨態(tài)氮含量呈正相關關系，這可能是由于施氮在顯著提高銨態(tài)氮含量的同時，也提高了土壤的有機質含量和植被蓋度。施氮處理通過改變土壤環(huán)境，進而增加了中小型土壤動物個體密度，但未呈現(xiàn)出顯著效果。

3.3　水氮交互作用對中小型土壤動物群落的影響

本研究結果發(fā)現(xiàn)，只有水氮交互作用下中小型土壤動物個體密度有顯著變化(P<0.05)。表明水氮交互比單施氮肥或水分控制對中小型土壤動物群落的影響效果更為明顯。水氮交互(增雨施氮)處理顯著提高了銨態(tài)氮含量、有機質含量、土壤含水量、植被蓋度及生物量，降低了土壤pH值，滿足土壤動物生長發(fā)育需要，還能為中小型土壤動物提供食物和適宜的棲息環(huán)境。有研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH值下降導致土壤動物無法生存，土壤酸化會使土壤動物數(shù)量減少，代謝衰弱以及生長繁殖能力減退[34-35]，但本研究pH值雖然顯著降低，但并未使土壤環(huán)境酸化，pH為7.78，適宜中小型土壤動物生活，增加其個體密度及類群數(shù)。邵元虎等[36]研究發(fā)現(xiàn)，土壤動物對地上植物具有重要影響；鄭經(jīng)鴻等[37]研究發(fā)現(xiàn)，土壤甲螨的分布與生態(tài)環(huán)境密切相關。本研究中甲螨亞目個體密度與土壤有機質、土壤pH值、土壤含水量及地上、地下生物量等均呈顯著相關。

4　結　論

(1) 2014年6-9月在內蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原共捕獲中小型土壤動物333 079.5只/m2，其隸屬于節(jié)肢動物門的4綱10目47科，主要為彈尾綱(Collembola)、蛛形綱(Arachnida)和昆蟲綱(Insecta)。優(yōu)勢類群為疣蟲兆科(Neanridae)和等節(jié)蟲兆科(Isotomidae)，優(yōu)勢類群和常見類群構成了研究樣地中小型土壤動物群落的主體。

(2) 增雨、增雨施氮有助于提高短花針茅荒漠草原中小型土壤動物個體密度，減雨、減雨施氮處理減少中小型土壤動物個體密度，且水氮交互作用對中小型土壤動物個體密度影響表現(xiàn)顯著。

(3) 短花針茅荒漠草原中小型土壤動物在土層的垂直分布中具有明顯的表聚特性。

(4) 水氮交互處理顯著增加中小型土壤動物個體密度，而對類群數(shù)無顯著影響。

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