8種野生蔥屬植物的葉形態(tài)特征及其分類學意義研究

張　馨，林辰壹,b

(新疆農(nóng)業(yè)大學 a 林學與園藝學院，b 設(shè)施農(nóng)業(yè)研究所，新疆 烏魯木齊 830052)

野生蔥屬(AlliumL.)植物是重要的植物種質(zhì)資源，也是重要的觀賞、藥用、蔬菜和飼用植物資源[1]，目前種類超過800種[2]，主要分布在季節(jié)性干旱地區(qū)，其中中亞(包括阿富汗、伊朗、土耳其、土庫曼斯坦、烏孜別克斯坦、蒙古以及中國)是蔥屬植物主要分布地和多樣性中心。在我國新疆山地森林草原、干旱荒漠和干旱草原等地區(qū)均有野生蔥屬植物分布，這些野生種對寒、旱和貧瘠以及病蟲害具有一定的抗性，為蔥、蒜、韭等栽培種的抗逆育種提供了寶貴的基因材料[3-6]。

葉形態(tài)是指葉片形狀與大小、脈序以及葉表皮微形態(tài)，其中葉表皮微形態(tài)是指借助顯微鏡觀察到的植物葉表皮細胞形狀、紋飾、保衛(wèi)細胞類型及相關(guān)的性狀特征[7-8]。大量的試驗結(jié)果表明，植物葉表皮特征受遺傳因子控制，是穩(wěn)定的遺傳性狀，具有豐富的系統(tǒng)學信息，具有種甚至屬層次上的分類學意義[9-10]。形態(tài)是功能的基礎(chǔ)，形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異能夠反映植物對環(huán)境條件的適應(yīng)能力[11]，因此研究植物葉片形態(tài)對于了解植物的生理機制具有重要意義。

本試驗以僅分布于我國新疆不同生境的齒絲山韭(A.nutansLinnaeus)、實葶蔥(A.galanthumKarelin & Kirilov)、新疆蒜(A.roborowskianumRegel)、健蒜(A.robustumKarelin & Kirilov)、多籽蒜(A.fetisowiiRegel)，以及暫用其采集地命名的3個存疑種{奇臺蒜[A.spp.(Qitai)]、喀納斯蒜[A.spp.(Kanasi)]和烏魯木齊蒜[A.spp.(Urumqi)]}為研究材料，比較其葉形態(tài)特征，以期為新疆蔥屬植物資源的種類界定提供葉部形態(tài)特征方面的分類學依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　材　料

供試新鮮材料的采集信息見表1，憑證標本保存于新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院蔬菜學實驗室。

表1　供試8種野生蔥屬材料的信息Table 1　Information of eight tested Allium species

表1(續(xù))　Contiued table 1

1.2　方　法

1.2.1葉形態(tài)特征的觀察在田間用色卡比對顏色，用DSC-W510索尼數(shù)碼相機拍照，用XIGONG 0～150 mm游標卡尺測量抽薹初期各材料的葉片長度、葉片寬度和葉鞘長度，以基部往上數(shù)第2片葉為觀測對象，每個材料重復(fù)5株，結(jié)果以“平均值±標準誤”表示?；谂恼請D片并結(jié)合相關(guān)繪圖方法[12]進行繪圖。葉形態(tài)性狀描述所用專業(yè)術(shù)語以Dilcher[8]和Croxdale[7]以及國內(nèi)外有關(guān)蔥屬植物形態(tài)性狀為參考[1-5,13]。

1.2.2葉表皮微形態(tài)特征的觀察在田間分別以8種蔥屬植株抽薹初期的葉片為材料，剪取其基部往上數(shù)第2片葉最寬處的中間部位，于FAA中固定24 h，體積分數(shù)1%番紅酒精溶液染色3 min，依次經(jīng)體積分數(shù)為30%，50%，70%，85%，95%和100%的乙醇逐級脫水各5 min，二甲苯透明30 s，用加拿大樹膠封片[14]。用Nikon ECLIPSE 80i顯微鏡觀察上、下葉表皮細胞形狀和表皮細胞垂周壁形狀、保衛(wèi)細胞特征，并拍照；用Motic Images Plus 2.0軟件測算表皮細胞的長度、寬度，計算細胞密度及氣孔指數(shù)(I)：

I=[S/(E+S)]×100。

式中：S為單位面積氣孔數(shù)目，E為相同單位面積的葉表皮細胞個數(shù)。試驗重復(fù)5次，結(jié)果以“平均值±標準誤”表示。

1.3　數(shù)據(jù)分析

采用Excel統(tǒng)計軟件計算數(shù)據(jù)的平均值，并用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進行雙變量相關(guān)性分析，歐氏距離法進行聚類分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　8種野生蔥屬植物的葉形態(tài)特征比較

供試8種蔥屬植物的葉片生長姿態(tài)、葉片數(shù)量、葉色、葉片大小存在差異。齒絲山韭和實葶蔥葉片直立生長，其余6種植物葉片呈不同程度倒伏(圖1)。實葶蔥有6～8片葉，齒絲山韭有10～12片葉，新疆蒜①、多籽蒜、烏魯木齊蒜有2～3片葉，新疆蒜②、奇臺蒜有3～4片葉，健蒜、喀納斯蒜有1～3片葉。齒絲山韭的葉片寬條形，近鐮刀狀；實葶蔥葉片圓柱形，管狀中空，向頂端漸狹，居中張開；其他6種植物葉片均為條形，差異相對較小，其中2個新疆蒜樣品葉均為寬條形，先端漸狹;健蒜葉片為寬條形，稍帶棱紋，先端具短尖;多籽蒜、奇臺蒜、喀納斯蒜和烏魯木齊蒜葉片為條形，先端漸尖。齒絲山韭、新疆蒜①和喀納斯蒜為深綠色，實葶蔥和烏魯木齊蒜為暗綠色，多籽蒜和奇臺蒜為果綠色，新疆蒜②和健蒜分別為黃綠色和竹綠色。實葶蔥葉表面附有蠟粉，其余種葉表面均光滑、無表皮毛。

由表2可見，葉片最短的為多籽蒜(111.41 mm)，最長的為實葶蔥(229.69 mm)；葉片最窄的為多籽蒜(8.88 mm)，最寬的為齒絲山韭(25.56 mm)；葉鞘最短的是健蒜(21.11 mm)，最長的是新疆蒜①(85.30 mm)。葉鞘長/葉長的值由低到高依次為齒絲山韭和健蒜(約1/6)<實葶蔥(約1/4)<多籽蒜、奇臺蒜、喀納斯蒜和烏魯木齊蒜(約1/3)<新疆蒜①和新疆蒜②(約2/3)。

通過比較采集地不同的2個新疆蒜樣品發(fā)現(xiàn)，其葉片生長姿態(tài)和形態(tài)無差別，而葉色、葉片大小存在差異：新疆蒜① 葉片呈深綠色，新疆蒜② 呈黃綠色；新疆蒜① 葉片的長度、寬度和葉鞘長度比新疆蒜②大 。說明采集地的生態(tài)環(huán)境對新疆蒜的葉色和葉片大小產(chǎn)生了影響，而對葉片生長姿態(tài)和形態(tài)無影響。

奇臺蒜、喀納斯蒜和烏魯木齊蒜3個存疑種在葉數(shù)量和葉形態(tài)上與實葶蔥、齒絲山韭差異明顯，而與新疆蒜、健蒜、多籽蒜差異較小，因此僅依據(jù)葉數(shù)量和葉形態(tài)特征較難將這些種區(qū)分開來。

A.齒絲山韭；B.實葶蔥；C.新疆蒜①；D.新疆蒜②；E.健蒜；F.多籽蒜；G.奇臺蒜；H.喀納斯蒜；I.烏魯木齊蒜A.A.nutans;B.A.galanthum;C.A.roborowskianum①;D.A.roborowskianum②;E.A.robustum;F.A.fetisowii;G.A.spp.(Qitai);H.A.spp.(Kanasi);I.A.spp.(Urumqi)

種名Species葉片長度/mmLeaflength最小值/最大值Minimum/Maximum測定值Value葉片寬度/mmLeafwidth最小值/最大值Minimum/Maximum測定值Value葉鞘長度/mmLeafsheathlength最小值/最大值Minimum/Maximum測定值Value齒絲山韭A．nutans173．69/199．38187．43±4．1618．96/32．6925．56±2．8025．69/44．2631．72±3．24實葶蔥A．galanthum200．89/255．32229．69±8．9710．56/15．8813．49±1．0150．89/69．2359．07±3．00新疆蒜①A．roborowskianum①115．00/173．00146．00±1．0310．00/19．0014．40±1．5074．50/96．6085．30±4．20新疆蒜②A．roborowskianum②107．00/163．00136．80±1．099．00/15．0011．20±1．1061．50/97．6080．50±7．20健蒜A．robustum99．65/135．93120．90±8．4313．51/22．0119．28±1．5211．36/29．5221．11±3．08多籽蒜A．fetisowii84．36/131．74111．41±9．985．64/10．448．88±0．9236．00/42．0039．20±1．20奇臺蒜A．spp．(Qitai)168．08/173．07170．83±1．0211．89/13．5012．73±0．3254．29/66．5959．15±2．13喀納斯蒜A．spp．(Kanasi)165．00/179．00172．00±2．4016．10/18．5017．00±0．4368．00/77．0071．60±1．60烏魯木齊蒜A．spp．(Urumqi)198．00/234．00215．40±6．2015．30/17．1016．10±0．3562．30/82．7076．20±3．70

2.2　8種野生蔥屬植物的葉微形態(tài)特征比較

2.2.1葉表皮細胞形態(tài)與大小由圖2可知，8種蔥屬植物的葉表皮細胞長軸均與葉脈平行，而細胞形態(tài)和垂周壁形狀存在差異，細胞形態(tài)有菱形和矩形，其中實葶蔥葉表皮細胞形狀為矩形，齒絲山韭、新疆蒜①、新疆蒜②、健蒜、多籽蒜、奇臺蒜、喀納斯蒜和烏魯木齊蒜葉表皮細胞形狀均為菱形；葉表皮細胞垂周壁形狀有直線型或弧線型，其中實葶蔥為直線型，其余蔥屬植物均為弧線型。

A，a.齒絲山韭；B，b.實葶蔥；C，c.新疆蒜①；D，d.新疆蒜②；E，e.健蒜；F，f.多籽蒜；G，g.奇臺蒜；H，h.喀納斯蒜；I，i.烏魯木齊蒜。大、小寫字母分別表示同種植物葉片的上、下表皮A,a.A.nutans;B,b.A.galanthum;C,c.A.roborowskianum①;D,d.A.roborowskianum②;E,e.A.robustum;F,f.A.fetisowii;G,g.A.spp.(Qitai);H,h.A.spp.(Kanasi);I,i.A.spp.(Urumqi).The large and small letters represent the adaxial and abaxial surface of same plant leaf.

供試材料葉表皮細胞的長和寬因種類不同而存在差異。由表3可知，上表皮細胞最小(長×寬)的是多籽蒜(71.04 μm×16.95 μm)，最大的是齒絲山韭(273.22 μm×36.22 μm)；不同種間上表皮細胞長度為69.84～273.22 μm，最大值是最小值的3.93倍，其中新疆蒜①最小，齒絲山韭最大；不同種間上表皮細胞寬度為16.95～36.22 μm，最大值是最小值的2.14倍，其中多籽蒜最窄，齒絲山韭最寬；不同種間上表皮細胞長寬比為3.16～10.21，最大值是最小值的3.23倍，其中新疆蒜①最小，健蒜最大；上表皮細胞密度為87.07～306.19 mm-2，最大值是最小值的3.52倍，其中實葶蔥最小，奇臺蒜最大。

由表3可見，供試8種野生蔥屬植物的下表皮細胞最小(長×寬)的是多籽蒜(150.50 μm×25.16 μm)，最大的是齒絲山韭(319.64 μm×35.64 μm)；不同種間下表皮細胞長度為150.50～319.64 μm，最大值是最小值的2.12倍，其中多籽蒜最小，齒絲山韭最大；不同種間下表皮細胞寬度為22.50～39.86 μm，最大值是最小值的1.77倍，其中喀納斯蒜最窄，實葶蔥最寬；不同種間下表皮細胞長寬比為4.86～11.24，最大值是最小值的2.31倍，其中實葶蔥最小，奇臺蒜最大；不同種間下表皮細胞密度為84.60～209.40 mm-2，最大值是最小值的2.48倍，其中實葶蔥最小，新疆蒜①最大。

從表3可以看出，各品種植物上下表皮細胞的長度、寬度和細胞密度大多表現(xiàn)為上表皮細胞長度比下表皮細胞短，上表皮細胞寬度比下表皮細胞窄，上表皮細胞密度比下表皮細胞密度大，這種變化的一致性說明葉表皮細胞長、寬和細胞密度等性狀穩(wěn)定，可以統(tǒng)一用上或下表皮細胞大小進行不同種間的性狀比較。8種蔥屬植物中上、下表皮細胞長度差異最小的是實葶蔥，相差11.30 μm，其上、下表皮細胞長度之比是1∶1.06，幾乎相等；差別最大的是烏魯木齊蒜，相差180.28 μm，其上、下表皮細胞長度之比是1∶15.90。上、下表皮細胞寬度差別最小的是齒絲山韭，相差0.58 μm，其上、下表皮細胞寬度之比是1∶0.98，幾乎相等；差別最大的是健蒜，相差13.87 μm，其上、下表皮細胞寬度之比是1∶23.9。

表3　8種蔥屬植物葉表皮細胞特征Table 3　Comparison of leaf epidermal cells in eight Allium species

注：ad表示上表皮；ab表示下表皮。下表同。

Note:ad indicates adaxial surface epidermal cells;ab indicates abaxial surface epidermal cells.The same below.

由表3可知，8種蔥屬植物上、下表皮細胞密度差別最小的是實葶蔥，相差2.47 mm-2，其上、下表皮細胞密度之比是1∶1.03，幾乎相等；差別最大的是奇臺蒜，相差123.22 mm-2，其上、下表皮細胞密度之比是1∶49.8。

通過比較同種不同區(qū)域分布的2個新疆蒜樣品的上、下葉表皮發(fā)現(xiàn)，新疆蒜①上、下葉表皮細胞長和上表皮細胞寬小于新疆蒜②，下表皮細胞寬大于新疆蒜②，上、下表皮細胞密度大于新疆蒜②；新疆蒜①的上、下葉表皮細胞長度、寬度和細胞密度的差值分別為119.96 μm、13.84 μm和72.58 mm-2，新疆蒜②的差值分別為88.21 μm、7.99 μm和95.85 mm-2。

3個存疑種相比，上、下表皮細胞最小(長×寬)的均是烏魯木齊蒜(上表皮：104.04 μm×23.73 μm，下表皮：229.10 μm×22.50 μm)，最大的均是喀納斯蒜(上表皮：181.03 μm×32.34.10 μm，下表皮：284.323 μm×28.04 μm)；葉表皮細胞長寬比之差為4.26～5.54，差值最小的是喀納斯蒜，最大的是烏魯木齊蒜；葉表皮細胞密度之差為70.75～123.22 mm-2，差值最小的是喀納斯蒜，最大的是奇臺蒜。

2.2.2葉表皮細胞氣孔器氣孔器包括氣孔與保衛(wèi)細胞。8種蔥屬植物保衛(wèi)細胞均單個分布于葉片上、下葉表皮的遠軸面和近軸面的葉表皮脈間，氣孔長軸常與葉脈平行，氣孔器形狀為橢圓形，氣孔器只有保衛(wèi)細胞而無副衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞腎形。8種蔥屬植物表皮氣孔器均不同程度地下陷，氣孔器均為縱列型。

由表4可見，不同種的上、下表皮氣孔指數(shù)變化規(guī)律不同。其中齒絲山韭、實葶蔥、新疆蒜①、新疆蒜②、健蒜、多籽蒜、喀納斯蒜、烏魯木齊蒜均呈現(xiàn)出上表皮氣孔指數(shù)大于下表皮氣孔指數(shù)的變化規(guī)律，而奇臺蒜呈現(xiàn)出上表皮氣孔指數(shù)小于下表皮氣孔指數(shù)的變化規(guī)律，說明氣孔指數(shù)具有種的特異性，是可用于種類界定的重要形態(tài)學性狀。

由表4可知，8種蔥屬植物的保衛(wèi)細胞大小存在差異，上表皮保衛(wèi)細胞最小(長×寬)的是齒絲山韭(33.58 μm×16.88 μm)，最大的是新疆蒜②(39.02 μm×28.64 μm)；上表皮保衛(wèi)細胞長度為26.98～39.02 μm，最大值是最小值的1.45倍，奇臺蒜最小，新疆蒜②最大；上表皮保衛(wèi)細胞寬度為13.70～28.64 μm，最大值是最小值的2.09倍，實葶蔥最小，新疆蒜②最大；上表皮保衛(wèi)細胞長寬比為1.23～1.99，健蒜最小，齒絲山韭最大；上表皮氣孔指數(shù)為20.33%～42.67%，齒絲山韭最小，氣孔分布稀疏，健蒜最大，氣孔分布密集；上表皮保衛(wèi)細胞寬度與葉表皮細胞寬度之比為0.51～1.35，齒絲山韭最小，多籽蒜最大。

表4　8種蔥屬植物的氣孔器特征Table 4　Stomatal characteristics of eight Allium species

下表皮保衛(wèi)細胞最小(長×寬)的是實葶蔥(21.30 μm×13.70 μm)，最大的是齒絲山韭(37.54 μm×31.62 μm)；下表皮保衛(wèi)細胞長度為33.22～41.14 μm，最大值是最小值的1.24倍，實葶蔥最小，喀納斯蒜最大；下表皮保衛(wèi)細胞寬度為21.35～31.62 μm，最大值是最小值的1.48倍，實葶蔥最小，齒絲山韭最大；下表皮保衛(wèi)細胞長寬比為0.80～2.18，奇臺蒜最小，實葶蔥最大；下表皮氣孔指數(shù)為29.67%～49.67%，齒絲山韭最小，氣孔分布稀疏，實葶蔥最大，氣孔分布密集；下表皮保衛(wèi)細胞寬度與葉表皮細胞寬度之比為0.36～1.18，實葶蔥最小，奇臺蒜最大。

8種蔥屬植物上、下表皮保衛(wèi)細胞長度差別最小的是新疆蒜②，相差0.88 μm，其上、下表皮保衛(wèi)細胞長度之比是1∶1.02，幾乎相等；差別最大的奇臺蒜，相差15.13 μm，其上、下表皮保衛(wèi)細胞長度之比是1∶17.19。上、下表皮保衛(wèi)細胞寬度差別最小的是新疆蒜②，相差0.68 μm，其上、下表皮保衛(wèi)細胞寬度之比是1∶1.02，幾乎相等；差別最大的是實葶蔥，相差31.85 μm，其上、下表皮保衛(wèi)細胞寬度之比是1∶1.46。

由表4可知，8種蔥屬植物上、下表皮氣孔指數(shù)差別最小的是新疆蒜②，相差1.67%，其上、下表皮氣孔指數(shù)之比是1∶1.04，幾乎相等；差別最大的奇臺蒜，相差15.67%，其上、下表皮氣孔指數(shù)之比是1∶9.38。

上、下表皮保衛(wèi)細胞的長度和寬度在不同種間表現(xiàn)相同的變化規(guī)律，即上表皮保衛(wèi)細胞的長度比下表皮保衛(wèi)細胞短，寬度比下表皮保衛(wèi)細胞窄。這種變化的一致性說明,葉表皮保衛(wèi)細胞長、寬是穩(wěn)定性狀，可以統(tǒng)一用上或下表皮保衛(wèi)細胞大小進行不同種間的性狀比較。

比較同種不同區(qū)域分布的2個新疆蒜樣品的上、下葉表皮保衛(wèi)細胞發(fā)現(xiàn)，新疆蒜①上、下葉表皮保衛(wèi)細胞長和寬小于新疆蒜②，上、下表皮氣孔指數(shù)大于新疆蒜②；新疆蒜①的上、下表皮保衛(wèi)細胞長度、寬度和細胞密度的差值分別為9.47 μm、1.08 μm和2.67%，新疆蒜②的差值分別為0.88 μm、0.68 μm和10.66%。同種不同區(qū)域分布的新疆蒜的上、下葉表皮保衛(wèi)細胞大小和氣孔指數(shù)的差異說明葉表皮性狀表現(xiàn)受生態(tài)環(huán)境的影響，具有可塑性。

3個存疑種上表皮保衛(wèi)細胞最小(長×寬)的是奇臺蒜(36.11 μm×22.16 μm)，最大的是喀納斯蒜(36.27 μm×28.36 μm)；下表皮保衛(wèi)細胞最小(長×寬)的是烏魯木齊蒜(33.28 μm×21.70 μm)，最大的是喀納斯蒜(41.14 μm×23.48 μm)；上表皮保衛(wèi)細胞長/寬最小的是健蒜(1.23)，最大的是齒絲山韭(1.99)；下表皮保衛(wèi)細胞長/寬最小的是奇臺蒜(0.80)，最大的是實葶蔥(2.18)；上表皮細胞氣孔指數(shù)最小的是奇臺蒜(21.33)，最大的是實葶蔥(49.67)，下表皮細胞氣孔指數(shù)最小的是齒絲山韭(20.33)，最大的是多籽蒜(41.00)。

2.3　8種野生蔥屬植物葉表皮性狀的相關(guān)性

由表5可知，供試8種蔥屬植物的部分性狀之間存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)的相關(guān)性，正相關(guān)性由高到低依次是：上表皮細胞密度與下表皮細胞密度極顯著相關(guān)(r=0.941)，上表皮細胞長與上表皮細胞寬顯著相關(guān)(r=0.691)，上表皮細胞長與下表皮細胞長顯著相關(guān)(r=0.687)；負相關(guān)性由高到低依次是：上表皮細胞寬與上表皮細胞密度極顯著負相關(guān)(r=-0.858)，下表皮細胞長與下表皮氣孔指數(shù)極顯著負相關(guān)(r=-0.818)，上表皮細胞寬與下表皮細胞密度極顯著負相關(guān)(r=-0.815)，上表皮細胞長與下表皮細胞密度顯著負相關(guān)(r=-0.668)；其他性狀兩兩之間無相關(guān)性。

表5　新疆8種蔥屬植物葉表皮各性狀的相關(guān)性Table 5　Correlation coefficient of leaf epidermal characters of eight Allium species from Xinjiang

注：*、** 分別表示顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)相關(guān)。

Note: * and ** indicate significant (P<0.05) and extremely significant (P<0.01) correlation, respectively.

2.4　8種野生蔥屬植物基于葉表皮性狀的聚類分析

基于Euclidean距離聚類分析法，對新疆8種蔥屬植物葉表皮性狀進行聚類分析時，將葉表皮形狀和垂周壁形狀2個二元性狀分別以0，1賦值，上、下表皮細胞長、寬、長/寬、密度及上、下表皮保衛(wèi)細胞長、寬、長/寬很和上、下表皮氣孔指數(shù)，上、下表皮保衛(wèi)細胞寬/葉表皮細胞寬等數(shù)量性狀以其實測的數(shù)值進行聚類。聚類分析結(jié)果見圖3。

圖3　基于葉表皮性狀的8種蔥屬植物的聚類分析結(jié)果Fig.3　Cluster analysis of leaf epidermis characters of eight Allium species

從圖3可以看出，等級線距離為5.6時，供試8種材料可分為3大類。第1類包括6個種，即新疆蒜①、健蒜、多籽蒜、奇臺蒜、新疆蒜②、喀納斯蒜、烏魯木齊蒜。從前文可知，這6種蔥屬植物葉片生長姿態(tài)均為倒伏，葉片數(shù)量都在1～4片，葉片形狀均為條形，差異相對較小；葉表面光滑，無表皮毛；葉表皮細胞形狀均為菱形；葉表皮細胞垂周壁形狀均為弧線形；保衛(wèi)細胞均不同程度下陷。第2類包括齒絲山韭一種，其具有10～12片葉，葉片寬條形，近鐮刀狀，上、下表皮細胞在8種植物中最大，上、下表皮細胞寬度差別最小。第3類包括實葶蔥一種，其有6～8片葉，葉片圓柱形，管狀中空，底端向頂端漸狹，居中張開，葉表面附有蠟粉，葉表皮細胞形狀為矩形，葉表皮細胞垂周壁形狀為直線型，上、下表皮細胞密度最小，上、下表皮長度差別最小，上、下表皮細胞密度差別最小，保衛(wèi)細胞與葉表皮細胞契合緊密。

從上述聚類結(jié)果可以看出，葉表皮細胞形狀和細胞垂周壁形狀也可在一定程度上作為分類學依據(jù)；基于葉表皮細胞大小和保衛(wèi)細胞特征及大小，能在一定程度上詮釋種間關(guān)系，且更具備種的特異性。

3　討論與結(jié)論

供試新疆8種野生蔥屬植物葉片形態(tài)、葉片數(shù)量、上和下葉表皮細胞形態(tài)及垂周壁形狀、表皮細胞密度、保衛(wèi)細胞特征等在種的水平上是穩(wěn)定的性狀，種間存在差異性，具有重要的分類學意義。Lin等[14]對中亞分布的43種蔥屬植物葉片近軸面微形態(tài)特征的研究結(jié)果也證實了以上指標的分類學意義。敖成齊等[15]通過對萵苣族(Lactuceae)6屬11種植物的葉表皮形態(tài)進行觀察發(fā)現(xiàn)，上、下表皮的淺波浪形或近乎平直的垂周壁形狀在種的水平上是穩(wěn)定的。

葉表皮性狀的研究結(jié)果表明，同一野生蔥屬植物的上、下葉表皮細胞形態(tài)具有許多相似的特征，且上、下葉表皮性狀之間存在一定的相關(guān)性，因此蔥屬植物種間葉片微形態(tài)的比較研究可以統(tǒng)一采用上或下表皮進行，尤其上表皮細胞形態(tài)對于開展不同種間表皮細胞的比較研究具有更重要的意義。

蔥屬植物的分類學地位一直備受關(guān)注，傳統(tǒng)分類方法將蔥屬歸于百合科(Liliaceae)；后來隨著分子生物學的發(fā)展，又將蔥屬歸于蔥科(Alliaceae)；目前，APGIII將其歸于石蒜科(Amaryllidaceae)[16]。供試的新疆8種野生蔥屬植物的上、下表皮氣孔分布特征、葉表皮細胞形態(tài)、垂周壁形狀與石蒜科的石蒜(LycorisradiataHerb.)、蔥蘭(ZephyranthescandidaHerb.)、水仙(NarcissustazettaL.var.chinensis Roem)和朱頂紅(HippeastrumrutilumHerb.)類似[17]，而與百合科的14種百合(Lilium spp.)的氣孔分布特征差異較大，百合的氣孔僅分布于下表皮[18]。因此基于葉表皮形態(tài)特征而言，蔥屬植物與石蒜科植物的親緣關(guān)系更近，將蔥屬歸于石蒜科更為合理。

形態(tài)結(jié)構(gòu)與機能的統(tǒng)一是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的生物學基礎(chǔ)。植物具備抗旱、抗寒能力的葉片特征首先表現(xiàn)為葉片表面被蠟粉或表皮毛，葉表皮細胞特征表現(xiàn)為細胞外壁加厚以及形成角質(zhì)層，上表皮無保衛(wèi)細胞；其次保衛(wèi)細胞下陷以減少蒸騰失水，防止葉片萎蔫[19]，垂周壁呈波狀以增加細胞剛性，使細胞排列更加緊密，保護效果更明顯[20]。供試的8種新疆野生蔥屬植物葉片均未被表皮毛，但在葉片形態(tài)和微形態(tài)上都表現(xiàn)出一定的抗旱和抗寒能力。如實葶蔥葉表面附有蠟粉，可防止葉片在干旱環(huán)境中水分蒸騰；而齒絲山韭、新疆蒜、健蒜、多籽蒜、奇臺蒜、喀納斯蒜和烏魯木齊蒜的保衛(wèi)細胞下陷，垂周壁弧線型，上下表皮細胞均寬于保衛(wèi)細胞，這些都是與抗旱相關(guān)的結(jié)構(gòu)特征，表明其具有一定的抗旱能力。

本試驗的3個存疑種植物保衛(wèi)細胞類型單一、垂周壁變異形狀少，因此需要進一步比較葉形態(tài)的結(jié)構(gòu)、細胞核型、花器官和分子生物學標記等，以確定其分類學地位。

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