小麥抗倒性評(píng)價(jià)方法的比較分析

胡衛(wèi)國，張玉娥，趙 虹，王西成，曹廷杰，曹穎妮，陳 渝，楊 劍

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 小麥研究所，河南省小麥生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國家小麥工程實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450002；2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測技術(shù)研究所，鄭州 450002)

抗倒性是影響小麥品種能否大面積推廣應(yīng)用的主要限制因素。近年來極端天氣頻發(fā)，冬春季干旱少雨，小麥生長后期干熱風(fēng)及收獲期降雨時(shí)有發(fā)生，2017年5月22至23日黃淮南片中北部地區(qū)大面積強(qiáng)降雨，導(dǎo)致部分地區(qū)小麥品種大面積倒伏，包括生產(chǎn)上大面積種植的抗倒伏品種也出現(xiàn)部分地塊嚴(yán)重倒伏現(xiàn)象。隨著中國經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，農(nóng)業(yè)機(jī)械化水平的普及，農(nóng)村勞動(dòng)力的減少，小麥品種抗倒性強(qiáng)弱在糧食安全生產(chǎn)中越發(fā)突顯，抗倒伏能力的強(qiáng)弱已成為小麥生產(chǎn)者首要關(guān)注的性狀，同時(shí)也是科研上的重要關(guān)注點(diǎn)[1-3]。關(guān)于抗倒性方面的研究很多，主要分布于莖稈特性[4-7]、生理生化組成[8-10]、遺傳組成[11-13]、評(píng)價(jià)方法[14-16]及栽培管理[17-18]等方面。其中抗倒性評(píng)價(jià)方法的研究主要有王勇等[19]、李金才等[20]提出的基于第2節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度的倒伏指數(shù)法，蒲定福等[21]提出的基于根量及莖稈特性的倒伏系數(shù)法，肖世和等[22]提出的預(yù)測后代抗倒伏能力的莖稈強(qiáng)度法，Berry等[23]提出的用推力裝置測量小麥莖稈倒伏過程中產(chǎn)生的最大示數(shù)表示抗倒伏能力的方法，Grafius等[24]提出的基于穗重和株高的倒伏指數(shù)法，喬春貴等[25]提出的基于倒伏面積和倒伏級(jí)別的倒伏指數(shù)法等。

上述方法均表明，倒伏指(系)數(shù)均能很好的衡量小麥品種的抗倒伏能力[19-25]，但結(jié)合品種實(shí)際倒伏情況的研究不多，本試驗(yàn)通過調(diào)查小麥品系的莖稈、株高、穗質(zhì)量等特性，利用王勇等[19]、李金才等[20]、肖世和等[22]、Grafius等[24]提出的倒伏指數(shù)法或者莖稈強(qiáng)度法估測其抗倒伏性，利用多點(diǎn)試驗(yàn)倒伏鑒定結(jié)果對(duì)上述方法進(jìn)行驗(yàn)證分析，初步比較這4種方法的應(yīng)用效果，并期望找出這4種倒伏評(píng)價(jià)方法衡量小麥品種抗倒性的共性原因，為小麥品種抗倒性遺傳改良及品種利用提供理論和應(yīng)用基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與田間種植

試驗(yàn)材料為2016-2017年度國家冬麥區(qū)黃淮南片水地第1至第3組區(qū)域試驗(yàn)的參試品系，共計(jì)48個(gè)。調(diào)查種植在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地(原陽)試驗(yàn)田的各品系的莖稈特性、株高等性狀，并計(jì)算相應(yīng)的抗倒伏指數(shù)。試驗(yàn)田土質(zhì)為沙壤，肥力中等。于2016-10-11播種供試材料，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，小區(qū)面積13 m2，6行區(qū)，基本苗210萬株·hm-2。整地前曬施復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=28∶15∶5)750 kg·hm-2，返青期結(jié)合灌水追施尿素150 kg·hm-2，其他管理同一般大田。各品系抗倒伏性的多點(diǎn)鑒定在黃淮南片的22個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3 次。基本苗為210～270萬株·hm-2，根據(jù)試驗(yàn)地肥力水平和當(dāng)?shù)厣a(chǎn)情況可進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整。試驗(yàn)田防蟲不防病，其他管理同一般大田。

1.2 抗倒伏相關(guān)性狀表型測定

在原陽試驗(yàn)基地，在小麥籽粒灌漿的中后期(5月17日)，每處理隨機(jī)取樣10個(gè)長勢基本一致的未倒伏單莖，使用直尺、游標(biāo)卡尺、電子天平、烘箱等設(shè)備分別測定其各莖節(jié)的長度、直徑和質(zhì)量及地上部鮮質(zhì)量、穗的干鮮質(zhì)量和莖稈重心高度等與莖稈倒伏有關(guān)的性狀。地上部單莖鮮質(zhì)量：測定帶穗、葉和鞘的完整單莖鮮質(zhì)量。莖稈重心高度：測定莖基部到該莖平衡點(diǎn)的距離。莖節(jié)充實(shí)度：莖節(jié)干質(zhì)量與長度之比。莖節(jié)徑長比：莖節(jié)外部直徑與長度之比?；壳o稈彈性測定：隨機(jī)取10個(gè)小麥單莖，在離地20 cm處，用橡皮筋將莖稈固定在便攜式植物抗倒伏測定儀(YYD-1A)的測頭上，保持測定儀與莖稈垂直，緩慢施力推至莖稈與地面呈45°后松開，記錄數(shù)據(jù)。莖稈機(jī)械強(qiáng)度測定：采用壓力法，取莖稈基部第2節(jié)間(去葉鞘)、兩端放于高50 cm、間隔5 cm的支撐架的凹槽內(nèi)，利用便攜式植物抗倒伏測定儀(YYD-1A)緩慢擠壓莖稈中部，記錄莖稈折斷時(shí)儀器的讀數(shù)。

1.3 倒伏指數(shù)的計(jì)算

對(duì)原陽基地調(diào)查的各品系抗倒伏性相關(guān)性狀，按照如下公式計(jì)算4個(gè)倒伏指數(shù)。

王勇等[19]的倒伏指數(shù)法：倒伏指數(shù)1=莖稈鮮質(zhì)量(G)×莖稈重心高度(H)/第2節(jié)機(jī)械強(qiáng)度(S)。

改良肖世和等[22]的莖稈強(qiáng)度法：倒伏指數(shù)2=莖稈基部彈性。由于離地20 cm的莖稈強(qiáng)度活體測量能同時(shí)反映莖稈基部3節(jié)及根系等部位的機(jī)械強(qiáng)度，因此，本研究以離地20 cm處的莖稈彈性代替原方法中的第2節(jié)莖稈強(qiáng)度測量方法。

Grafius等[24]的倒伏指數(shù)法：倒伏指數(shù)3(λ)=穗部質(zhì)量(F)/株高(b)。

李金才等[20]的倒伏指數(shù)法：倒伏指數(shù)4=莖稈機(jī)械強(qiáng)度/莖稈重心高度。

1.4 各試點(diǎn)品系倒伏評(píng)價(jià)方法

試驗(yàn)品系多點(diǎn)抗倒性調(diào)查根據(jù)農(nóng)作物品種(小麥)區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)程[26]進(jìn)行，分5級(jí)記載倒伏嚴(yán)重程度及倒伏面積。嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率：根據(jù)主要農(nóng)作物品種審定標(biāo)準(zhǔn)(2017)[27]，倒伏程度≤3級(jí)，或倒伏面積≤40.0%判定為倒伏不嚴(yán)重，相反即為嚴(yán)重倒伏，統(tǒng)計(jì)嚴(yán)重倒伏點(diǎn)占匯總點(diǎn)的比例，即嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率=嚴(yán)重倒伏點(diǎn)數(shù)/匯總試點(diǎn)數(shù)。平均倒伏級(jí)別為匯總點(diǎn)倒伏級(jí)別的平均值，即平均倒伏級(jí)別=∑各試點(diǎn)倒伏級(jí)別/匯總試點(diǎn)數(shù)；平均倒伏面積為匯總點(diǎn)不同倒伏級(jí)別面積的平均值，即平均倒伏面積=∑各試點(diǎn)倒伏面積/匯總試點(diǎn)數(shù)。根據(jù)倒伏程度和面積判斷品系抗倒性強(qiáng)弱。

為方便統(tǒng)計(jì)分析，本研究中將嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、全部倒伏點(diǎn)率、平均倒伏面積、平均倒伏級(jí)別4個(gè)參數(shù)命名為倒伏指標(biāo)。

喬春貴等[25]的倒伏指數(shù)法：倒伏指數(shù)5=平均倒伏級(jí)別×平均倒伏面積。本研究用倒伏指數(shù)5衡量多點(diǎn)試驗(yàn)下小麥新品種系的實(shí)際抗倒伏能力，方便與上述4種倒伏指數(shù)進(jìn)行驗(yàn)證比較分析。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)結(jié)果以平均值表示，利用Excel 2013和XLSTAT 2017進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、簡單相關(guān)及主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥莖稈、穗質(zhì)量及株高等性狀的變異及抗倒性評(píng)價(jià)

由表1可以看出，株高、重心高度、第2莖節(jié)直徑的變異系數(shù)較小，其他性狀的變異系數(shù)均較大，其中第2節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度的變異系數(shù)為30.05%，僅次于第3節(jié)徑長比的變異系數(shù)值。降低株高可以有效減少倒伏風(fēng)險(xiǎn)，但也會(huì)降低總生 物量，從而影響籽粒產(chǎn)量的提高。從倒伏指數(shù)3可知，減小穗質(zhì)量可以降低倒伏風(fēng)險(xiǎn)，但合理群體下增加單穗質(zhì)量是河南省及黃淮南片麥區(qū)小麥增產(chǎn)的主要途徑之一，因此降低株高和減少穗質(zhì)量均不是抗倒性改良的最有利途徑。

表1 小麥莖稈特性、穗質(zhì)量、株高和倒伏情況匯總Table 1 Summary statistics of stem traits, spike mass, plant heights and lodging parameters in winter wheat

通過分析試驗(yàn)品種系在多點(diǎn)試驗(yàn)中的倒伏情況，并由倒伏指數(shù)5的計(jì)算結(jié)果可知，倒伏指數(shù)5比對(duì)照品種‘周麥18’小的品系有‘濮興0369’‘鄭品麥22號(hào)’‘鄭麥16’‘西農(nóng)511’‘周麥36’‘鄭麥583’‘禾豐3號(hào)’‘新麥36’‘輪選166’‘鄭麥136’‘泉麥31’‘洲麥66’‘豐德存麥24’‘紫麥19’‘泉麥29’‘中農(nóng)麥4007’等，由于‘周麥18’抗倒伏能力處于較好水平，因此推測上述新品系抗倒伏能力較好。倒伏指數(shù)5大于80的品系有‘圣麥101’‘泛育麥17’‘阜麥18’‘中麥247’‘圣麥108’等，推測上述品系抗倒性較差。

2.2 小麥莖稈等特性與倒伏性的關(guān)系

為了解品系莖稈等特性與倒伏性的關(guān)系，對(duì)48個(gè)品系的莖稈特性、穗質(zhì)量、株高及其倒伏指標(biāo)等進(jìn)行了簡單相關(guān)性分析。從表2可以看出，第1至第3節(jié)莖稈長度與各倒伏指標(biāo)、株高、重心高度呈極顯著正相關(guān)，表明基部莖節(jié)越長，株高越高，小麥抗倒伏能力越弱。倒伏指標(biāo)與第2節(jié)徑長比呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明第2莖節(jié)粗且短的小麥品種抗倒伏能力較強(qiáng)。嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率不僅與上述性狀相關(guān)性顯著，還與第3節(jié)徑長比、地上部鮮質(zhì)量、第2節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度呈顯著負(fù)相關(guān)，表明第2節(jié)長度、徑長比和株高是影響品種抗倒伏能力的主要因素，第2節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度越強(qiáng)、第3節(jié)越粗越短，品種抗倒性越好。分析表明，第2節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度、長度、充實(shí)度及徑長比等莖稈特性與倒伏相關(guān)性較大，且變異系數(shù)較大，表明在合理的株高范圍內(nèi)，對(duì)莖稈特性，特別是第2節(jié)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度、長度、充實(shí)度及徑長比進(jìn)行選擇是可以選出抗倒性優(yōu)良且豐產(chǎn)性好的品種。

2.3 小麥莖稈等特性與倒伏指數(shù)的關(guān)系

從表3可以看出，4種倒伏指數(shù)均與第2、3節(jié)長度及第2節(jié)機(jī)械強(qiáng)度呈顯著或極顯著相關(guān)，表明基部節(jié)間越短，莖稈機(jī)械強(qiáng)度越大，品種抗倒伏能力越強(qiáng)。除上述2個(gè)性狀外，莖稈等特性與4種倒伏指數(shù)相關(guān)性又各有不同，其中倒伏指數(shù)1、3和4均與第1、2節(jié)莖稈充實(shí)度、地上部鮮質(zhì)量及重心高度顯著或極顯著相關(guān)，倒伏指數(shù)2、3、4與第2節(jié)徑長比、穗干鮮質(zhì)量顯著或極顯著相關(guān)，倒伏指數(shù)1、2、3與株高顯著或極顯著相關(guān)。4種倒伏指數(shù)均與第2、3節(jié)直徑相關(guān)性不明顯，表明基部莖節(jié)表觀粗度不是影響品種抗倒性的主要原因，但基部莖稈粗且短的小麥品種抗倒伏能力更好。

2.4 倒伏指數(shù)與倒伏的關(guān)系

為了解4種倒伏指數(shù)鑒別小麥品種抗倒伏能力的效果，利用多點(diǎn)試驗(yàn)抗倒性鑒定結(jié)果對(duì)4種倒伏指數(shù)進(jìn)行比較分析。從相關(guān)性分析表(表4)可以看出，除全部倒伏點(diǎn)率僅與倒伏指數(shù)2和3顯著相關(guān)外，嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、倒伏程度、倒伏面積均與4種倒伏指數(shù)呈顯著或極顯著相關(guān)，表明這4種倒伏指數(shù)均可有效反映小麥品種抗倒伏能力。但倒伏指數(shù)與倒伏指標(biāo)相關(guān)值大小各有差異，其中倒伏指數(shù)2與倒伏指標(biāo)相關(guān)性最大且均達(dá)極顯著水平，倒伏指數(shù)1和4與倒伏指標(biāo)相關(guān)性最小。此結(jié)果表明，如果用區(qū)域試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)判定品種抗倒伏能力，倒伏指數(shù)2鑒定品種抗倒伏能力的效果更好。倒伏指數(shù)5與各倒伏指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)0.951、0.924、0.957、0.989，表明應(yīng)用倒伏指數(shù)5可以很好地定量品種抗倒性。

表4 小麥倒伏和倒伏指數(shù)的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of lodging indexes and lodging parameters in winter wheat

2.5 抗倒伏能力因子解析

對(duì)莖稈特性、穗質(zhì)量、株高、倒伏指數(shù)和倒伏指標(biāo)等28個(gè)性狀及指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，得到28個(gè)特征根及相應(yīng)的特征向量(表3)，其中前2個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為36.541%、22.577%，其他主成分所占比重均較小。第1主成分的特征向量中，倒伏指標(biāo)、基部莖稈長度、株高、倒伏指數(shù)1的載荷值較大且依序次之，而其他3個(gè)倒伏指數(shù)、莖稈徑長比、莖稈充實(shí)度的特征向量值較高且為負(fù)，說明基部莖節(jié)長度越長、株高越高，品種抗倒伏能力越弱，增加基部莖節(jié)充實(shí)度及選擇粗且短的基部莖節(jié)對(duì)品種抗倒性有利，同時(shí)增加穗質(zhì)量與提高品種抗倒性可以協(xié)同進(jìn)行，據(jù)此稱第1主成分為基部莖節(jié)長度因子。第1主成分中，5種倒伏指數(shù)的載荷絕對(duì)值均較高，再次表明本研究中的倒伏指數(shù)均能很好的反映品種的抗倒伏能力。第2主成分的特征向量中，基部莖節(jié)干質(zhì)量及充實(shí)度、穗質(zhì)量及地上部鮮質(zhì)量的載荷值較大且依序次之，主要反映了莖稈干質(zhì)量及充實(shí)度對(duì)品種抗倒性的影響，據(jù)此稱第2主成分為莖稈充實(shí)度因子。

表5 小麥莖稈特性、穗質(zhì)量、株高和倒伏情況的主成分載荷Table 5 Load of principal components of stem traits, spike mass,plant heights and lodging parameters in winter wheat

3 討 論

小麥倒伏分為根倒和莖倒，由于根倒與根系、栽培管理、雨水、土壤等因素有關(guān)，各因素間相互影響，關(guān)系復(fù)雜，且根系的衡量難度較大，因此抗倒性的研究多集中于莖稈等地上部分性狀，本研究中對(duì)地上部莖節(jié)、株高、生物量等的研究較多。相關(guān)性及主成分分析結(jié)果均顯示，倒伏與基部莖節(jié)特性相關(guān)性密切，其中基部莖節(jié)長度、株高、重心高度與倒伏呈極顯著正相關(guān)，第2節(jié)的徑長比、基部莖稈彈性與倒伏呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明基部莖節(jié)越短、充實(shí)度越高，重心越低，基部莖稈彈性越好，品種越不容易倒伏，與前人研究結(jié)果相符[4-5，7]。第2節(jié)的莖稈機(jī)械強(qiáng)度除與嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率相關(guān)顯著外，與其他倒伏指標(biāo)相關(guān)性不明顯，不同于王勇等[19]的研究結(jié)果，表明第2節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度可以較好的反映品種基部莖稈彎折情況下的倒伏嚴(yán)重度，但在現(xiàn)行區(qū)域試驗(yàn)品種抗倒性鑒定標(biāo)準(zhǔn)[26]中，未能全面反映品種的抗倒伏能力，特別是測試品種出現(xiàn)部分根倒或者中上部莖稈部分彎折等情況。胡昊等[28]、李金才等[29]認(rèn)為第2節(jié)莖稈的粗度與品種抗倒伏能力相關(guān)密切，本研究表明，第2節(jié)、第3節(jié)莖稈的粗度與抗倒性相關(guān)性不密切，與董琦等[6]、姚金保等[7]的研究結(jié)果一致，但是與第2節(jié)莖稈充實(shí)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明基部莖節(jié)短、稈壁厚、密度高的品種抗倒性更好。

本研究結(jié)果顯示，4種倒伏指數(shù)均與第2、3節(jié)長度、第2節(jié)機(jī)械強(qiáng)度極顯著相關(guān)，再次表明基部莖節(jié)特性，特別是第2莖節(jié)對(duì)小麥品種抗倒性具有關(guān)鍵作用，同時(shí)各倒伏指數(shù)與其他莖稈等特性密切相關(guān)，與前人研究結(jié)果不盡相同。其中倒伏指數(shù)1與第2莖節(jié)長度、地上部鮮質(zhì)量相關(guān)性顯著，與基部莖節(jié)干質(zhì)量相關(guān)性不顯著等結(jié)果與馮素偉等[30]的結(jié)果不符，與于洋等[31]的研究結(jié)果一致?；壳o節(jié)粗度與4種倒伏指數(shù)相關(guān)性均不顯著，與李金才等[29]、肖世和等[22]、胡昊等[28]的研究結(jié)果不符，與馮素偉等[30,33]、呂厚波等[32]的研究結(jié)果一致。各倒伏指數(shù)與莖稈特性的關(guān)系與前人研究結(jié)果有差異，分析原因可能因采用方法不同，或者研究對(duì)象不同，從而得出的結(jié)論有出入。前人研究多采用不同基因型、不同株高或者不同莖稈粗細(xì)等類型的品種進(jìn)行分析比較，試驗(yàn)品種相對(duì)較少，得出的品種抗倒伏的原因不一。有的品種因?yàn)橹旮甙匦牡投憩F(xiàn)抗倒性好，如‘百農(nóng)AK58’等；有的品種抗倒性好是因?yàn)榛壳o稈強(qiáng)度高，如‘周麥18’等；有的品種莖稈髓腔小，莖稈細(xì)長韌性好，如淮麥系列品種等。

本次研究所使用材料包含基因型較多，品種來源較廣，類型較為豐富，應(yīng)能較好的反映倒伏指數(shù)與品種(系)莖稈等特性的關(guān)系。但由于小麥品種倒伏除與自身特性有關(guān)外，還與氣候、土壤、栽培管理措施等密切相關(guān)[34]。在一定規(guī)范的栽培管理措施下，種植密度對(duì)小麥品種倒伏影響很大[2，20,35-36]。本研究中莖稈等特性的調(diào)查未設(shè)置密度試驗(yàn)或多點(diǎn)試驗(yàn)，而各品系實(shí)際倒伏情況為多點(diǎn)試驗(yàn)，試點(diǎn)間種植密度差異較大，同時(shí)小麥品種抗倒伏能力隨發(fā)育進(jìn)程而發(fā)生變化，本研究僅選取灌漿中后期作為研究點(diǎn)，有較多不足之處。因此在今后的研究中，莖稈等特性的調(diào)查需要設(shè)置不同種植密度，選取不同的時(shí)間節(jié)點(diǎn)，或者安排多點(diǎn)莖稈等特性調(diào)查試驗(yàn)，以排除群體或發(fā)育進(jìn)程差異而導(dǎo)致的結(jié)果誤差。

本試驗(yàn)比較了4種倒伏指數(shù)法在小麥品種抗倒性中的應(yīng)用效果。從檢測難易程度上看，改良的倒伏指數(shù)2檢測最為便捷，不傷植株，可活體檢測，并可通過手感獲知，適用于不同時(shí)間點(diǎn)及不同育種世代的抗倒性快速預(yù)測。倒伏指數(shù)3僅需要測量穗質(zhì)量和株高，相對(duì)也容易。倒伏指數(shù)1和倒伏指數(shù)4需要測量第2節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度和重心高度，工作相對(duì)繁重，操作難度相對(duì)較大，不太適用于大規(guī)模的育種后代檢測，可應(yīng)用于穩(wěn)定品系多點(diǎn)抗倒性鑒定。且從現(xiàn)有的區(qū)域試驗(yàn)品種倒伏評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[26]方面考慮，倒伏指數(shù)2和倒伏指數(shù)3衡量品種(系)抗倒伏能力相對(duì)更為準(zhǔn)確，表明改良的倒伏指數(shù)2和倒伏指數(shù)3是評(píng)價(jià)品種抗倒性較好的方法。