氣候變化下瀕危植物半日花在中國的潛在分布

段義忠， 王海濤， 王 馳， 杜忠毓，2

(1. 榆林學院生命科學學院 陜西省陜北礦區(qū)生態(tài)修復重點實驗室， 陜西 榆林 719000；2. 寧夏大學 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室， 寧夏 銀川 750021)

全球氣候變化帶來的極端天氣頻發(fā)是21世紀生物多樣性面臨的主要威脅之一[1]。近100年來，全球海陸表面平均溫度已經(jīng)升高約0.89 ℃，未來地表溫度也呈持續(xù)上升趨勢[2]，這會導致物種因?qū)Νh(huán)境產(chǎn)生不同程度的不適而死亡甚至最終滅絕。了解物種適生分布區(qū)受氣候變化的影響情況，可為有效開展物種多樣性保護和生物學研究提供重要的理論依據(jù)和實踐指導價值[3]。生態(tài)位模型是根據(jù)物種已知的實際分布和環(huán)境變量，通過一定的算法來預測物種潛在生存范圍的模型[4]，其模擬的是現(xiàn)實生態(tài)位(realized niche)和潛在生態(tài)位(potential niche)[5]，并且環(huán)境變量的挑選、物種自身的遷移能力及所采納環(huán)境變量的分辨率對模擬結(jié)果有重要影響[6]。目前，用于預測物種潛在分布的模型主要有CLIMEX[7]、GARP[8]、MaxEnt[9]、BIOCLIM[10]和DOMAIN[11]。MaxEnt模型的預測結(jié)果是柵格中某像素單元內(nèi)與物種分布相關(guān)的概率值，不是某一物種分布點的“存在”概率，可以用較少的分布數(shù)據(jù)得到較為精確的預測結(jié)果[12-13]；BIOCLIM模型是從已知物種分布區(qū)中提取環(huán)境因子的限制范圍，再將物種的環(huán)境需求概括成環(huán)境包絡(luò)的框架模型[14]8-12；DOMAIN模型是利用點之間的環(huán)境相似矩陣進行模擬預測[15]。

半日花(HelianthemumsongaricumSchrenk)隸屬于半日花科(Cistaceae)半日花屬(HelianthemumMill.)，為半灌木或灌木[16]，是亞洲中部荒漠特有種和古地中海植物區(qū)系的殘遺植物，被列為稀有種[17]，間斷分布于新疆西北部、甘肅中北部、內(nèi)蒙古西鄂爾多斯及寧夏北部等地[18]。半日花作為草原和荒漠防風、固沙的優(yōu)良物種，對維持草原化荒漠區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)具有重要作用[19]。已有針對半日花的研究主要包括形態(tài)、生理特性、遺傳、景觀生態(tài)、花粉形態(tài)性狀和花粉譜等[20-25]方面。近年來，受全球氣候變化以及開礦、樵采和放牧等人類活動過度干擾的影響，半日花的適生分布區(qū)域呈逐漸縮小且破碎化的趨勢，其生存與發(fā)展受到嚴重威脅[26]，植株的生長發(fā)育和繁殖均受到限制，數(shù)量日趨減少，群落自然更新困難[27]。半日花在鄂爾多斯地區(qū)的分布面積為1 123.8 km2，其生境的退化和分布區(qū)面積的縮減對中國西北干旱、半干旱區(qū)生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性造成嚴重影響[28]。

本研究基于MaxEnt、DOMAIN和BIOCLIM 3種模型，并結(jié)合ArcGIS 10.0地理信息系統(tǒng)，預測末次間冰期、末次冰盛期、當代(1950年至2000年)和未來(2050年)4個時期半日花在中國的潛在適生區(qū)，以確定半日花的重點保護區(qū)域，并為其種質(zhì)資源研究和開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 有效分布記錄獲取

半日花在中國分布記錄的主要來源包括：1)中國數(shù)字植物標本館(CVH，http：∥www.cvh.ac.cn/)；2)已公開發(fā)表的相關(guān)文獻；3)全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF，http：∥www.gbif.org/)；4)實際調(diào)查。剔除重復或錯誤信息，在Google Earth衛(wèi)星地圖中獲取58個有效分布記錄的經(jīng)度、緯度和海拔(表1)，并保存為“.csv”格式文件，備用。

1.2 環(huán)境變量的篩選和數(shù)據(jù)處理

基于ArcGIS 10.0軟件，以下載自中國測繪網(wǎng)(https：∥www.cehui8.com/3S/GIS/20130702/205.html)的中國行政區(qū)劃矢量圖(比例尺1∶4 000 000)作為分析的底圖。

表1 半日花58個居群的基本信息

Table 1 Basic information of 58 populations ofHelianthemumsongaricumSchrenk

序號No.位置Location經(jīng)度Longitude緯度Latitude海拔/mAltitude來源1)Resource1)內(nèi)蒙古自治區(qū)Inner Mongolia Autonomous Region1鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE107°11′N39°22′1 220[29]2鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE106°48′N39°52′1 300[29]3鄂爾多斯市東勝區(qū)Dongsheng District, Ordos CityE107°12′N39°30′1 130[29]4烏海市海勃灣區(qū)Haibowan District, Wuhai CityE106°57′N39°20′1 200[29]5烏海市烏達區(qū)Uda District, Wuhai CityE106°40′N39°29′1 200[29]6鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE107°12′N39°30′1 537[30]7鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE106°58′N39°54′1 426[30]8鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE106°55′N40°03′1 218[31]9烏海市海勃灣區(qū)Haibowan District, Wuhai CityE106°49′N39°36′1 773[32]10鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE107°04′N39°21′1 401[33]11鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE106°59′N39°38′2 144[34]12鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE106°55′N40°03′1 213[35]13鄂爾多斯市海南區(qū)Hainan District, Ordos CityE106°53′N39°32′1 299[36]14鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE107°04′N39°22′1 395[37]615烏海市海勃灣區(qū)Haibowan District, Wuhai CityE106°58′N39°54′1 443[37]616鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE107°05′N39°55′1 568[38]17鄂爾多斯市達拉特旗Dalad Banner, Ordos CityE109°19′N40°19′1 129CVH,PE0195383218鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE106°59′N39°38′2 144CVH,HIMC002244119烏海市海勃灣區(qū)Haibowan District, Wuhai CityE106°50′N39°39′1 200CVH,BJFC0001213820呼倫貝爾市額爾古納市Ergun City, Hulun Buir CityE120°46′N51°15′693CVH,HIMC002244521烏海市烏達區(qū)Uda District, Wuhai CityE106°43′N39°30′1 106CVH,XJBI0002207122鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE107°21′N38°52′1 293CVH,HIMC002243723阿拉善盟阿拉善左旗Alagxa Left Banner, Alagxa LeagueE105°56′N38°49′3 188CVH,WUK015629924呼倫貝爾市牙克石市Yakeshi City, Hulun Buir CityE121°02′N49°04′699CVH,HIMC002244625鄂爾多斯市伊金霍洛旗Ejin Horo Banner, Ordos CityE109°21′N39°40′1 408CVH,HIMC002244226鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE107°00′N39°49′1 441CVH,PE0203162227鄂爾多斯市鄂托克旗Otog Banner, Ordos CityE107°07′N39°21′1 404實際調(diào)查Field investigation新疆維吾爾自治區(qū)Xinjiang Uygur Autonomous Region28伊犁哈薩克自治州特克斯縣Tekes County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE81°59′N43°14′1 318[39]29伊犁哈薩克自治州鞏留縣Gongliu County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°28′N43°35′1 010[39]30伊犁哈薩克自治州特克斯縣Tekes County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE81°56′N43°12′1 166[39]31伊犁哈薩克自治州新源縣Xinyuan County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°34′N43°34′952[39]32伊犁哈薩克自治州特克斯縣Tekes County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE81°45′N43°10′1 246[39]33伊犁哈薩克自治州鞏留縣Gongliu County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°28′N43°25′855[39]34伊犁哈薩克自治州新源縣Xinyuan County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°37′N43°27′829[39]35伊犁哈薩克自治州伊寧縣Yining County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°03′N43°41′1 220[39]36博爾塔拉蒙古自治州博樂市Bole City, Bortala Mongolian Autonomous PrefectureE82°03′N44°49′566GBIF37伊犁哈薩克自治州鞏留縣Gongliu County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°15′N43°29′1 049[29]38伊犁哈薩克自治州特克斯縣Tekes County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE81°49′N43°13′1 250[29]39伊犁哈薩克自治州伊寧縣Yining County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE81°35′N43°43′1 010[29]40伊犁哈薩克自治州新源縣Xinyuan County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE83°13′N43°26′1 210[29]41伊犁哈薩克自治州昭蘇縣Zhaosu County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE81°10′N43°07′1 490[29]42伊犁哈薩克自治州尼勒克縣Nilka County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°31′N43°47′1 180[29]43伊犁哈薩克自治州尼勒克縣Nilka County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°31′N43°35′792CVH,XJBI0002207344伊犁哈薩克自治州尼勒克縣Nilka County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°34′N43°34′1 197CVH,XJBI0002207045伊犁哈薩克自治州鞏留縣Gongliu County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°24′N43°29′892CVH,XJBI0002206446伊犁哈薩克自治州新源縣Xinyuan County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°58′N43°30′813CVH,XJBI0002206747伊犁哈薩克自治州新源縣Xinyuan County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°30′N43°20′2 113CVH,XJBI0002206348伊犁哈薩克自治州特克斯縣Tekes County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE81°54′N43°14′1 165CVH,XJBI00022062

續(xù)表1 Table 1 (Continued)序號No.位置Location經(jīng)度Longitude緯度Latitude海拔/mAltitude來源1)Resource1)49伊犁哈薩克自治州特克斯縣Tekes County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°20′N43°13′1 015CVH,XJBI0002206650伊犁哈薩克自治州和布克賽爾蒙古自治縣Hoboksar Mongolian Autonomous County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE85°22′N46°35′1 415CVH,XJBI0002207251伊犁哈薩克自治州鞏留縣Gongliu County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE81°31′N43°55′914CVH,XJBI0002206852伊犁哈薩克自治州鞏留縣Gongliu County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°00′N43°35′1 000CVH,PE0222989753伊犁哈薩克自治州鞏留縣Gongliu County, Ili Kazak Autonomous PrefectureE82°29′N43°25′1 068CVH,PE02229900甘肅省Gansu Province54金昌市永昌縣Yongchang County, Jinchang CityE101°58′N38°14′1 961[40]55臨夏回族自治州永靖縣Yongjing County, Linxia Hui Autonomous PrefectureE103°01′N36°00′1 573[41]56金昌市永昌縣Yongchang County, Jinchang CityE102°16′N38°19′1 730[42]寧夏回族自治區(qū)Ningxia Hui Autonomous Region57中衛(wèi)市沙坡頭區(qū)Shapotou District, Zhongwei CityE105°11′N37°30′1 226[40]58中衛(wèi)市沙坡頭區(qū)Shapotou District, Zhongwei CityE104°57′N37°27′1 300[43]

1)CVH為中國數(shù)字植物標本館，其后編號為標本的館藏條碼CVH represents Chinese Virtual Herbarium， and the subsequent code represents bar code of specimen in the herbarium； GBIF為全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)GBIF represents Global Biodiversity Information Facility.

本文從世界氣候數(shù)據(jù)庫(http：∥www.worldclim.org/)中獲取末次間冰期(LIG)、末次冰盛期(LGM)、當代(1950年至2000年)及未來(2050年)4個時期與溫度和降水相關(guān)的19個環(huán)境變量。該數(shù)據(jù)庫收集1950年至2000年世界各地氣象站記錄的氣象信息，得到空間分辨率為2.5′(5 km2)的19個環(huán)境變量的數(shù)據(jù)，包括年均溫(BIO1)、平均日較差(BIO2)、等溫性(BIO3)、溫度季節(jié)性變化(BIO4)、最熱月最高溫(BIO5)、最冷月最低溫(BIO6)、溫度年較差(BIO7)、最濕季度均溫(BIO8)、最干季度均溫(BIO9)、最熱季度均溫(BIO10)、最冷季度均溫(BIO11)、年降水量(BIO12)、最濕月降水量(BIO13)、最干月降水量(BIO14)、降水量季節(jié)性變化(BIO15)、最濕季度降水量(BIO16)、最干季度降水量(BIO17)、最熱季度降水量(BIO18)和最冷季度降水量(BIO19)。

1.3 模型預測

將半日花的分布數(shù)據(jù)(“.csv”格式)和19個環(huán)境變量導入MaxEnt 3.3.3k軟件[44]中建模。為提高模型精確度，隨機選取25%的分布點作為測試樣本，75%的分布點作為訓練樣本，運行10次，采用刀切法(jackknife)檢驗權(quán)重和受試者工作特征(ROC)曲線[45]。將受試者工作特征曲線下面積(AUC)的最大值作為預測結(jié)果。

BIOCLIM和DOMAIN模型的預測均在DIVA-GIS軟件中進行[46]，將篩選出的環(huán)境數(shù)據(jù)圖層轉(zhuǎn)換為DIVA-GIS軟件適用的“.grd”格式。創(chuàng)建圖棧(stack)后依次添加訓練樣本的“.shp”文件和“.grd”圖棧文件，在Modeling-BIOCLIM/DOMAIN模塊中進行BIOCLIM和DOMAIN模型的預測，選擇CLASS_REP字段作為匹配項預測最大范圍的潛在適生區(qū)。

基于MaxEnt 3.3.3k和DIVA-GIS軟件得到末次間冰期、末次冰盛期、當代和未來4個時期半日花在中國的潛在適生區(qū)，利用ArcGIS 10.0軟件重分類工具對其進行適生等級劃分[47]。采用自然斷點分級法(natural breakpoint classification method)[48]相應產(chǎn)生模擬的適生指數(shù)(FI)將半日花潛在適生區(qū)劃分為4個等級，分別為不適生區(qū)(FI≤0.2)、低適生區(qū)(0.2

1.4 模型預測精度檢驗

AUC值可以用于評估MaxEnt、BIOCLIM和DOMAIN模型劃分不適生區(qū)和適生區(qū)的能力[50]。AUC值的取值區(qū)間為[0.50，1.00]，越接近1.00，表示預測結(jié)果越準確[51]。模型預測精度的評估標準劃分為4個等級，分別為較差(AUC≤0.80)、一般(0.80

1.5 地理分布與氣候的關(guān)系

利用ArcGIS 10.0軟件提取半日花有效分布記錄的環(huán)境變量，利用SPSS 20.0軟件對有效分布記錄的19個環(huán)境變量進行主成分分析，結(jié)合MaxEnt模型預測結(jié)果的貢獻率、置換重要值和刀切法檢驗結(jié)果進行對比分析，得到對半日花分布起主導作用的環(huán)境變量。

2 結(jié)果和分析

2.1 模型預測精度評估

MaxEnt、BIOCLIM和DOMAIN 3種模型的AUC值的均值分別為0.984、0.837和0.962(圖1)。MaxEnt和DOMAIN模型的AUC值均達到0.95以上，預測精度很好，可信度極高；BIOCLIM模型的AUC值較低，但是大于0.80，預測精度一般，說明3種模型均可較準確地預測半日花的潛在適生區(qū)。

圖1 MaxEnt、BIOCLIM和DOMAIN模型對半日花潛在適生區(qū)預測結(jié)果的受試者工作特征曲線下面積(AUC)

Fig. 1 Area under the receiver operating characteristic curve (AUC) of prediction result of potential suitable area ofHelianthemumsongaricumSchrenk by MaxEnt， BIOCLIM， and DOMAIN models

2.2 基于MaxEnt模型預測半日花在中國的潛在適生區(qū)

MaxEnt模型預測半日花在中國的潛在適生區(qū)見圖2。由圖2可見：末次間冰期半日花潛在適生區(qū)呈間斷、破碎化分布，其潛在適生區(qū)面積占中國總面積的3.29%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的0.79%。高適生區(qū)主要分布于內(nèi)蒙古的阿拉善左旗中東部和北部、烏海市、磴口縣南部、鄂托克旗、杭錦旗東南部和西南部、伊金霍洛旗中部以及烏拉特前旗東部，寧夏石嘴山市西部，陜西的延川縣、安塞區(qū)東南部和延長縣西部，甘肅的金塔縣北部、嘉峪關(guān)市、酒泉市、金昌市、永寧縣東南部和武威市西北部，山西永和縣至鄉(xiāng)寧縣一帶，以及新疆的博樂市、精河縣、克拉瑪依市、烏蘇市中部、沙灣縣中部、瑪納斯縣中南部、伊寧縣南部、尼勒克縣西南部、新源縣西北部、鞏留縣中東部、昭蘇縣東北部和特克斯縣北部。中適生區(qū)分布于內(nèi)蒙古阿拉善左旗西部和中南部，寧夏同心縣中部，陜西的安塞區(qū)南部、甘泉縣北部、延長縣東部和延安市南部，甘肅北部和中南部，山西西南部的吉縣至鄉(xiāng)寧縣一帶和大寧縣，以及新疆的昭蘇縣、霍城縣和木壘哈薩克自治縣。低適生區(qū)分布于內(nèi)蒙古的阿拉善右旗北部、烏審旗中部、準格爾旗西部、達拉特旗中部和烏拉特中旗北部，寧夏北部和東南部，陜西中東部，甘肅東南部，山西的浮山縣、沁水縣和翼城縣，以及新疆北部等地。

末次冰盛期半日花潛在適生區(qū)面積占中國總面積的2.48%，較末次間冰期減少0.81%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的0.41%，較末次間冰期減少0.38%。與末次間冰期相比，半日花在內(nèi)蒙古的分布范圍向甘肅皋蘭縣至內(nèi)蒙古五原縣一帶匯聚，且有向東北方向移動的趨勢。內(nèi)蒙古的烏拉特前旗、阿拉善右旗、杭錦旗東部和磴口縣東南部的高適生區(qū)消失，烏海市的高適生區(qū)面積增加，臨河區(qū)東部、五原縣西北部、達拉特旗北部和托克托旗出現(xiàn)高適生區(qū)；寧夏石嘴山市的高適生區(qū)面積增加；新疆的博樂市、精河縣、烏蘇市中部和沙灣縣中部的高適生區(qū)消失，而呼圖壁縣中部、吉昌市中部和烏魯木齊市中北部出現(xiàn)高適生區(qū)；甘肅南部、山西南部和陜西中部的高適生區(qū)、中適生區(qū)和低適生區(qū)均消失，陜西北部和甘肅中部出現(xiàn)低適生區(qū)。

當代半日花潛在適生區(qū)面積占中國總面積的3.19%，較末次冰盛期增加0.71%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的2.16%，較末次冰盛期增加1.75%。與末次冰盛期相比，內(nèi)蒙古的阿拉善左旗、鄂托克旗、達拉特旗和五原縣的高適生區(qū)面積增加，托克托縣的高適生區(qū)消失，鄂托克前旗、烏審旗、準格爾旗、烏拉特前旗、烏拉特中旗南部和烏拉特后旗中部出現(xiàn)高適生區(qū)；寧夏北部石嘴山市的高適生區(qū)面積增加，平羅縣至永寧縣一帶出現(xiàn)高適生區(qū)；甘肅的臨澤縣東部、瓜州縣北部、張掖市中北部和南部以及永昌縣北部和中東部出現(xiàn)高適生區(qū)；陜西榆林市北部出現(xiàn)高適生區(qū)；山西北部的大同縣、陽高縣和天鎮(zhèn)縣出現(xiàn)高適生區(qū)；新疆的烏恰縣中部至拜城縣一帶出現(xiàn)高適生區(qū)，霍城縣、伊寧縣、尼勒克縣、新源縣和鞏留縣的高適生區(qū)面積增加，瑪納斯縣中南部至烏魯木齊市中部一帶的高適生區(qū)面積增加并向新疆北部移動，新疆西部的中適生區(qū)變?yōu)楦哌m生區(qū)，且在塔城市南部、裕民縣北部、額敏縣西南部、巴里坤哈薩克自治縣和哈密市東部等地出現(xiàn)高適生區(qū)；甘肅中部和寧夏中部的低適生區(qū)變?yōu)橹羞m生區(qū)并向北移動。

A： 末次間冰期Last Interglacial； B： 末次冰盛期Last Glacial Maximum； C： 當代(1950年至2000年)Current (from 1950 to 2000)； D： 未來(2050年)Future (in 2050).

圖2 MaxEnt模型預測半日花在中國的潛在適生區(qū)

Fig. 2 Potential suitable area ofHelianthemumsongaricumSchrenk in China predicted by MaxEnt model

未來半日花潛在適生區(qū)面積占中國總面積的2.95%，較當代減少0.24%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的0.42%，較當代減少1.74%。與當代相比，半日花高適生區(qū)面積減少，中適生區(qū)和低適生區(qū)面積增加且有向東北方向移動的趨勢。內(nèi)蒙古的高適生區(qū)向阿拉善左旗東部、烏海市和鄂托克旗西部縮減，蘇尼特右旗南部出現(xiàn)高適生區(qū)，中適生區(qū)和低適生區(qū)面積增加；寧夏北部的永寧縣、賀蘭縣和陶樂縣的高適生區(qū)向平羅縣北部和石嘴山市縮減；陜西北部的高適生區(qū)消失；甘肅武威市的中適生區(qū)降級為低適生區(qū)；山西北部的高適生區(qū)面積減少，低適生區(qū)面積增加。

2.3 基于BIOCLIM模型預測半日花在中國的潛在適生區(qū)

BIOCLIM模型預測半日花在中國的潛在適生區(qū)見圖3。由圖3可見：與MaxEnt模型的預測結(jié)果相比，BIOCLIM模型預測末次間冰期、末次冰盛期、當代和未來4個時期半日花的潛在適生區(qū)面積明顯增加。

末次間冰期半日花潛在適生區(qū)面積占中國總面積的8.97%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的0.23%。高適生區(qū)主要分布在內(nèi)蒙古的阿拉善左旗東部、烏海市、鄂托克旗、達拉特旗中北部和包頭市中部，寧夏石嘴山市中北部，以及新疆的鞏留縣、瑪納斯縣中南部至烏魯木齊市中南部的博羅科努山、特克斯縣北部和吉木乃縣中部。中適生區(qū)分布于內(nèi)蒙古的東勝區(qū)東部、包頭市南部、呼和浩特市、錫林浩特市西南部和赤峰市南部，甘肅的武威市中部和金昌市南部，陜西榆林市北部，山西的朔州市和大同市，新疆的伊寧市中部、阿瓦提縣北部、沙灣縣東南部、瑪納斯縣南部、烏魯木齊市中部、塔城市北部和阿勒泰市東部，以及寧夏石嘴山市北部。低適生區(qū)主要集中在寧夏中部、陜西北部和內(nèi)蒙古東北部。

A： 末次間冰期Last Interglacial； B： 末次冰盛期Last Glacial Maximum； C： 當代(1950年至2000年)Current (from 1950 to 2000)； D： 未來(2050年)Future (in 2050).

圖3 BIOCLIM模型預測半日花在中國的潛在適生區(qū)

Fig. 3 Potential suitable area ofHelianthemumsongaricumSchrenk in China predicted by BIOCLIM model

末次冰盛期半日花潛在適生區(qū)面積占中國總面積的8.55%，較末次間冰期減少0.42%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的0.10%，較末次間冰期減少0.13%。與末次間冰期相比，內(nèi)蒙古達拉特旗的高適生區(qū)消失，鄂托克旗的高適生區(qū)向西北方向退縮，烏海市的高適生區(qū)面積向其東部縮減，阿拉善左旗的高適生區(qū)面積減少；寧夏北部的高適生區(qū)面積減少；新疆瑪納斯縣中南部至烏魯木齊市中南部的高適生區(qū)消失。中適生區(qū)分布范圍明顯減少，內(nèi)蒙古錫林浩特市、集寧區(qū)、呼和浩特市、包頭市和赤峰市的中適生區(qū)消失，東勝區(qū)的中適生區(qū)面積增加并向東北方向移動，阿拉善左旗南部的中適生區(qū)縮減至其東部；甘肅、陜西和山西的中適生區(qū)均消失；新疆阿瓦提縣的中適生區(qū)面積減少，塔城市和阿勒泰市的中適生區(qū)降級為低適生區(qū)。

當代半日花潛在適生區(qū)面積占中國總面積的7.63%，較末次冰盛期減少0.92%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的0.22%，較末次冰盛期增加0.12%。與末次冰盛期相比，內(nèi)蒙古的阿拉善左旗、杭錦旗、烏海市和鄂托克旗的高適生區(qū)面積增加，包頭市、烏拉特中旗、五原縣、烏拉特前旗和達拉特旗北部出現(xiàn)高適生區(qū)；寧夏北部出現(xiàn)中適生區(qū)，吉林的潛在適生區(qū)消失，新疆東部和西南部的低適生區(qū)升級為中適生區(qū)。

未來半日花潛在適生區(qū)面積占中國總面積的9.55%，較當代增加1.92%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的0.11%，較當代減少0.11%。與當代相比，高適生區(qū)主要分布于內(nèi)蒙古的阿拉善左旗、烏海市和鄂托克旗西部，寧夏石嘴山市，以及新疆的特克斯縣、昭蘇縣、鞏留縣和瑪納斯縣至烏魯木齊市一帶的中南部。與當代相比，未來內(nèi)蒙古地區(qū)的中適生區(qū)明顯向東部方向移動，阿拉善左旗南部的中適生區(qū)退縮至東部，東勝區(qū)的中適生區(qū)縮減至中部，包頭市、呼和浩特市、赤峰市、集寧區(qū)和錫林浩特市出現(xiàn)中適生區(qū)；陜西榆林市北部出現(xiàn)中適生區(qū)；山西的大同市和朔州市出現(xiàn)中適生區(qū)。低適生區(qū)面積增加，分布范圍變化不大。

2.4 基于DOMAIN模型預測半日花在中國的潛在適生區(qū)

DOMAIN模型預測半日花在中國的潛在適生區(qū)見圖4。由圖4可見：與MaxEnt和BIOCLIM模型相比，DOMAIN模型預測末次間冰期、末次冰盛期、當代和未來4個時期半日花的高適生區(qū)面積明顯增加。

A： 末次間冰期Last Interglacial； B： 末次冰盛期Last Glacial Maximum； C： 當代(1950年至2000年)Current (from 1950 to 2000)； D： 未來(2050年)Future (in 2050).

圖4 DOMAIN模型預測半日花在中國的潛在適生區(qū)

Fig. 4 Potential suitable area ofHelianthemumsongaricumSchrenk in China predicted by DOMAIN model

末次間冰期半日花潛在適生區(qū)面積占中國總面積的9.58%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的1.53%。半日花在內(nèi)蒙古、甘肅、新疆、寧夏、陜西和山西均有分布，主要集中在內(nèi)蒙古南部、寧夏北部和陜西北部。高適生區(qū)主要分布于內(nèi)蒙古的阿拉善左旗中部和南部、杭錦旗、鄂托克前旗以及烏審旗等地。中適生區(qū)主要分布于內(nèi)蒙古阿拉善右旗東部、新疆博樂市和博羅科努山中部、甘肅北部金塔縣和民勤縣以及陜西北部。低適生區(qū)主要分布于內(nèi)蒙古西部、山西西部和新疆中北部。

末次冰盛期半日花潛在適生區(qū)面積占中國總面積的8.21%，較末次間冰期減少1.37%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的0.48%，較末次間冰期減少1.05%。高適生區(qū)分布于內(nèi)蒙古與寧夏交界處及周邊地區(qū)，如內(nèi)蒙古的烏海市、鄂托克旗西北部和杭錦旗西部地區(qū)。中適生區(qū)分布于內(nèi)蒙古的臨河區(qū)、五原縣和磴口縣等地。新疆博羅科努山的中適生區(qū)降級為低適生區(qū)。

當代半日花潛在適生區(qū)面積占中國總面積的5.62%，較末次冰盛期減少2.59%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的0.45%，與末次冰盛期相比變化不大，僅減少0.03%。與末次冰盛期相比，內(nèi)蒙古阿拉善右旗，陜西志丹縣和安塞區(qū)，甘肅玉門市、嘉峪關(guān)市、金塔縣和臨澤縣以及新疆阿合奇縣、柯坪縣和烏什縣的低適生區(qū)消失；內(nèi)蒙古東北部和新疆西北部低適生區(qū)面積減少。

未來半日花潛在適生區(qū)面積占中國總面積的7.09%，較當代增加1.47%，其中，高適生區(qū)面積占中國總面積的0.49%，較當代增加0.04%。與當代相比，內(nèi)蒙古北部的低適生區(qū)面積增加。

2.5 影響半日花當代潛在地理分布的主導環(huán)境變量分析

2.5.1 基于MaxEnt模型 用于MaxEnt模型預測的影響半日花當代潛在適生區(qū)的環(huán)境變量的貢獻率和置換重要值見表2。由表2可見：19個環(huán)境變量中，年均溫(BIO1)、溫度季節(jié)性變化(BIO4)和最干季度均溫(BIO9)的貢獻率位居前3，分別為10.34%、9.91%和9.15%，其累計值為29.40%。置換重要值位居前3位的環(huán)境變量分別為BIO9、最冷季度降水量(BIO19)和BIO1，分別為20.56%、15.20%和15.17%，其累計值達50.93%。

表2 用于MaxEnt模型預測的影響半日花當代潛在適生區(qū)的環(huán)境變量的貢獻率(CR)和置換重要值(PI)

Table 2 Contribution rate (CR) and permutation importance (PI) of environmental variables affecting potential suitable area ofHelianthemumsongaricumSchrenk in current used for MaxEnt model prediction

EV1)CR/%PI/%EV1)CR/%PI/%BIO110.3415.17BIO111.830.27BIO23.264.48BIO127.593.85BIO33.394.05BIO130.640.25BIO49.913.42BIO140.050.00BIO51.705.52BIO155.452.45BIO69.141.78BIO166.670.88BIO71.770.28BIO178.5915.02BIO84.335.53BIO188.110.92BIO99.1520.56BIO196.5915.20BIO101.490.36

1)EV： 環(huán)境變量Environment variable. BIO1： 年均溫Annual mean temperature； BIO2： 平均日較差Mean diurnal range； BIO3： 等溫性Isothermality； BIO4： 溫度季節(jié)性變化Temperature seasonality； BIO5： 最熱月最高溫The maximum temperature of the warmest month； BIO6： 最冷月最低溫The minimum temperature of the coldest month； BIO7： 溫度年較差Temperature annual range； BIO8： 最濕季度均溫Mean temperature of the wettest quarter； BIO9： 最干季度均溫Mean temperature of the driest quarter； BIO10： 最熱季度均溫Mean temperature of the warmest quarter； BIO11： 最冷季度均溫Mean temperature of the coldest quarter； BIO12： 年降水量Annual precipitation； BIO13： 最濕月降水量Precipitation of the wettest month； BIO14： 最干月降水量Precipitation of the driest month； BIO15： 降水量季節(jié)性變化Precipitation seasonality； BIO16： 最濕季度降水量Precipitation of the wettest quarter； BIO17： 最干季度降水量Precipitation of the driest quarter； BIO18： 最熱季度降水量Precipitation of the warmest quarter； BIO19： 最冷季度降水量Precipitation of the coldest quarter.

用于MaxEnt模型預測的影響半日花當代潛在適生區(qū)環(huán)境變量的刀切法檢驗結(jié)果見圖5。由圖5可見：僅使用單獨環(huán)境變量時，最冷月最低溫(BIO6)的正規(guī)則化訓練增益和測試增益的得分最高，BIO1和最冷季度均溫(BIO11)的正規(guī)則化訓練增益和測試增益的得分也較高，說明這3個環(huán)境變量對半日花的分布影響較大；BIO1、BIO11和BIO9的受試者工作特征曲線下面積較大，說明這3個環(huán)境變量對于MaxEnt模型預測準確性的評估有重要影響。綜合來看，影響半日花當代潛在地理分布的主導環(huán)境變量為溫度(BIO1、BIO4、BIO9、BIO6和BIO11)和降水(BIO19)。

2.5.2 基于主成分分析 提取半日花58條有效分布記錄的環(huán)境變量并進行主成分分析，結(jié)果見表3。由表3可見：前3個主成分的方差貢獻率分別為44.95%、30.50%和13.77%，累計方差貢獻率達89.22%，說明前3個主成分可以代表19個環(huán)境變量的一般信息量。

BIO1： 年均溫Annual mean temperature； BIO2： 平均日較差Mean diurnal range； BIO3： 等溫性Isothermality； BIO4： 溫度季節(jié)性變化Temperature seasonality； BIO5： 最熱月最高溫The maximum temperature of the warmest month； BIO6： 最冷月最低溫The minimum temperature of the coldest month； BIO7： 溫度年較差Temperature annual range； BIO8： 最濕季度均溫Mean temperature of the wettest quarter； BIO9： 最干季度均溫Mean temperature of the driest quarter； BIO10： 最熱季度均溫Mean temperature of the warmest quarter； BIO11： 最冷季度均溫Mean temperature of the coldest quarter； BIO12： 年降水量Annual precipitation； BIO13： 最濕月降水量Precipitation of the wettest month； BIO14： 最干月降水量Precipitation of the driest month； BIO15： 降水量季節(jié)性變化Precipitation seasonality； BIO16： 最濕季度降水量Precipitation of the wettest quarter； BIO17： 最干季度降水量Precipitation of the driest quarter； BIO18： 最熱季度降水量Precipitation of the warmest quarter； BIO19： 最冷季度降水量Precipitation of the coldest quarter.

圖5 用于MaxEnt模型預測的影響半日花當代潛在適生區(qū)環(huán)境變量的刀切法檢驗結(jié)果

Fig. 5 Jackknife test result of environmental variables affecting potential suitable area ofHelianthemumsongaricumSchrenk in current used for MaxEnt model prediction

第1主成分中，BIO1、最熱季度降水量(BIO18)、最濕季度降水量(BIO16)和最熱季度均溫(BIO10)的得分系數(shù)較高，說明第1主成分中降水和溫度對半日花的分布均有較大影響；第2主成分中，最干月降水量(BIO14)、最干季度降水量(BIO17)和BIO19的得分系數(shù)最高，說明第2主成分中降水對半日花的分布有較大影響；第3主成分中，溫度年較差(BIO7)、BIO4和平均日較差(BIO2)的得分系數(shù)較高，說明第3主成分中溫度對半日花的分布有較大影響。

影響半日花當代潛在適生區(qū)的6個主導環(huán)境變量的響應曲線見圖6。由圖6可見：當代半日花高適生區(qū)的BIO1介于6.4 ℃～7.2 ℃之間，BIO6介于-19.4 ℃～-15.9 ℃之間，BIO10介于20.8 ℃～22.5 ℃之間，BIO18介于71～124 mm之間，BIO16介于71～132 mm之間，BIO11介于-9.0 ℃～7.2 ℃之間。

表3 前3個主成分中19個環(huán)境變量的主成分分析結(jié)果1)

Table 3 Result of principal component analysis on 19 environment variables of the first three principle components1)

主成分Principal component各環(huán)境變量的得分系數(shù) Score coefficient of each environment variableBIO1BIO2BIO3BIO4BIO5BIO6BIO7BIO8BIO9BIO10BIO1110.96-0.100.11-0.350.850.84-0.300.830.810.870.8320.110.410.84-0.71-0.160.43-0.63-0.180.51-0.090.4830.000.51-0.180.600.42-0.300.700.44-0.220.39-0.24主成分Principal component各環(huán)境變量的得分系數(shù) Score coefficient of each environment variableBIO12BIO13BIO14BIO15BIO16BIO17BIO18BIO19EVCR/%CVCR/%1-0.84-0.830.10-0.36-0.890.08-0.900.088.5444.9544.952-0.010.44-0.860.830.30-0.860.29-0.865.8030.5075.453-0.320.05-0.400.36-0.05-0.41-0.02-0.412.6213.7789.22

1)BIO1： 年均溫Annual mean temperature； BIO2： 平均日較差Mean diurnal range； BIO3： 等溫性Isothermality； BIO4： 溫度季節(jié)性變化Temperature seasonality； BIO5： 最熱月最高溫The maximum temperature of the warmest month； BIO6： 最冷月最低溫The minimum temperature of the coldest month； BIO7： 溫度年較差Temperature annual range； BIO8： 最濕季度均溫Mean temperature of the wettest quarter； BIO9： 最干季度均溫Mean temperature of the driest quarter； BIO10： 最熱季度均溫Mean temperature of the warmest quarter； BIO11： 最冷季度均溫Mean temperature of the coldest quarter； BIO12： 年降水量Annual precipitation； BIO13： 最濕月降水量Precipitation of the wettest month； BIO14： 最干月降水量Precipitation of the driest month； BIO15： 降水量季節(jié)性變化Precipitation seasonality； BIO16： 最濕季度降水量Precipitation of the wettest quarter； BIO17： 最干季度降水量Precipitation of the driest quarter； BIO18： 最熱季度降水量Precipitation of the warmest quarter； BIO19： 最冷季度降水量Precipitation of the coldest quarter. E： 特征值Eigenvalue； VCR： 方差貢獻率Variance contribution rate； CVCR： 累計方差貢獻率Cumulative variance contribution rate.

3 討 論

3.1 末次間冰期、末次冰盛期和當代半日花的分布范圍

采用MaxEnt、BIOCLIM和DOMAIN模型預測半日花適生區(qū)，利用地理信息系統(tǒng)ArcGIS 10.0軟件將半日花在中國的潛在地理分布區(qū)分為4個等級。3種模型的預測結(jié)果表明：與末次冰盛期相比較，末次間冰期半日花在中國的潛在適生區(qū)面積略大，且較靠近南方，主要集中在寧夏北部石嘴山市和賀蘭山，內(nèi)蒙古的烏蘭布和沙漠、庫布齊沙漠、毛烏素沙地和騰格里沙漠以及新疆博羅科努山南部山脈的新源縣、特克斯縣和尼勒克縣等地。末次冰盛期半日花潛在適生區(qū)面積減少，分布于寧夏石嘴山市和賀蘭山以及內(nèi)蒙古庫布齊沙漠一帶。

按照“末次間冰期—末次冰盛期—當代—未來”的順序，MaxEnt模型預測半日花潛在適生區(qū)面積呈先減少后增加再減少的趨勢，BIOCLIM和DOMAIN模型預測半日花潛在適生區(qū)面積呈先減少后增加的趨勢，但MaxEnt和BIOCLIM模型預測半日花高適生區(qū)面積的變化趨勢一致，均呈先減少再增加再減少的趨勢，而DOMAIN模型預測半日花高適生區(qū)面積呈先減少后增加的趨勢，推測這是由于3種模型的算法不同造成的，但DOMAIN模型的預測精度一般，且3種模型預測半日花的主要適生區(qū)重疊，總的適生區(qū)移動趨勢基本一致。邵慧等[53]通過BIOCLIM模型預測12種中國特有落葉櫟屬(QuercusLinn.)樹種的適生區(qū)發(fā)現(xiàn)，樣本量在75～100之間，模型的準確度最高，BIOCLIM模型可用于樣本量較小的物種預測。

圖6 影響半日花當代潛在適生區(qū)的6個主導環(huán)境變量的響應曲線

Fig. 6 Response curve of 6 dominant environmental variables affecting potential suitable area ofHelianthemumsongaricumSchrenk in current

DOMAIN模型受樣本量的影響也比較大，且在樣本量較少時會出現(xiàn)生態(tài)位空間縮小的現(xiàn)象[54]。MaxEnt模型具有較好的精確性和穩(wěn)定性[55-57]。王運生[14]102利用6種生態(tài)位模型研究勝紅薊(AgeratumconyzoidesLinn.)的生態(tài)位漂移也得出相似的結(jié)論。本研究中，MaxEnt模型預測半日花在當代呈破碎化和狹長間斷分布，主要集中于內(nèi)蒙古的鄂托克旗、阿拉善盟左旗和桌子山，新疆伊寧縣、鞏留縣和特克斯縣以及甘肅永昌縣北部等地。BIOCLIM模型預測結(jié)果顯示：與末次間冰期相比，末次冰盛期半日花的中適生區(qū)和低適生區(qū)面積向東北方向偏移增大，這與MaxEnt模型預測的中適生區(qū)和低適生區(qū)偏移結(jié)果一致。

半日花多生長在海拔1 200～1 500 m，低山和丘陵的礫石、石質(zhì)坡面的中部和頂部[37]14。作者在內(nèi)蒙古鄂托克旗(東經(jīng)107°07′、北緯39°21′，海拔1 404 m)的野外調(diào)查結(jié)果顯示：半日花生長在荒漠平緩山坡，土壤類型為沙礫質(zhì)紅土土壤，其伴生種有長葉紅砂(ReaumuriatrigynaMaxim.)、貓頭刺(OxytropisaciphyllaLedeb.)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)、三芒草(AristidaadscensionisLinn.)、霸王〔Sarcozygiumxanthoxylon(Bunge) Maxim.〕、無芒隱子草〔Cleistogenessongorica(Roshev.)Ohwi.〕和中亞細柄茅〔Ptilagrostispelliotii(Danguy) Grub.〕，其中，長葉紅砂與半日花同為優(yōu)勢種，這與陳育等[58]對西鄂爾多斯地區(qū)半日花灌木層片植株密度和重要值的研究結(jié)論一致。

研究表明：對當代物種地理分布影響較大的地質(zhì)事件發(fā)生在末次冰盛期，生境的氣溫和水分等因子對于半日花的分布影響極大[59]。半日花在長期進化中適應了高溫和干旱的氣候條件，形態(tài)上也發(fā)生了很大的變化以抵御惡劣生境，表現(xiàn)出與氣候相一致的生物學特征[60-61]。陳育等[30]采用半日花植株體積的立方根(d)表示植株體積結(jié)構(gòu)，用植株體積結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)半日花齡級Ⅱ(3 cm

3.2 未來半日花潛在適生區(qū)的變化

氣候變化對物種分布具有重要作用。溫度和降水是決定物種地理分布、生長和繁衍的主要因子。溫度升高、水分條件變化以及極限氣候事件對生物多樣性和物種分布格局造成了廣泛影響[62-65]。在未來不同時間段，全球大部分動植物的分布格局明顯呈由低緯度、低海拔地區(qū)向高緯度、高海拔地區(qū)遷移的趨勢，并且伴隨不同程度的減少或擴張[66-67]。與當代相比，未來半日花在中國的潛在適生區(qū)整體呈由內(nèi)蒙古與寧夏北部匯聚處向東部沿海地區(qū)擴散的趨勢，推測沿海地區(qū)的低適生區(qū)和中適生區(qū)將成為半日花適宜引種的地區(qū)。半日花潛在適生區(qū)呈現(xiàn)破碎化分布且向東北和西北高海拔地區(qū)遷移的趨勢，這不僅由于半日花長期適應嚴酷的干旱條件，而且與其他荒漠、半荒漠草原地帶植物相比，半日花對水分較不敏感有關(guān)[34]，這也與半日花的生理特性相吻合[68]。

3.3 影響半日花潛在地理分布的環(huán)境變量

主成分分析結(jié)果表明：第1主成分中，得分系數(shù)較高的環(huán)境變量中年均溫(BIO1)、最熱月最高溫(BIO5)、最冷月最低溫(BIO6)、最濕季度均溫(BIO8)、最熱季度均溫(BIO10)和最冷季度均溫(BIO11)的得分系數(shù)為正值，說明半日花的分布與溫度呈正相關(guān)關(guān)系；年降水量(BIO12)、最濕月降水量(BIO13)、最濕季度降水量(BIO16)和最熱季度降水量(BIO18)的得分系數(shù)為負值，說明半日花分布與降水呈負相關(guān)關(guān)系。得分系數(shù)較高的環(huán)境變量的得分系數(shù)絕對值由高到低依次為BIO1，BIO18，BIO16，BIO10，BIO5，BIO6和BIO12，BIO8、BIO11和BIO13，說明溫度是影響半日花在中國分布的主導環(huán)境變量，降水次之。

MaxEnt模型模擬結(jié)果顯示：溫度〔BIO1、溫度季節(jié)性變化(BIO4)、最干季度均溫(BIO9)、BIO6和BIO11〕和降水〔最冷季度降水量(BIO19)〕是影響半日花當代地理分布的主要環(huán)境變量。與溫度有關(guān)的環(huán)境變量(BIO1、BIO4、BIO9、BIO6和BIO11)5次位列第1，4次位列第2；與降水有關(guān)的環(huán)境變量(BIO19)1次位列第2。

張興旺等[69]研究氣候變化對黃山花楸(SorbusamabilisCheng ex Yü)潛在適生區(qū)的影響，楊超[70]對比年平均溫度和年平均降水量對針茅屬(StipaLinn.)植物潛在地理分布影響的貢獻率，均認為溫度較降水的影響更大。李新榮[34]從種群生態(tài)學角度應用模糊相似優(yōu)先比聚類分析也得出溫度是影響半日花分布的主導因子。綜合上述研究結(jié)果，影響半日花潛在適生區(qū)的6個主導環(huán)境變量分別為BIO1、BIO6、BIO18、BIO16、BIO10和BIO11，且當代氣候條件下溫度對半日花分布的影響大于降水。

4 結(jié) 論

全球氣候變化對半日花在中國的潛在地理分布及變化產(chǎn)生一定影響，未來半日花主要潛在適生區(qū)整體上呈由內(nèi)蒙古與寧夏北部匯聚處向東部沿海地區(qū)擴散的趨勢，潛在適生區(qū)的面積較當代增加。影響半日花分布的主導環(huán)境變量為年均溫(BIO1)、最冷月最低溫(BIO6)、最熱季度降水量(BIO18)、最濕季度降水量(BIO16)、最熱季度均溫(BIO10)和最冷季度均溫(BIO11)。半日花對中國西北干旱和半干旱地區(qū)環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有極其重要的作用，因此，建議對中國半日花高適生區(qū)采取有效保護措施，并在潛在適生區(qū)進行引種試驗。