一類帶有Allee效應(yīng)及恐懼因子的捕食-食餌模型

王 歡,邢 慧

(西安工程大學(xué) 理學(xué)院，陜西 西安 710048)

0 引 言

捕食者-食餌模型一直以來都是生物數(shù)學(xué)的熱點研究課題[1-2]。掌握捕食者與食餌之間的動力學(xué)行為可以更進(jìn)一步了解二者之間的關(guān)系，從而平衡生態(tài)系統(tǒng)。但是，對于某些種群而言，當(dāng)他們的密度減少到一定程度時，種群數(shù)量將會維持在一個很低的水平或趨于滅絕。生物學(xué)家Allee將這種現(xiàn)象總結(jié)為Allee效應(yīng)[3]。文獻(xiàn)[4-6]研究了低密度種群下帶有Allee效應(yīng)的捕食者模型，給出了Hopf分支和極限環(huán)。對于一些瀕臨滅絕的種群，更容易產(chǎn)生Allee效應(yīng)，因此Allee效應(yīng)對瀕危生物的管理保護(hù)、種群的開發(fā)利用以及物種的引入至關(guān)重要。

據(jù)研究，果蠅對捕食者(螳螂)的恐懼會減少其進(jìn)食和交配，一旦果蠅生活的環(huán)境中有螳螂的氣味，“群滅”的可能性就增加了7倍。文獻(xiàn)[7-9]證實了恐懼對食餌數(shù)量的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于捕食者的捕殺。近年來，國內(nèi)外許多專家們都開始研究帶有恐懼效應(yīng)的捕食者模型[10-13]。2016年，WANG等首次將恐懼因素考慮到捕食模型中去，研究了如下的捕食-食餌模型[7]：

結(jié)合恐懼和Allee效應(yīng)的模型能夠更充分地反映種群之間的關(guān)系。WANG等研究了帶有恐懼效應(yīng)和Allee效應(yīng)的捕食-食餌模型，給出了極限環(huán)的存在唯一性條件和不存在條件[14]；SASMAL等考慮了具有恐懼效應(yīng)和Allee效應(yīng)單物種模型、捕食者-食餌模型以及生態(tài)流行病學(xué)模型，表明恐懼可能是低人口密度下Allee效應(yīng)/多重Allee效應(yīng)的一個原因[15]；伏升茂等研究了帶有恐懼效應(yīng)和Allee效應(yīng)的捕食者-食餌模型的擴(kuò)散系統(tǒng) Hopf 分支的方向及分支周期解的穩(wěn)定性[16]。事實上，文獻(xiàn)[14]采用使食餌繁殖能力減弱的功能反應(yīng)，文獻(xiàn)[15-16]研究線性功能反應(yīng)下的捕食-食餌模型。而在實際中，Holling-II類功能性反應(yīng)函數(shù)考慮了密度制約的影響，更為深刻地反映了捕食者與食餌之間的捕食關(guān)系。因此,本文研究Holling-II型功能反應(yīng)函數(shù)下帶有Allee效應(yīng)和恐懼效應(yīng)的捕食模型,即

(1)

1 非負(fù)有界性

證明在初始條件u(0)=0，v(0)=0下有

顯然，u=0,v=0是系統(tǒng)(1)的零解。根據(jù)常微分方程解的存在唯一性，當(dāng)u(0)>0，v(0)>0時，系統(tǒng)(1)的解不可能穿過u軸和v軸，因此系統(tǒng)(1)的解是非負(fù)的。

cu(r-d2-au+m)-d2M≤

(2)

首先可以將式(2)作為等式解出常微分方程M(t),再根據(jù)比較原則得出

從而系統(tǒng)(1)的解是一致最終有界的。

2 平衡點的存在性和穩(wěn)定性

Δ=(r-d1+an)2-4am

k*=

定理2系統(tǒng)(1)始終存在平凡解E0=(0,0)，且E0局部漸近穩(wěn)定；當(dāng)r

證明系統(tǒng)(1)所有平衡點滿足

(3)

顯然u(0)=0，v(0)=0是式(3)的一個解，則系統(tǒng)(1)存在平衡點E0=(0,0)，此時食餌和捕食者處于滅絕狀態(tài)。在E0=(0,0)處的Jacobian矩陣及P,Q表示如下：

由文獻(xiàn)[17]的穩(wěn)定性理論知，當(dāng)r0，此時E0局部漸近穩(wěn)定。

當(dāng)E0局部漸近穩(wěn)定時，構(gòu)造Lyapunov函數(shù)

V(t)=cu(t)+v(t)

可知V(t)是正定函數(shù)，且V(t)=+(t→+)。將V(t)沿著系統(tǒng)(1)的軌跡求導(dǎo),得

對于r

定理3假設(shè)Δ>0，對于下列條件

系統(tǒng)(1)的半平凡解的存在性和穩(wěn)定性條件如下：

證明將v=0代入式(3)的第一個式子，得

引理1[19](Bendixson-Dular定理) 設(shè)模型(1)右側(cè)的函數(shù)為P(x,y)和Q(x,y)，若?B(x,y)∈C1(G)，使得

(4)

在任何子區(qū)域內(nèi)保持常號且不總是零，那么模型(1)在G中不存在閉軌線。

定理4假設(shè)

r>d1+ad2t+mB,t>0

則系統(tǒng)(1)存在正平衡點E2=(u*,v*);若滿足

則當(dāng)-k

證明當(dāng)u>0,v>0時，由系統(tǒng)(3)得

(5)

求解系統(tǒng)(5)，可得

u*=d2t>0

pkAv*2+Ev*+F=0

其中

E=kd1+atkd2+pA+mkB>0

F=-(r-d1-ad2t-mB)

故只有F<0，即r>d1+ad2t+mB時,E2=(u*,v*)才存在。

正平衡點E2處的Jacobian矩陣如下:

JE2=

設(shè)

f0=pqA2u*v*+mB2u*-au*

g0=cpA2v*>0

g1=0

則有

P=-f0

Q=-f1g0>0

當(dāng)0

此時f0<0,P>0，故E2局部漸近穩(wěn)定。

設(shè)B(u,v)=1，由式(4)求出

可以看出，在k

3 Hopf分支

研究模型(1)Hopf分支的存在性,定義變量：

M=(d1+ad2t+mB)k*+pA>0

N=r-ad2t-mB

定理5假定E2=(u*,v*)存在，系統(tǒng)(1)在k=k*處出現(xiàn)Hopf分支。

證明系統(tǒng)(1)在E2處的特征方程為

λ2-tr(JE2)λ+det(JE2)=0

(6)

式中：tr(JE2)=f0,det(JE2)=-f1g0>0。要證系統(tǒng)(1)在k=k*處出現(xiàn)Hopf分支，需要滿足以下3個條件：

1)tr(JE2)|k=k*=0；

2)det(JE2)|k=k*>0；

在定理4中已知，當(dāng)k=k*時，f0=0，故條件1)得證;由式(6)知det(JE2)恒大于0，故條件2)也滿足。現(xiàn)證條件3)，由定理4知,E2=(u*,v*)存在時，r>d1+ad2t+mB，即N>0，由于

因此條件3)也滿足。說明系統(tǒng)(1)在k=k*處出現(xiàn)了Hopf分支，此時E2=(u*,v*)失去了穩(wěn)定性。

4 數(shù)值模擬

4.1 恐懼效應(yīng)的影響

選取僅具有恐懼效應(yīng)的模型：

(7)

取如下參數(shù)：r=0.3,d1=0.02,a=0.01,p=0.5,q=0.5,d2=0.55,c=0.8。這里沒有添加Allee效應(yīng)，僅考慮恐懼對模型(1)種群的動力學(xué)影響，其相圖見圖1。

(a)k=0 (b)k=0.5

4.2 Allee效應(yīng)的影響

采用數(shù)值模擬研究Allee效應(yīng)對模型(1)的影響，其相圖見圖2。取如下參數(shù)：r=0.3，d1=0.02，a=0.01，p=0.5，q=0.5，d2=0.55，c=0.8，k=0.1。

E2=(4.40,1.29) E2=(4.40,1.18)

應(yīng)用數(shù)值模擬方法分別討論恐懼效應(yīng)和Allee效應(yīng)對模型(1)的影響，得到如下結(jié)論：①恐懼效應(yīng)和Allee效應(yīng)都會使種群數(shù)量減少；②若通過Allee效應(yīng)減少種群數(shù)量時，增大m比減少n更有效.

5 結(jié) 語

研究帶有Allee效應(yīng)和恐懼效應(yīng)的捕食者模型，采用Holling-II型功能反應(yīng)函數(shù)，求出模型的平衡點并用穩(wěn)定性理論給出其穩(wěn)定性條件。通過數(shù)值模擬研究恐懼和Allee效應(yīng)對種群數(shù)量的影響，結(jié)果表明① 隨著恐懼水平的增加，食餌和捕食者的密度都逐漸減少，但會處于穩(wěn)定的狀態(tài)；② 當(dāng)食餌處于同一密度時，隨著Allee效應(yīng)的增加，捕食者的數(shù)量逐漸減少；③ Allee效應(yīng)對種群數(shù)量的影響取決于m和n，且m比n更快速地反映種群數(shù)量的變化。因此，加入適當(dāng)Allee效應(yīng)和恐懼效應(yīng)可以保護(hù)珍稀野生動物，維持生態(tài)平衡。