基于GGE雙標圖的甘肅春小麥區(qū)試品系穩(wěn)產(chǎn)性和試點代表性分析

柳　娜,曹　東,王世紅,張雪婷,楊文雄

(1甘肅省農(nóng)業(yè)科學院 小麥研究所，甘肅 蘭州730070；2中國科學院 西北高原生物研究所，青海 西寧 810008)

春小麥是甘肅省主要的糧食作物之一，高產(chǎn)一直是該地區(qū)春小麥主要的育種目標。選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種是春小麥產(chǎn)量提升的重要途徑。品種區(qū)試資料是國家和省級審定作物新品種的科學依據(jù)，是準確和客觀評價新品系高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣適性及試點代表性的基礎(chǔ)，也是新品種推廣及應(yīng)用的直接影響因素。評價新品種各項指標主要是對試驗資料進行算術(shù)平均值法和聯(lián)合方差分析，并進行差異顯著性比較分析[1]。品種區(qū)試為多年多點試驗，但由于試驗點環(huán)境不同和試點報廢等原因，很難客觀公正地評價新品系的各項指標[2-4]，因此試點代表性及其對品種的鑒別區(qū)分能力和參試品系的穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性，均是評價新品系的重要指標。

AMMI (additive main effects and multiplicative interaction model)模型常用于分析基因型與環(huán)境互作, 以對基因型進行全面評價，在區(qū)試資料分析中運用比較廣泛，但是該模型主要分析基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)，而不能從品種選育與推廣方面對基因型進行全面分析，且在選擇時容易忽視穩(wěn)定性差但高產(chǎn)的品種(系)[5]。GGE-biplot法以原始區(qū)試數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，用圖示簡單又直觀地解釋基因型和基因型-環(huán)境互作效應(yīng)比例，顯示農(nóng)作物品種的特殊適應(yīng)性等更多的信息，且可以兼顧年際間的差異[6-7]，是目前分析區(qū)試資料比較理想的方法。Yan等[8-11]在小麥區(qū)試研究中提出的GGE-biplot法也逐漸被應(yīng)用于多年多點區(qū)域試驗中不同品種的穩(wěn)定性和試點代表性分析。張志芬等[12]、周長軍等[13]、李琴琴等[14]、羅俊等[15]和張大愛等[16]借助GGE-biplot,分別分析了燕麥、大豆、甜蕎新品系、甘蔗和苦蕎等作物品種產(chǎn)量等性狀的穩(wěn)定性和試點的代表性，常磊等[17]將該方法用于我國旱地春小麥產(chǎn)量穩(wěn)定性分析，尚國霞等[18]用其分析甘藍型油菜的油酸配合力，這些研究證明了GGE-biplot法分析的直觀性和有效性。本研究借助GGE-biplot軟件分析了2007-2014年甘肅省春小麥多年多點區(qū)域試驗資料，研究區(qū)域試驗中參試新品系的穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性與試點代表性及鑒別力，以期客觀準確地評價甘肅省春小麥參試品系的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性，為新品種鑒定與推廣及區(qū)域試驗分析方法的改進提供可靠的理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗材料和試點概況

2007-2014年甘肅省春小麥區(qū)域試驗參試品系40個，詳見表1；試點(環(huán)境)共7個，分別是酒泉、張掖、民樂、武威、民勤、黃羊、白銀，各試點基本情況見表2。

表1　2007-2014年區(qū)域試驗參試春小麥品系基本情況Table 1　The basic information of spring wheat lines in regional test in 2007-2014

1.2　田間試驗設(shè)計

2007-2014年甘肅省春小麥區(qū)試各試點田間試驗設(shè)計按統(tǒng)一試驗方案執(zhí)行，各試點均為隨機區(qū)組設(shè)計, 每公頃播種量750萬粒，3次重復，小區(qū)面積5 m×3 m=15 m2。每小區(qū)15行，行距0.2 m，以寧春4號為對照。各試點內(nèi)種植、灌溉、施肥、藥劑防治等田間試驗管理條件一致，成熟后每小區(qū)單收單脫計產(chǎn)，并考察各品系的基本苗數(shù)、生育期、有效穗數(shù)、株高、穗長、穗粒數(shù)、小穗數(shù)、體積質(zhì)量、小區(qū)產(chǎn)量、千粒質(zhì)量。

表2　2007-2014年甘肅春小麥區(qū)域試驗試點基本情況Table 2　The basic information of regional test-sites in 2007-2014

1.3　統(tǒng)計分析

借助GGE-biplot軟件進行雙標圖分析。GGE雙標圖是一種在進行品種評價的同時考慮品種總體效應(yīng)(G)和品種×環(huán)境互作(GE)的方法，多品種多環(huán)境試驗產(chǎn)量(數(shù)學模型)一般可分解為:

雙標圖中用兩向量間的夾角來判斷其相關(guān)性(夾角<90°為正相關(guān)，夾角>90°為負相關(guān)，夾角=90°表示無關(guān))，用兩向量夾角余弦值表示兩向量間的相關(guān)系數(shù)；試驗點向量長度代表試驗點區(qū)分力，試驗點向量與平均環(huán)境向量夾角的大小代表環(huán)境代表性。

2　結(jié)果與分析

2.1　甘肅省春小麥參試品系的產(chǎn)量

2007-2014年甘肅省春小麥區(qū)域試驗參試品系在每個參試點的產(chǎn)量、平均產(chǎn)量和排序見表3，對參試品系產(chǎn)量進行聯(lián)合方差分析，結(jié)果見表4。從表4可以看出，基因型(品系)間、環(huán)境(試點)間及基因型與環(huán)境交互作用對產(chǎn)量的影響均極顯著(P<0.01)，其產(chǎn)量變異的平方和占總平方和的比例分別為12.76%，47.39%和39.80%，說明引起產(chǎn)量差異最主要的原因為環(huán)境間的差異，其次為基因型與環(huán)境交互作用，環(huán)境和基因型與環(huán)境交互作用對產(chǎn)量的影響均大于品系，分別是品系效應(yīng)的3.71倍和3.12倍，這與前人研究結(jié)果[17,19-20]一致。

表3　2007-2014年甘肅省春小麥區(qū)域試驗參試品系產(chǎn)量Table 3　The yields of spring wheat lines in Gansu regional test in 2007-2014　kg/hm2

表3(續(xù))　Contiued table 3

表4　甘肅春小麥區(qū)域試驗參試品系產(chǎn)量的聯(lián)合方差分析Table 4　Combined analysis of yield variance of spring wheat lines in Gansu regional test

注：** 代表影響極顯著(P<0.01)。

Note: ** stands for extremely significant difference (P<0.01).

2.2　甘肅省春小麥參試品系的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性

借助GGE雙標圖對甘肅省春小麥區(qū)域試驗參試品系的豐產(chǎn)性(產(chǎn)量表現(xiàn))和穩(wěn)產(chǎn)性進行分析，結(jié)果見圖1。圖1中平均環(huán)境軸(average-environment axis, AEA)代表參試品系的總體平均產(chǎn)量，其箭頭方向為正，各品系到AEA的垂直線段代表各品系在所有試驗地的平均產(chǎn)量和穩(wěn)產(chǎn)性，線段長度越短穩(wěn)產(chǎn)性越好，垂足越靠右則產(chǎn)量越高；與AEA垂直的實線為產(chǎn)量總體均值，在其左側(cè)的基因型(品系)產(chǎn)量低于總體均值，反之在其右側(cè)的基因型產(chǎn)量高于總體均值。從圖1可以看出，PC1和PC2分別解釋了38.6%和23.8%的變異信息，共解釋62.4%的變異信息，由此可知其分析推斷結(jié)果具有一定的可靠性。所有參試品系中平均產(chǎn)量大于總體均值的品系豐產(chǎn)性由大到小排序依次為：G6>G7>G9>G8>G10>G12>G2>G13>G3>G11>G5>G4>G17>G37>G14>G15>G16>G1，穩(wěn)產(chǎn)性由大到小排序依次為：G6=G10=G12=G13=G15>G2>G14>G7>G8>G11>G17>G5>G9>G16>G4>G3>G37>G1。產(chǎn)量性狀和穩(wěn)定性綜合表現(xiàn)最好的品種是G6(7095)，其次是G10(E46-222)、G12(寧春4號B)、G2(N99-21)、G13(9913-17)，而豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性較差的為G1(甘春8106)，與目前生產(chǎn)應(yīng)用情況基本一致。

G1-G40的品系名稱同表1；E1-E7的試點同表2；第一主成分、第二主成分得分括號內(nèi)的數(shù)據(jù)分別表示其解釋的方差百分比。下圖同The G1-G40 lines names are the same as Table 1;The E1-E7 test-sites names are the same as Table 2;Data in the brackets show the scores of the first principal component and the second principal component.The same below

2.3　甘肅省春小麥參試品系與試點之間的關(guān)系

從圖2-A可以看出， E2(張掖)、E3(武威)與E5(民勤)彼此間夾角均<90°，說明其間存在正相關(guān)關(guān)系；E3(武威)、E4(民樂)與E6(黃羊)間夾角>90°，說明其間存在負相關(guān)關(guān)系。基因型G2、G3、G4、G5、G6、G7、G8、G9、G10、G11、G12、G13、G14、G15、G17與E1、E2、E5、E6和E7等5個試驗點的夾角都小于90°，為正向交互作用，基因型G19、G20、G21、G22、G23、G24、G25、G26、G27、G28與E1、E2、E5、E6等4個試驗點及G30、G33、G34、G35、G38、G39、G40與E1、E4、E6、E7等4個試驗點的夾角均大于90°，為負向交互作用，說明這些基因型(品種)不能在這些區(qū)域推廣種植。由此可以看出，多數(shù)環(huán)境間為正相關(guān)，且部分環(huán)境間為緊密正相關(guān)(在E2與E5和E1與E6間)，說明試驗點可能是重復設(shè)置，可以考慮在減少區(qū)試試驗成本且不影響對品系客觀評價的基礎(chǔ)上取消重復的試驗點。由圖2-B可知，在7個試點中，E1、E2、E5、E6、E7等5個試驗點與平均環(huán)境軸的夾角小于90°，表明這些試驗點的代表性好，其次序為E6=E1>E2=E5>E7，E6(黃羊)的向量最長，所以對品種鑒別力最強，是最理想的試點。

圖2　基于GGE雙標圖的甘肅春小麥區(qū)域試驗參試品系與試點的相關(guān)性(A)及試點代表性(B)Fig.2　The test-site correlation (A) and representation (B) of Gansu spring wheat regional test based on GGE-biplot analysis

2.4　甘肅省春小麥參試品系的區(qū)域適應(yīng)性

為了鑒別各試驗地點中表現(xiàn)最好的品系，將GGE雙標圖中邊緣各品種的頂點用直線串連，構(gòu)成含全部品系的多邊形。從原點開始向各邊作垂線，將多邊形劃分為若干扇形，各個試驗點將落于其中一個扇形區(qū)域內(nèi)，位于頂點的品系是在扇形內(nèi)所有試點中表現(xiàn)最好的品系。位于原點附近和多邊形內(nèi)部的品系產(chǎn)量趨于平均值且對環(huán)境不敏感。從圖3可以看出，試驗點可以劃分為5個扇區(qū): 第1區(qū)試驗點為E3，G31、G35和G36表現(xiàn)最好；第2區(qū)沒有試驗點落入，說明G16和G37在所有試驗點中的表現(xiàn)不佳；第3區(qū)試驗點有E2和E5，G8表現(xiàn)最理想；第4區(qū)試驗點有E1、E6和E7，G9表現(xiàn)最好；第5區(qū)試驗點有E4， G21和G25表現(xiàn)最好。

圖3　基于GGE雙標圖分析的甘肅春小麥區(qū)域試驗參試品系的適應(yīng)性Fig.3　Adaptability of spring wheat lines in Gansu regional test based on GGE-biplot analysis

2.5　甘肅省春小麥參試品系與最佳試點分析

利用GGE雙標圖可以方便直觀地找出理想環(huán)境和理想品系的位置。理想環(huán)境指對品種(系)分辨能力最強且能普遍代表所有試驗點的環(huán)境；理想品種(系)指所有試驗點中平均產(chǎn)量最高和產(chǎn)量最穩(wěn)定的品種(系)。以理想環(huán)境(或品種)為圓心，作若干同心圓，依據(jù)與理想環(huán)境(或品種)的靠近程度，可直接對環(huán)境(或品種)的表現(xiàn)進行排序，越接近圓中心的環(huán)境(或品種)表現(xiàn)越好。由圖4-A(理想環(huán)境的選擇)和圖4-B(理想品系的選擇)可以看出，E6離最小同心圓的圓心最近，說明此區(qū)域是品種(系)評價的理想環(huán)境，E1、E2、E3、E4、E5和E7離最小同心圓的圓心較遠，說明這些區(qū)域?qū)ζ贩N(系)的鑒別力較E6差?；蛐虶2、G6、G7、G8、G9、G10、G12和G13靠近最小同心圓的圓心，為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品系，G25離最小同心圓的圓心最遠，說明在所有品系中其豐產(chǎn)性最差。

A.理想環(huán)境的選擇；B.理想品系的選擇；g.品系名稱；e.試點A.Choice of ideal environment；B.Choice of ideal lines；g.Lines name；e.Test sites

2.6　甘肅省春小麥參試品系農(nóng)藝性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性

對甘肅省不同試驗點、不同春小麥品系的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀與環(huán)境因子進行相關(guān)分析，結(jié)果見表5。從表5可以看出：產(chǎn)量與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)；在有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量這3個產(chǎn)量構(gòu)成因素間，有效穗數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)?；久鐢?shù)與有效穗數(shù)和穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與小穗數(shù)和千粒質(zhì)量呈極顯著負相關(guān)。穗長與千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)和小穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)；小穗數(shù)與千粒質(zhì)量也呈極顯著正相關(guān)。同時，株高與穗長、小穗數(shù)和穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)。由此可以得出，甘肅省春小麥區(qū)試參試品系的產(chǎn)量相關(guān)要素仍可以同步改良提高，可以通過調(diào)控小麥群體的產(chǎn)量構(gòu)成因素來增產(chǎn)。從產(chǎn)量與環(huán)境因子的相關(guān)性分析可以看出，產(chǎn)量與海拔高度和無霜期呈極顯著負相關(guān)，可推斷環(huán)境因素對春小麥產(chǎn)量高低及穩(wěn)定性具有一定程度的影響。有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、小穗數(shù)和基本苗數(shù)等與產(chǎn)量相關(guān)的要素，與海拔、年均溫、年降雨量、無霜期和年日照時數(shù)等5個因子間有顯著或極顯著的相關(guān)性，說明環(huán)境因子對農(nóng)藝性狀也具有一定的影響。

表5　甘肅省春小麥區(qū)試品系農(nóng)藝性狀與環(huán)境因子的相關(guān)分析Table 5　Analysis of correlation between spring wheat agronomic traits and environment factors in Gansu regional test

注：1.生育期;2.基本苗數(shù)；3.有效穗數(shù)；4.株高；5.穗長；6.小穗數(shù)；7.穗粒數(shù)；8.千粒質(zhì)量；9.體積質(zhì)量；10.海拔；11.年均溫；12.年降雨量;13.無霜期；14.年日照時數(shù)；15.產(chǎn)量；*為差異顯著(P<0.05)；**為差異極顯著(P<0.01)。

Note:1.Growth duration;2.Number of basic seedling;3.Effective spike number;4.Plant height;5.Panicle length;6.Spikelet number;7.Kernels per spike;8.Thousand-kernel weight;9.Test weight;10.Altitude;11.Annual temperature;12.Annual precipitation;13.Frost free days;14.Annual sunshine hours;15.Yield;* stands for significant difference(P<0.05)； ** stands for extremely significant difference(P<0.01).

3　討　論

基因型、環(huán)境及其交互作用可影響小麥產(chǎn)量穩(wěn)定性和品質(zhì)性狀[21-22]。柴守璽等[23]借助GGE 雙標圖法對小黑麥基因型與環(huán)境的交互作用及產(chǎn)量穩(wěn)定性進行分析，認為環(huán)境、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對產(chǎn)量的影響分別是基因型效應(yīng)的25.9倍和2.1倍。本研究結(jié)果表明，品系、環(huán)境及其交互作用對甘肅省春小麥區(qū)域試驗參試品系產(chǎn)量的影響從大到小依次為環(huán)境>品系與環(huán)境交互作用>品系，環(huán)境及品系與環(huán)境的交互作用對產(chǎn)量的影響效應(yīng)分別是品系效應(yīng)的3.71倍和3.12倍，這與許多學者的研究結(jié)論[19,23-25]基本一致。從農(nóng)藝性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性可以看出，海拔和年降雨量等環(huán)境因素對小麥產(chǎn)量具有一定程度的影響。由此表明，在春小麥栽培及優(yōu)良品種選擇前，應(yīng)充分考慮各區(qū)域自然環(huán)境的優(yōu)勢，同時應(yīng)重視基因型與環(huán)境的交互作用，依據(jù)當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境選擇適宜種植的品種。

品種穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性和對試點的鑒別力是作物應(yīng)用推廣的重要考察指標[16]。所謂理想品種是在不同自然環(huán)境下，其產(chǎn)量表現(xiàn)為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，且有廣適性的品種?？紤]作物產(chǎn)量應(yīng)同時結(jié)合其農(nóng)藝性狀進行綜合性分析[13-15,21]。本研究通過GGE雙標圖分析發(fā)現(xiàn)，豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性結(jié)合較好的品系是G6(7095)，其次是G10、G12、G2和G13，同時在每個試點中都有表現(xiàn)好且只適應(yīng)該區(qū)域的特殊適應(yīng)性品種，因此應(yīng)重視對特定區(qū)域的特殊性品種進行廣適性改良。本研究中不同的試驗點對各品系的分辨力差距較大，所以區(qū)試中應(yīng)慎重選擇試驗點。在試驗點的選擇上，既要考慮各個生產(chǎn)區(qū)域的代表性，又要考慮試點對品系的鑒別力，自然環(huán)境條件非常相似的地點不應(yīng)重復設(shè)置，以降低試驗成本。

作物品種區(qū)試為許多因子影響的多年和多點試驗，且各因子間有互作效應(yīng)，其統(tǒng)計分析較繁瑣。而GGE軟件可以對參試品系作出全面客觀的評價，而且還可以進行作物品種的生態(tài)區(qū)劃分[26]，是目前用于分析作物區(qū)試資料較好的軟件。GGE雙標圖可獲得比AMMI模型更全面的解釋，且可解釋品系年際間的差異。在作物田間數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析時，許多穩(wěn)定性分析方法只是對變量進行分解和計算推測，很難對其互作機制作出精確無誤的解釋，只提供了量化的信息，需借助其他相關(guān)資料數(shù)據(jù)解釋具體的互作機制。但是，交互作用的定量分析和環(huán)境因子與各個性狀間的相關(guān)分析為證明基因型與環(huán)境的互作機制奠定了基礎(chǔ)。

4　結(jié)　論

對2007-2014年甘肅省春小麥區(qū)域試驗參試品系的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀進行分析得出，造成甘肅春小麥參試品種(系)產(chǎn)量差異的最主要因子是環(huán)境間的差異，篩選出在甘肅局部地區(qū)有推廣價值的品種(系)(品系9075-2、E32-1、張925、瑞豐1620、00WT5-1-5、酒0462和00WT19-4)以及具有代表性和良好鑒別力的區(qū)試點(黃羊點)。

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