6個(gè)薄殼山核桃品種的果實(shí)發(fā)育過程及果實(shí)結(jié)構(gòu)和性狀變化

許夢洋， 賈曉東， 羅會婷， 翟 敏， 郭忠仁

〔江蘇省中國科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園) 江蘇省農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用平臺， 江蘇 南京 210014〕

薄殼山核桃〔Caryaillinoinensis(Wangenh.) K. Koch〕是一種優(yōu)良的木本油料作物[1-3]，其果實(shí)富含油脂和酚類，具有保護(hù)心腦血管健康和抗炎等多種保健功效[4-5]。薄殼山核桃原產(chǎn)于北美洲，在原產(chǎn)地選育品種達(dá)上千個(gè)，但其中大面積栽培的品種僅數(shù)十個(gè)[6]。近年來，中國的薄殼山核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展較快，特別是在江蘇和安徽，其種植面積快速增加[7-8]。通過多年栽培實(shí)踐，目前已篩選出一批在江蘇適生的薄殼山核桃品種。

果實(shí)發(fā)育特性研究是科學(xué)栽培管理及果實(shí)品質(zhì)調(diào)控的研究基礎(chǔ)。目前，對薄殼山核桃果實(shí)品質(zhì)已經(jīng)有較多的研究報(bào)道[9-11]，但僅對一些品種果實(shí)發(fā)育中后期的部分特性進(jìn)行了研究[12-14]，例如：陳文靜等[14]對種植于南京地區(qū)的薄殼山核桃品種‘馬罕’(‘Mahan’)和‘金華’(‘Jinhua’)在6月中旬至10月中旬的果實(shí)發(fā)育狀況進(jìn)行了比較；賈曉東等[13]對種植于南京地區(qū)的薄殼山核桃品種‘波尼’(‘Pawnee’)花后95～165 d的果實(shí)發(fā)育動態(tài)進(jìn)行了分析。薄殼山核桃果實(shí)發(fā)育期較長，集中于5月初至10月中旬[15]，歷時(shí)約160 d，同一品種因栽培條件以及氣候和土壤等環(huán)境因子的差異而導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育期推遲或提前；董潤泉[12]比較了2個(gè)產(chǎn)地的薄殼山核桃開花及果實(shí)發(fā)育時(shí)間，認(rèn)為氣溫的差異是導(dǎo)致2個(gè)產(chǎn)地薄殼山核桃開花和幼果膨大期差異的原因。但迄今為止人們對薄殼山核桃果實(shí)發(fā)育特性及其影響因子還缺乏足夠的認(rèn)知，特別是對薄殼山核桃果實(shí)成熟過程中果實(shí)外觀形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)與果實(shí)品質(zhì)的關(guān)聯(lián)性缺乏系統(tǒng)研究。

鑒于此，作者選擇在江蘇南京地區(qū)廣泛栽培的薄殼山核桃品種‘波尼’、‘馬罕’、‘威奇塔’(‘Wichita’)、‘斯圖爾特’(‘Stuart’)、‘金華’和‘紹興’(‘Shaoxing’)為研究對象，從受粉后(5月初)開始對發(fā)育過程中果實(shí)外觀形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化進(jìn)行觀察，并對部分果實(shí)性狀指標(biāo)進(jìn)行取樣測定，分析各品種果實(shí)性狀的生長發(fā)育規(guī)律，以明確薄殼山核桃果實(shí)發(fā)育期與其最佳采收期的關(guān)系，為薄殼山核桃的優(yōu)良品種選育、適栽品種選擇和果實(shí)最佳采收期確定提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

供試薄殼山核桃樣樹均種植于江蘇省中國科學(xué)院植物研究所薄殼山核桃實(shí)驗(yàn)基地。該基地位于江蘇省南京市六合區(qū)雄州鎮(zhèn)，具體地理坐標(biāo)為東經(jīng) 118°22′～119°14′、北緯 31°14′～32°36′，面積約為3.33 hm2。該區(qū)域?qū)俦眮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫15.4 ℃，年最高氣溫39.7 ℃，年最低氣溫-13.1 ℃，年降水量1 106 mm，空氣相對濕度76%。實(shí)驗(yàn)地土壤為灌耕黃棕壤，沙壤土質(zhì)地，土壤pH 6.5。

供試‘波尼’、‘馬罕’、‘威奇塔’、‘斯圖爾特’、‘金華’和‘紹興’6個(gè)品種的樣樹株齡均為8～10 a，樹體生長健康且發(fā)育良好、長勢基本一致，株距和行距分別為5.0和7.0 m，每個(gè)品種選取3株，視為3個(gè)重復(fù)。

1.2 方法

1.2.1 樣品采集 于2017年5月1日起對各樣樹的生長情況進(jìn)行觀察，于5月24日(各品種果實(shí)均進(jìn)入緩慢生長期)至10月11日(各品種果實(shí)均完全成熟)采集果實(shí)樣品，每隔7 d采樣1次。在各樣樹的東、南、西、北4個(gè)方向分別采集健康且無病蟲害的果實(shí)2枚，即每株樣樹采集8枚果實(shí)。將采集的新鮮果實(shí)置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，拍照后置于-20 ℃條件下過夜，次日進(jìn)行果實(shí)性狀指標(biāo)的測定。

1.2.2 果實(shí)性狀指標(biāo)測定 用佳能EOS 5D相機(jī)(日本Canon公司)對樣品果實(shí)外觀以及橫切面(用水果刀在果實(shí)縱徑1/2處進(jìn)行橫切)和縱切面(用水果刀從果實(shí)頂部向基部進(jìn)行縱切)進(jìn)行拍照。各品種隨機(jī)抽取8個(gè)果實(shí)，用千分之一電子天平稱量果實(shí)質(zhì)量(含外果皮)、果核質(zhì)量(去除外果皮)和種仁質(zhì)量(去除內(nèi)果皮)，結(jié)果取平均值；根據(jù)公式“出仁率=(種仁質(zhì)量/果核質(zhì)量)×100%”計(jì)算出仁率。采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測量果實(shí)的橫徑和縱徑，結(jié)果取平均值；根據(jù)公式“果形指數(shù)=果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑”計(jì)算果形指數(shù)。

由于5月初至5月24日果實(shí)變化較小，因而，果實(shí)發(fā)育狀況及果實(shí)性狀指標(biāo)從5月24日開始觀察和測量，每隔14 d(特殊發(fā)育期每隔7 d)觀測1次；從9月6日開始種仁由乳狀變?yōu)楣腆w狀，故果核質(zhì)量、種仁質(zhì)量和出仁率從9月6日開始測量，每隔7 d測量1次。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用EXCEL 2016軟件對獲得的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，采用SPSS 25.0軟件對各表型性狀指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，并采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果和分析

2.1 果實(shí)外觀形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化

2.1.1 果實(shí)外觀的變化 觀察結(jié)果顯示：6個(gè)薄殼山核桃品種的果實(shí)發(fā)育經(jīng)歷了緩慢生長期、快速膨大期、硬核期和種仁成熟期4個(gè)時(shí)期。其中，5月24日至7月5日為緩慢生長期，且在5月24日至6月21日果實(shí)上仍有未完全脫落的萼片；7月5日以后至8月16日為快速膨大期，果實(shí)外觀和大小較前期變化明顯；8月16日以后至9月27日為硬核期，9月27日以后為種仁成熟期，這2個(gè)時(shí)期果實(shí)外觀和大小變化不明顯。外果皮顏色從快速膨大期的前期開始逐漸變綠，至種仁成熟期變黃并皺縮，出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)。6個(gè)品種的果實(shí)形狀差異較大，其中，‘波尼’和‘金華’的果實(shí)呈卵狀，‘馬罕’的果實(shí)呈狹倒卵狀，‘威奇塔’的果實(shí)呈倒卵狀，‘斯圖爾特’和‘紹興’的果實(shí)呈近橢球狀。

2.1.2 果實(shí)橫切面的結(jié)構(gòu)變化 由果實(shí)橫切面(圖1)可見：6個(gè)薄殼山核桃品種果實(shí)的橫切面總體呈近圓形或矩圓形；果實(shí)包括外果皮、內(nèi)果皮、胚乳和隔膜等結(jié)構(gòu)，從7月5日開始均可觀察到各部分的結(jié)構(gòu)及其變化。

從外果皮看，各品種的外果皮從7月5日以后逐漸增厚。波尼’、‘馬罕’、‘威奇塔’和‘斯圖爾特’的外果皮從8月16日以后明顯增厚，但9月13日以后外果皮厚度變化較小，至9月27日與果核分離或脫落；而‘金華’和‘紹興’的外果皮從9月13日以后明顯增厚，但未出現(xiàn)與果核分離的現(xiàn)象。

從內(nèi)果皮看，從7月5日開始可清晰地觀察到各品種的內(nèi)果皮結(jié)構(gòu)。5月24日至9月13日，內(nèi)果皮厚度逐漸增加，但9月13日以后內(nèi)果皮厚度無明顯變化，甚至9月27日以后內(nèi)果皮厚度小幅減小。而內(nèi)果皮硬度從8月2日開始逐漸增加，至10月11日內(nèi)果皮硬度達(dá)到最大。

從果核的結(jié)構(gòu)看，7月5日至8月16日果核快速增大，但8月16日以后果核大小無明顯變化。從6月7日開始可觀察到胚珠和中隔膜，7月19日左右各品種的果核內(nèi)可觀察到漿狀胚乳，且隨果實(shí)生長發(fā)育，漿狀胚乳含水量逐漸降低，其中，‘波尼’、‘威奇塔’和‘斯圖爾特’的胚乳分別在8月23日、8月30日和9月6日變?yōu)橛操|(zhì)胚乳，而其他3個(gè)品種的胚乳在9月13日完全變?yōu)橛操|(zhì)胚乳。

2.1.3 果實(shí)縱切面的結(jié)構(gòu)變化 由果實(shí)縱切面(圖2)可見：6個(gè)薄殼山核桃品種果實(shí)縱切面形狀差異較大，其中，‘波尼’和‘金華’為卵形，‘馬罕’為狹長的倒卵形，‘威奇塔’為倒卵形，‘紹興’和‘斯圖爾特’為近圓形；果實(shí)包括外果皮、內(nèi)果皮、胚乳和隔膜等結(jié)構(gòu)，從7月5日開始均可觀察到各部分的結(jié)構(gòu)及其變化。外果皮和內(nèi)果皮的生長規(guī)律與果實(shí)橫切面的觀察結(jié)果基本一致，即外果皮和內(nèi)果皮的厚度從7月5日以后快速增長，9月13日以后增長幅度較小。隨果實(shí)逐漸成熟，一些品種的外果皮開裂并脫落，其中，‘威奇塔’的外果皮在9月27日與果核分離；‘波尼’的外果皮脫落最早(9月27日)；而‘威奇塔’、‘斯圖爾特’和‘金華’的外果皮在10月11日脫落，但‘馬罕’和‘紹興’的外果皮在10月11日仍未脫落。

果核結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律與果實(shí)橫切面的觀察結(jié)果基本一致，但在縱切面上可以觀察到內(nèi)果皮和胚乳的變化：從7月19日開始近果頂端形成漿狀胚乳并逐漸向下延伸和硬化，而內(nèi)果皮則在8月2日開始從頂端逐漸向下硬化。另外，10月11日，由于種仁含水量降低，‘馬罕’的種仁出現(xiàn)明顯的不飽滿現(xiàn)象，‘金華’和‘紹興’的種仁也有輕微的不飽滿現(xiàn)象。

2.2 果實(shí)質(zhì)量相關(guān)指標(biāo)的變化

果實(shí)發(fā)育過程中6個(gè)薄殼山核桃品種果實(shí)質(zhì)量的變化見表1，果核質(zhì)量、種仁質(zhì)量和出仁率的變化見表2。

5月24日的果實(shí)圖片較原尺寸放大4倍，6月7日和6月21日的果實(shí)圖片較原尺寸放大2倍The images of fruits on May 24th are 4 times larger than original size， and those of fruits on June 7th and June 21st are 2 times larger than original size.

圖1 果實(shí)發(fā)育過程中6個(gè)薄殼山核桃品種果實(shí)橫切面的變化

Fig. 1 Change of fruit transverse section of six cultivars ofCaryaillinoinensis(Wangenh.) K. Koch during fruit development process

5月24日的果實(shí)圖片較原尺寸放大4倍，6月7日和6月21日的果實(shí)圖片較原尺寸放大2倍The images of fruits on May 24th are 4 times larger than original size， and those of fruits on June 7th and June 21st are 2 times larger than original size.

圖2 果實(shí)發(fā)育過程中6個(gè)薄殼山核桃品種果實(shí)縱切面的變化

Fig. 2 Change of fruit longitudinal section of six cultivars ofCaryaillinoinensis(Wangenh.) K. Koch during fruit development process

2.2.1 果實(shí)質(zhì)量的變化 由表1可見：隨果實(shí)的生長發(fā)育，6個(gè)薄殼山核桃品種的果實(shí)質(zhì)量總體逐漸升高，但不同時(shí)段的增速不同，呈“緩慢—快速—緩慢”的生長規(guī)律。5月24日至7月5日為果實(shí)緩慢生長期，同一品種的果實(shí)質(zhì)量增長均較緩慢且總體無顯著差異；7月5日以后進(jìn)入快速膨大期，7月5日至9月27日同一品種的果實(shí)質(zhì)量總體差異顯著；在9月27日和10月11日，除‘馬罕’和‘威奇塔’外，其他4個(gè)品種的果實(shí)質(zhì)量在這2個(gè)時(shí)段間均無顯著差異。

6個(gè)品種的果實(shí)質(zhì)量達(dá)到峰值的時(shí)間不一致，其中，‘馬罕’的果實(shí)質(zhì)量在9月27日最大(45.10 g)，而‘波尼’、‘威奇塔’、‘斯圖爾特’、‘金華’和‘紹興’的果實(shí)質(zhì)量在10月11日最大，分別為54.41、41.50、41.63、44.10和36.12 g?？傮w上看，‘波尼’的果實(shí)質(zhì)量在整個(gè)發(fā)育過程中均高于其他5個(gè)品種，而‘紹興’的果實(shí)質(zhì)量在多數(shù)時(shí)段低于其他品種。6個(gè)品種的果實(shí)質(zhì)量依據(jù)其最大值由高到低依次為‘波尼’、‘馬罕’、‘金華’、‘斯圖爾特’、‘威奇塔’、‘紹興’。

2.2.2 果核質(zhì)量的變化 由表2可見：9月6日至10月11日(硬核期的中期至種仁成熟期)，6個(gè)薄殼山核桃品種的果核質(zhì)量呈小幅的波動變化，但果核質(zhì)量總體降低。與9月6日相比，9月13日‘波尼’、‘馬罕’、‘金華’和‘紹興’的果核質(zhì)量小幅降低，‘威奇塔’和‘斯圖爾特’的果核質(zhì)量則小幅升高，僅‘金華’的果核質(zhì)量顯著升高。9月13日至10月4日，除‘斯圖爾特’的果核質(zhì)量在9月20日和9月27日小幅降低外，6個(gè)品種的果核質(zhì)量總體升高，且均在10月4日最大。10月11日，‘馬罕’和‘斯圖爾特’的果核質(zhì)量與10月4日無顯著差異，其他4個(gè)品種的果核質(zhì)量較10月4日顯著降低。

日期Date(MM-DD)各品種的果實(shí)質(zhì)量/g Fruit mass of each cultivar波尼Pawnee馬罕Mahan威奇塔Wichita斯圖爾特Stuart金華Jinhua紹興Shaoxing05-240.11±0.02g0.06±0.01h0.05±0.04h0.05±0.01h0.05±0.01f 0.03±0.01g 06-070.33±0.07g0.11±0.07h0.19±0.02h0.10±0.02h 0.13±0.01f0.11±0.03g 06-211.07±0.14g0.57±0.03gh0.50±0.03h 0.41±0.09h 0.38±0.04f 0.33±0.06g 07-053.00±0.42g1.71±0.10gh1.84±0.13h 1.28±0.16g 1.14±0.14f 1.21±0.06fg07-1911.37±0.95f3.70±0.26g4.68±0.73g3.15±0.94f 3.00±0.22f 3.08±0.83f 08-0218.73±2.38e14.45±3.44f8.00±1.68f8.27±0.27e8.54±1.12e 7.75±0.94e08-1636.80±2.12d28.33±3.82e18.53±1.63e16.30±1.19d 14.53±1.78d13.26±1.73d08-3042.68±3.09c30.21±2.59d27.55±0.77d26.83±2.48c24.23±1.69c 19.33±1.58c09-1351.54±2.64b44.51±3.71c31.79±3.23c32.91±0.93b 37.93±0.85b 31.35±2.28b09-2752.73±2.66a45.10±1.65a37.73±1.49b41.00±2.61a41.64±2.37a 34.34±1.92a10-1154.41±2.71a44.68±0.22b41.50±3.88a41.63±1.43a 44.10±1.47a 36.12±1.81a

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

日期Date (MM-DD)各品種的果核質(zhì)量/g Nut mass of each cultivar 波尼Pawnee馬罕Mahan威奇塔Wichita斯圖爾特Stuart金華Jinhua紹興Shaoxing09-0610.90±0.83ab15.46±0.29a8.80±0.30b10.42±0.43ab16.59±0.90a9.11±0.20ab09-1310.83±0.41ab14.79±0.73a9.10±0.15ab11.12±0.01ab13.36±0.70b8.78±0.01b09-2010.85±0.52ab15.37±0.65a9.15±0.72ab9.44±0.73b14.25±0.48ab10.20±0.92ab09-2711.17±0.51ab15.38±0.57a9.92±0.23ab9.93±0.61ab14.45±0.11ab10.11±0.45ab10-0411.87±0.98a16.76±0.25a11.00±0.85a11.79±0.84a14.75±0.42ab10.98±0.08a10-119.04±0.94b12.98±0.55a8.70±0.36b10.53±0.95ab9.95±0.08c8.34±0.50b日期Date(MM-DD)各品種的種仁質(zhì)量/g Kernel mass of each cultivar波尼Pawnee馬罕Mahan威奇塔Wichita斯圖爾特Stuart金華Jinhua紹興Shaoxing09-064.07±0.43a4.65±0.11b3.35±0.11b3.78±0.13b4.98±0.30bc2.71±0.20a09-134.70±0.41a4.59±0.23b3.58±0.05ab5.22±0.04a3.52±0.20c2.63±0.01a09-205.30±0.22a7.35±0.27a3.70±0.02ab4.58±0.33ab6.32±0.18ab3.10±0.42a09-275.80±0.23a7.86±0.37a4.83±0.02ab4.98±0.21ab7.14±0.07a3.41±0.35a10-046.71±0.48a8.77±0.24a5.41±0.25a6.04±0.44a7.66±0.22a4.18±0.13a10-114.44±0.45a6.66±0.55ab3.98±0.26ab4.60±0.15ab3.54±0.38c3.48±0.23a日期Date(MM-DD)各品種的出仁率/% Kernel rate of each cultivar波尼Pawnee馬罕Mahan威奇塔Wichita斯圖爾特Stuart金華Jinhua紹興Shaoxing09-0637.34±0.33d30.08±0.21c38.07±0.51b36.28±0.13d30.02±0.44d29.69±0.32d09-1343.40±0.44c31.95±0.73c39.34±0.55b46.94±0.04bc26.35±1.70e29.98±0.36d09-2048.85±1.37b47.84±0.67b40.40±1.52b48.52±1.33ab44.35±3.66b30.41±1.41cd09-2751.92±2.33b51.16±1.57ab48.70±2.02a50.15±1.21ab49.41±2.32a33.73±1.29bc10-0456.53±1.68a52.31±1.54a49.18±1.25a51.23±2.44a51.93±1.92a38.07±1.91a10-1149.12±0.45b50.85±0.75ab45.76±0.66a43.68±0.15c35.59±1.88c37.24±0.93ab

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

6個(gè)品種的果核質(zhì)量依據(jù)其最大值由高到低依次為‘馬罕’、‘金華’、‘波尼’、‘斯圖爾特’、‘威奇塔’、‘紹興’。

2.2.3 種仁質(zhì)量的變化 由表2可見：9月6日至10月11日，6個(gè)薄殼山核桃品種的種仁質(zhì)量總體呈先逐漸升高后降低的趨勢，且均在10月4日最大，之后在10月11日降低；其中，‘波尼’和‘紹興的種仁質(zhì)量在各時(shí)段間均無顯著差異，而其他4個(gè)品種的種仁質(zhì)量僅在少數(shù)時(shí)段間有顯著差異。與9月6日相比，9月13日‘馬罕’、‘金華’和‘紹興’的種仁質(zhì)量小幅降低，‘波尼’和‘威奇塔’的種仁質(zhì)量小幅升高，‘斯圖爾特’的種仁質(zhì)量則顯著升高；與9月13日相比，9月24日至10月4日6個(gè)品種的種仁質(zhì)量均不同程度升高，僅‘馬罕’和‘金華’的種仁質(zhì)量顯著升高；10月11日，6個(gè)品種的種仁質(zhì)量均不同程度降低，僅‘金華’的種仁質(zhì)量顯著降低。

6個(gè)品種的種仁質(zhì)量依據(jù)其最大值由高到低依次為‘馬罕’、‘金華’、‘波尼’、‘斯圖爾特’、‘威奇塔’、‘紹興’。

2.2.4 出仁率的變化 由表2可見：9月6日至10月11日，6個(gè)薄殼山核桃品種的出仁率總體呈先逐漸升高后降低的趨勢，且均在10月4日最大，之后在10月11日降低?？傮w上看，6個(gè)品種的出仁率差異顯著。6個(gè)品種中，‘紹興’的果實(shí)出仁率較低，與其他品種有明顯差異。

6個(gè)品種的出仁率依據(jù)其最大值由高到低依次為‘波尼’、‘馬罕’、‘金華’、‘斯圖爾特’、‘威奇塔’、‘紹興’。

2.3 果實(shí)形狀相關(guān)性狀指標(biāo)的變化

果實(shí)發(fā)育過程中6個(gè)薄殼山核桃品種果實(shí)的橫徑和縱徑以及果形指數(shù)的變化見表3。

2.3.1 果實(shí)橫徑的變化 由表3可見：隨果實(shí)的生長發(fā)育，6個(gè)薄殼山核桃品種的果實(shí)橫徑呈逐漸增大的趨勢，且總體差異顯著。其中，5月24日和6月7日，6個(gè)品種的果實(shí)橫徑均較小且無顯著差異；8月30日至10月11日，6個(gè)品種的果實(shí)橫徑總體顯著高于8月30日之前，且9月27日以后各時(shí)段果實(shí)橫徑雖然小幅增大但差異不顯著。

日期Date(MM-DD)各品種的果實(shí)橫徑/mm Fruit transverse diameter of each cultivar波尼Pawnee馬罕Mahan威奇塔Wichita斯圖爾特Stuart金華Jinhua紹興Shaoxing05-243.79±0.43g2.82±0.15e2.83±0.23i2.86±0.13i2.82±0.36i2.83±0.26i06-075.32±0.73g3.71±0.67e4.89±0.36h3.73±0.43i4.04±0.12i4.17±0.37i06-218.66±0.14f6.76±0.22de7.23±1.13g6.95±0.40h6.35±0.43h6.76±0.50h07-0513.62±0.92e9.87±0.39d11.10±1.70f10.23±0.51g9.22±0.59g10.98±0.45g07-1920.75±0.60d12.88±0.40c15.07±0.74e14.89±1.27f13.26±0.38f17.44±1.12f08-0226.83±0.76c22.52±1.71c19.62±1.29d21.31±0.34e19.13±0.97e24.36±1.00e08-1633.45±1.46b30.88±1.48b24.38±1.40c28.05±0.36d24.16±1.88d29.71±2.69d08-3035.32±2.62a29.78±0.83b29.49±0.16b31.68±1.18c29.96±0.97c31.17±1.68c09-1335.28±3.96a34.99±2.18a30.91±1.98b34.66±0.43b34.96±1.91b34.81±2.43b09-2736.56±1.29a35.48±0.66a34.11±0.75a37.60±1.69a39.39±2.29a37.21±0.39a10-1138.26±3.67a36.66±1.98a34.77±1.44a38.44±2.51a40.36±1.20a39.32±1.18a日期Date(MM-DD)各品種的果實(shí)縱徑/mm Fruit vertical diameter of each cultivar波尼Pawnee馬罕Mahan威奇塔Wichita斯圖爾特Stuart金華Jinhua紹興Shaoxing05-2412.18±0.97f9.44±0.99h8.47±0.58h8.04±0.68h9.04±1.27g6.98±0.29i06-0715.21±1.89f11.30±3.31g13.95±0.39g10.30±1.04h12.19±0.55g9.76±0.18h06-2121.63±1.76e23.27±1.19f19.66±1.08f17.02±0.95g18.20±0.31f14.08±1.46g07-0531.55±1.35d32.53±1.91e30.26±1.52e24.10±0.97f25.32±0.64e19.84±0.48f07-1944.45±2.09c41.47±2.26d40.45±1.30d30.53±2.51e33.68±0.34d31.08±1.75e08-0252.98±2.40b59.23±4.14c45.54±4.28c39.62±1.62d44.38±3.22c36.09±1.53d08-1656.06±2.31b62.63±5.93c52.69±2.26b45.99±2.75c49.62±3.00b35.57±1.81d08-3057.34±2.62a66.30±2.06b59.00±0.23a51.34±2.37b52.79±2.85b42.07±1.61c09-1358.08±3.41a76.44±1.48a59.72±4.48a51.24±1.14b61.67±2.74a46.01±2.89b09-2759.43±3.98a78.32±2.65a63.60±0.91a53.35±2.12ab61.57±2.52a45.04±2.29b10-1159.72±2.31a75.05±2.48a61.80±2.23a55.16±1.13a60.56±3.57a47.71±2.07a日期Date (MM-DD)各品種的果形指數(shù) Fruit shape index of each cultivar波尼Pawnee馬罕Mahan威奇塔Wichita斯圖爾特Stuart金華Jinhua紹興Shaoxing05-243.41±0.35a3.83±0.12a3.00±0.21a2.81±0.21a3.20±0.14a2.48±0.22a06-072.84±0.04b3.72±0.15a2.85±0.05a2.77±0.18a3.02±0.07ab2.35±0.20b06-212.65±0.21b3.55±0.14ab2.72±0.17b2.45±0.14b2.87±0.15bc2.08±0.08c07-052.38±0.08c3.51±0.17ab2.73±0.20b2.36±0.11b2.75±0.19c1.81±0.05d07-192.17±0.04cd3.23±0.02bc2.69±0.04b2.05±0.10c2.54±0.08d1.78±0.01d08-021.97±0.08d2.81±0.14cd2.27±0.11c1.86±0.09cd2.32±0.13e1.48±0.09d08-161.65±0.04e2.71±0.09d2.17±0.13cd1.64±0.10de2.05±0.08f1.20±0.07e08-301.53±0.05e2.96±0.11cd2.03±0.01de1.61±0.04de1.76±0.08g1.35±0.02ef09-131.71±0.16e2.90±0.01cd1.94±0.20de1.45±0.01e1.77±0.14g1.32±0.07ef09-271.52±0.15e2.97±0.17cd1.84±0.02e1.45±0.08e1.64±0.04h1.21±0.06f10-111.73±0.24e2.85±0.06cd1.87±0.07e1.42±0.07e1.56±0.08h1.21±0.04f

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

5月24日至9月13日，‘波尼’的果實(shí)橫徑在6個(gè)品種中最大；而9月27日以后，‘金華’的果實(shí)橫徑最大，其次為‘紹興’，‘威奇塔’的果實(shí)橫徑最小。

2.3.2 果實(shí)縱徑的變化 由表3可見：隨果實(shí)的生長發(fā)育，6個(gè)薄殼山核桃品種的果實(shí)縱徑呈逐漸增大的趨勢，且總體差異顯著。與果實(shí)發(fā)育前期和中期相比，在果實(shí)發(fā)育后期(8月30日以后)6個(gè)品種的果實(shí)縱徑總體顯著增大，且在9月13日至10月11日的各時(shí)段間總體差異不顯著。

在果實(shí)發(fā)育早期，‘波尼’的果實(shí)縱徑總體最高；但在果實(shí)發(fā)育中后期(8月2日以后)，‘馬罕’的果實(shí)縱徑明顯高于其他品種，‘紹興’的果實(shí)縱徑在整個(gè)發(fā)育過程中均低于其他品種?？傮w上看，6個(gè)品種中，‘馬罕’的成熟果實(shí)縱徑最大，其次為‘威奇塔’和‘金華’，‘紹興’的成熟果實(shí)縱徑最小。

2.3.3 果形指數(shù)的變化 由表3可見：隨果實(shí)的生長發(fā)育，6個(gè)薄殼山核桃品種的果形指數(shù)總體呈波動減小的變化趨勢。5月24日至7月5日，果實(shí)縱徑的增幅大于果實(shí)橫徑，果形指數(shù)較大；且除‘馬罕’外，其他5個(gè)品種的果形指數(shù)總體差異顯著。7月5日以后至8月16日，果實(shí)縱徑的增幅小于果實(shí)橫徑，果形指數(shù)減小，且各品種的果形指數(shù)總體差異顯著；8月16日以后，各品種的果形指數(shù)也小幅減小，且除‘金華’外，其他5個(gè)品種的果形指數(shù)總體無顯著差異。

6個(gè)品種中，‘馬罕’的果形指數(shù)在整個(gè)發(fā)育過程中均最高，而‘紹興’和‘斯圖爾特’的果形指數(shù)低于其他品種。10月11日，6個(gè)品種的果形指數(shù)由大至小依次為‘馬罕’、‘威奇塔’、‘波尼’、‘金華’、‘斯圖爾特’、‘紹興’。

3 討論和結(jié)論

盡管在同一區(qū)域內(nèi)氣候和土壤等環(huán)境因子相似，但由于薄殼山核桃各品種間存在遺傳和適應(yīng)性的差異，因而在同一時(shí)段不同品種可能對應(yīng)不同的發(fā)育時(shí)期。在南京地區(qū)栽培的薄殼山核桃，其果實(shí)發(fā)育歷時(shí)149～169 d，大多可分為緩慢生長期(約60 d)、快速膨大期(40～45 d)、硬核期(30～45 d)和種仁成熟期(10～15 d)。供試6個(gè)薄殼山核桃品種中，‘馬罕’的盛花期在4月26日左右，‘威奇塔’在4月28日左右，其他品種在5月2日左右[16]，但‘波尼’卻早于其他品種結(jié)束果實(shí)橫徑和縱徑的快速生長階段[13]，較早進(jìn)入種仁成熟期，其外果皮脫落也早于其他品種，這可能與‘波尼’為早熟品種有關(guān)[17]。

受粉后(5月24日)至7月初(7月5日)為薄殼山核桃的緩慢生長期，此階段果實(shí)質(zhì)量和橫徑的增長均較為緩慢，但縱徑增長較快。觀察結(jié)果顯示：薄殼山核桃開花受粉后雌花柱頭變黑，子房開始膨大，至6月初(6月7日)可明顯觀察到胚珠，此時(shí)中隔膜已形成，但胚乳還未形成，此時(shí)期主要體現(xiàn)為內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化，因而果實(shí)質(zhì)量增長較慢。7月初(7月5日以后)至9月底(9月27日)為薄殼山核桃果實(shí)發(fā)育中期，此階段包含2個(gè)時(shí)期：7月初至8月中旬(8月16日)為果實(shí)的快速膨大期，歷時(shí)約45 d，這一時(shí)期果實(shí)的橫徑和縱徑同時(shí)快速增長，果實(shí)質(zhì)量也快速增加，7月19日左右可觀察到漿狀胚乳，包裹在由胚珠珠被發(fā)育而成的內(nèi)種皮中且體積迅速擴(kuò)大，內(nèi)果皮開始硬化；8月中旬(8月16日以后)至9月27日為硬核期，這一時(shí)期果實(shí)的橫徑和縱徑仍小幅增大，外果皮仍不斷加厚[13]，漿狀胚乳快速轉(zhuǎn)變并硬化，但果核質(zhì)量基本不變，且內(nèi)果皮硬化完成。9月27日以后為種仁成熟期，這一時(shí)期外果皮與內(nèi)果皮分離甚至脫落，種仁硬質(zhì)化，果實(shí)質(zhì)量最大，而果實(shí)的縱徑和橫徑則無顯著變化，但果形指數(shù)降至最小。

在果實(shí)發(fā)育過程中，供試6個(gè)薄殼山核桃品種的果實(shí)形狀差異明顯，從果實(shí)橫徑和縱徑以及果形指數(shù)也佐證了這種差異性。‘斯圖爾特’和‘紹興’的果實(shí)近橢球狀，在果實(shí)發(fā)育過程中這2個(gè)品種的果實(shí)縱徑總體低于其他品種，但果實(shí)橫徑與其他品種無明顯差異，導(dǎo)致其果形指數(shù)也低于其他品種?！R罕’的果實(shí)縱徑總體較大，但其果實(shí)橫徑則較小，導(dǎo)致其果形指數(shù)在6個(gè)品種中最大，其果實(shí)呈狹倒卵狀。

董潤泉[12]的研究結(jié)果顯示：在云南省，薄殼山核桃的最佳采收期在10月中旬至11月初。本研究結(jié)果顯示：根據(jù)果實(shí)質(zhì)量、果核質(zhì)量、出仁率和果形指數(shù)綜合推斷，供試6個(gè)品種的最佳采收期應(yīng)該在9月底至10月初。顯然，南京地區(qū)種植的薄殼山核桃的最佳采收期較早，一方面與品種本身的遺傳特性有關(guān)；另一方面也與栽培區(qū)域的氣候和土壤等環(huán)境因子有關(guān)。南京屬于北亞熱帶濕潤氣候，四季分明，9月中旬即進(jìn)入秋季且氣溫迅速下降，10月中旬大部分品種落葉；而云南省主要以亞熱帶高原季風(fēng)氣候?yàn)橹?，特別是其東部和中部，四季如春，氣溫下降遲，因而，2個(gè)種植區(qū)薄殼山核桃的采收期存在差異。

綜合分析結(jié)果顯示：供試6個(gè)薄殼山核桃品種的果形差異較大，且果實(shí)質(zhì)量、果核質(zhì)量、種仁質(zhì)量、出仁率、果實(shí)橫徑和果實(shí)縱徑均隨果實(shí)發(fā)育總體增大，果形指數(shù)總體下降；且在10月4日果核質(zhì)量、種仁質(zhì)量和出仁率均最大。從不同發(fā)育期的果實(shí)發(fā)育狀況看，緩慢生長期果實(shí)的質(zhì)量和橫徑均增長較慢但其縱徑增長較快，快速膨大期果實(shí)的質(zhì)量、橫徑和縱徑均增長較快，而硬核期果核和種仁成熟期果實(shí)質(zhì)量基本不變且種仁成熟。綜合果實(shí)質(zhì)量、果核質(zhì)量、出仁率以及果形指數(shù)，建議供試6個(gè)薄殼山核桃品種可在9月底至10月初采收果實(shí)；‘波尼’和‘馬罕’可作為南京地區(qū)主栽品種的優(yōu)選對象。薄殼山核桃不同品種的開花期和果熟期不同，尤其是進(jìn)入快速膨大期后對于土壤肥水的需求迅速增長[18]，因而，在實(shí)際栽培過程中應(yīng)該對栽培品種的生長特性及生境條件進(jìn)行綜合分析，制定合理的栽培管理措施。