三七開花生物學(xué)與繁育系統(tǒng)研究

摘 要：三七（Panax notoginseng）作為我國的名貴中藥材，存在繁殖率低和野生資源滅絕等問題，為探究三七的開花生物學(xué)與繁育系統(tǒng)特征，闡明其自然狀態(tài)下結(jié)實率低的原因，該文對其開花生物學(xué)參數(shù)、傳粉系統(tǒng)和人工授粉進行了研究。結(jié)果表明：（1）三七單花花期4～5 d，花序花期20～25 d，群體花期約60 d。（2）存在雌雄異位異熟現(xiàn)象，為典型的雄蕊先熟類型。（3）花粉粒為中型花粉粒，具有3條萌發(fā)孔溝。（4）開花第1天的花粉活力最高，開花第12天的柱頭可授性最高。（5）雜交指數(shù)（OCI）為4，繁育系統(tǒng)為異交型，部分自交親和，需要傳粉者，花粉/胚珠比為（450.0～1 037.5），繁育系統(tǒng)為專性異交。（6）由授粉實驗可知，繁育系統(tǒng)類型為自交授粉和異交授粉同時存在的混合交配系統(tǒng)，蟲媒與風(fēng)媒均可幫助其完成傳粉。（7）訪花昆蟲有中華蜜蜂（Apis cerana）、黑帶食蚜蠅（Episyrphus balteatus）和點蜂緣蝽（Riptortus pedestris），中華蜜蜂是主要傳粉昆蟲。綜上認(rèn)為，三七的繁育系統(tǒng)為兼性異交型，部分自交親和，需風(fēng)媒與蟲媒傳粉，花粉受限與花果期病害嚴(yán)重是影響其結(jié)實率的關(guān)鍵因素。該研究結(jié)果可為三七的良種選育及其擴繁提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：三七，開花生物學(xué)，繁育系統(tǒng)，訪花昆蟲，傳粉生物學(xué)

中圖分類號：Q944; Q945

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2025）02-0360-17

基金項目：云南省中青年學(xué)術(shù)和技術(shù)帶頭人后備人才項目（202005AC160040）；云南省科技廳鄉(xiāng)村振興科技專項 （202304BI090009）。

第一作者：李可鋮（1999—），碩士研究生，研究方向為藥用植物資源，（E-mail）372527883@qq.com。

^*通信作者：梁艷麗，博士，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為藥用植物學(xué)，（E-mail）liangyanlimt@sina.com。

Flowering biology and breeding system of Panax notoginseng

LI Kecheng^{1，2，3}，WANG Fugui^{1，2，3}，WANG Zaiwang^1，2，3，ZHANG Xiaoyu^{1，2，3}，YOU Guli⁴，YANG Shengchao^1，2，LIANG Yanli^{1，2，3*}

（1. National-Local Joint Engineering Research Center on Germplasms Innovation amp; Utilization of Chinese Medicinal Materials in Southwest China，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China; 2. Yunnan Provincial Key Laboratory of Medicinal Plant Biology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China; 3. College of Agriculture and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China; 4. Xundian County Bureau of Agriculture and Rural Development，Kunming 650200，China）

Abstract：Panax notoginseng is a precious traditional Chinese medicine，it faces the challenges of low reproduction rate and extinction of wild resources. In order to explore the characteristics of its flowering biology and breeding system，and to clarify the reasons for the low fruiting rate of P. notoginseng in the natural state. The paper investigated its flowering biological parameters，pollination system and artificial pollination. The results were as follows：（1） The single flower，inflorescence，and flowering period of the population，were approximately 4-5 d，20-25 d and about 60 d，respectively. （2） P. notoginseng had the floral characteristics of herkogamy and dichogamy，which was protandrous type. （3） The pollen grains were medium-size and had three germinations holes. （4） P. notoginseng had the highest pollen viability on the first day of flowering，and the stigma had the highest acceptability on the 12th day. （5） The hybridization index （out-crossing index，OCI） was 4，the breeding system of P. notoginseng was mainly out-crossing type with partially self-compatible，which required pollinator and the pollen/ovule ratio ranged from 450.0 to 1 037.5，the breeding system was obligate out-crossing. （6） Pollination test showed that the breeding system was a mixed mating system with both self-pollination and out-crossing pollination，pollination was assisted by both insect and wind vectors. （7） The main flower-visiting insects were Apis cerana，Episyrphus balteatus and Riptortus pedestris. Apis cerana was dominant flower-visiting insect. Based on the above，the breeding system of Panax notoginseng belonged to the facultative out-crossing type，partially self-compatible，and insect-mediated pollination was critical，needing wind and insect pollinators. Pollen limitation and high disease severity at flowering and fruiting stage are the key factors affecting its fruitfulness. These results can provide theoretical basis for the cultivation and improving seed breeding of P. notoginseng.

Key words：Panax notoginseng，flowering biology，breeding system，flower-visiting insect，pollination biology

在植物有性繁殖過程中，開花是其有性生殖最明顯、最重要的生命現(xiàn)象（Widen，1991）。開花生物學(xué)是針對植物開花物候、花部形態(tài)以及雌雄配子發(fā)育特征的研究（Sun et al.，2014；Barrionuevo et al.，2021）。繁育系統(tǒng)是指種內(nèi)或種間自交和異交頻率及其對植物產(chǎn)生的影響。植物的開花生物學(xué)和繁育系統(tǒng)特征對植物的演化至關(guān)重要（Murren et al.，2014；Schoen et al.，2019）。傳粉生物學(xué)是研究花朵各組成部分的結(jié)構(gòu)、傳粉媒介以及孢粉學(xué)等內(nèi)容（王莉等，2009）。龍桂根等（2021）針對華木蓮的開花生物學(xué)與繁育系統(tǒng)的研究，闡明了其自然開花結(jié)實率低的關(guān)鍵原因，以及楊柳等（2023）通過對珍稀瀕危植物陜西羽葉報春的開花及傳粉生物學(xué)進行研究，揭示了陜西羽葉報春的瀕危機制及傳粉機制，為其物種保護提供了理論依據(jù)。因此，深入了解植物的開花物候和花部形態(tài)特征，判別其繁育系統(tǒng)類型，明晰植物的傳粉方式與傳粉媒介，直接關(guān)系到植物的授粉結(jié)實率，對植物的雜交育種和保護措施的制定具有重要意義（葉家桐等，2023）。

人參屬（Panax）植物起源于喜馬拉雅山區(qū)，包括8個種、5個變種。該屬物種的根莖均具有重要的藥用價值，其中被廣泛使用的有三七（Panax notoginseng）、人參（P. ginseng）、西洋參（P. quinguefolium）、屏邊三七（P. stipuleana-tus）和珠子參（P. japonicus var. major）等（彭毅丹等，2024；張行等，2024）。前人對人參屬植物開花生物學(xué)及繁育系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，該屬植物開花物候存在顯著性差異，珠子參、人參與西洋參的花期均為5月中下旬至6月中下旬，而屏邊三七與三七的花期分別為3月中旬至4月中旬和8月中旬至9月中旬，并且該屬植物間花序單花數(shù)目差別較大，如人參與西洋參花序有單花30～50朵，而三七花序有單花50～300朵（夏文昌，1964；何振興和鄧錫青，1985；陳裕和李克團，1986；趙新禮，2015）。此外，Zhuravlev等（2008）和趙新禮（2015）研究表明，人參與珠子參均具有自花授粉和異花授粉的能力，并且為了適應(yīng)極端的環(huán)境條件形成了穩(wěn)定且彈性的繁殖策略。Mooney和Mcgraw（2007）研究通過等位酶標(biāo)記技術(shù)對西洋參居群進行了分析，發(fā)現(xiàn)在居群內(nèi)具有自交現(xiàn)象，并存在近交衰退現(xiàn)象。綜上所述，人參屬內(nèi)不同物種間開花生物學(xué)特征存在顯著性差異，已有的人參與珠子參等植物的開花習(xí)性與繁育系統(tǒng)研究結(jié)果可能并不適用于該屬其他物種。

三七隸屬于五加科人參屬多年生草本植物，是我國的名貴中藥材，主要分布在海拔1 500～1 800 m北緯25°的西南部特殊地區(qū)（李滿橋等，2022），云南文山是三七的道地主產(chǎn)區(qū)。三七具有止血化瘀、活血養(yǎng)血的雙向調(diào)節(jié)功能，自古就有“南國神草”和“金不換”的美稱（張丹等，2020）。在降血脂、降血壓、抗衰老、抗疲勞等方面有顯著效果（蔡琳和彭鵬，2021），具有重要的經(jīng)濟價值。僅2023年1—9月，文山州以三七為主的生物醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)綜合總產(chǎn)值達285.28億元。

長期的掠奪性采挖，導(dǎo)致野生資源滅絕，人工栽培成為三七藥材的唯一來源（夏鵬國等，2012）。良種的選育和推廣，對于栽培三七產(chǎn)量和品質(zhì)提高具有重要意義。近年來，三七的研究集中在人參皂苷、三七素等藥用成分的合成路徑與藥理機制方面，關(guān)于三七開花生物學(xué)與繁育系統(tǒng)的研究較少。孫玉琴等（2003）發(fā)現(xiàn)，三七開花高峰期集中在7：00—10：00，散粉高峰期在10：00—14：00。溫濕度對三七開花具有重要影響，開花最適宜的溫度為20～27 ℃，濕度為80%～90%。三七花開放2 h后花粉活力最高，在開放第6天開始出現(xiàn)柱頭可授性（孫玉琴等，2009），在低溫下的花粉活力保持時間較長（王定康等，2007），貯藏20 d后才完全喪失萌發(fā)力?；ǚ鄣膫鞣劬嚯x應(yīng)大于等于4.5 m，傳粉距離與天氣和傳粉昆蟲密切相關(guān)（楊莉等，2012）。

三七以種子繁殖，與農(nóng)作物相比，結(jié)實率低，僅在50%左右（王艷芳等，2013）。繁殖率低是限制三七良種選育和擴繁的主要因素。目前，三七的開花生物學(xué)和繁育系統(tǒng)缺乏系統(tǒng)性研究，其有性生殖的基本特征尚不清晰。因此，本文通過對開花生物學(xué)、繁育系統(tǒng)特征及傳粉生物學(xué)研究，擬解決以下問題：（1）闡明三七有性繁育特征；（2）明確三七的繁育系統(tǒng)類型與繁殖保障策略；（3）揭示三七自然狀態(tài)下結(jié)實率低的原因。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和材料

試驗于2022年和2023年的7月下旬至9月下旬進行，地點位于云南省文山壯族苗族自治州丘北縣樹皮鄉(xiāng)小新寨村，海拔1 606 m，氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，年平均氣溫19 ℃，降雨充沛，年均降水量為779 mm，富含有機質(zhì)的腐殖土，肥水均勻，管理措施一致。經(jīng)云南農(nóng)業(yè)大學(xué)楊生超教授鑒定為3年生三七（Panax notoginseng）。

1.2 開花物候觀測

2022年和2023年的7—9月，在樣區(qū)內(nèi)隨機選擇現(xiàn)蕾期50株未開花的健壯三七植株并進行掛牌標(biāo)記，從每株開第一朵花開始定點觀測，記錄每天每株的開花量，花部形態(tài)變化，散粉時間，拍照記錄，參考楊秋雄等（2021）的方法，計算其物候期。利用0～200 mm游標(biāo)卡尺（DL91200）測量不同開放天數(shù)下雌雄蕊的長度與花部形態(tài)特征值。

1.3 花粉粒掃描電鏡觀測

在盛花期收集三七花粉，并用卡諾固定液進行固定，將固定好的樣品先用0.1 mol·L^-1磷酸緩沖液PB（pH 7.4）進行漂洗，再用0.1 mol·L^-1磷酸緩沖液PB漂洗，配制1%鋨酸，室溫避光固定1～2 h后用0.1 mol·L^-1磷酸緩沖液PB進行漂洗，之后向組織中依次加入30%～100%酒精，濃度以10%等濃度依次升高，每次15 min，脫水充分后，乙酸異戊酯處理15 min。將樣本緊貼于導(dǎo)電碳膜雙面膠上，放入離子濺射儀樣品臺上進行噴金30 s。取30個花粉粒用FEIQUANTA200掃描電子顯微鏡觀察拍照，對花粉粒形態(tài)、花粉大小、極軸長、赤道軸長、花粉紋飾等孢粉學(xué)特征進行觀察與測定。

1.4 花粉活力與柱頭可授性的測定

采用5種不同花粉染色試劑進行染色實驗，即分別用1%碘-碘化鉀（I₂ -KI）、1%二苯基四氮唑溴鹽（MTT）、1%氯化三苯基四氮唑（TTC）、醋酸洋紅染色液以及過氧化物酶法染色劑進行測定比較，篩選測定三七花粉活力的最適方法，測定三七開花前2天至開花第3天的花粉活力及開花當(dāng)天花粉活力的變化。

1.4.1 I₂ -KI染色法 取30朵單花，將每朵單花的花藥放在載玻片上，用解剖針將三七花粉外壁破開，加1滴水，使花粉散開，再加1滴I₂-KI溶液，蓋上蓋玻片，置于光學(xué)顯微鏡下觀察5個不同視野并計數(shù)被染成藍(lán)色的花粉粒。

1.4.2 MTT染色法 取30朵單花，將每朵單花的花藥放在載玻片上，用解剖針將三七花粉外壁破開，并滴入2滴1%的MTT染色液，用鑷子攪拌均勻，蓋上蓋玻片，片刻后在光學(xué)顯微鏡下觀察5個不同視野，有活力的花粉被染成藍(lán)色。

1.4.3 TTC染色法 取30朵單花，將每朵單花的花藥放在載玻片上，用解剖針將三七花粉外壁破開，滴入2滴0.5%的TTC溶液，用鑷子攪拌均勻，蓋上蓋玻片，于25～28 ℃下放置15～20 min，在光學(xué)顯微鏡下觀察5個不同視野，被染成紅色的為具有活力的花粉粒。

1.4.4 醋酸洋紅染色法 取30朵單花，將每朵單花的花藥放在載玻片上，用解剖針將三七花粉外壁破開，并滴入2滴醋酸洋紅溶液，用鑷子攪拌均勻，蓋上蓋玻片，片刻后在光學(xué)顯微鏡下觀察5個不同視野，有活力的花粉被染成紅色。

1.4.5 過氧化物酶法 配制試劑 I，即0.5%聯(lián)苯胺、0.5%α-萘酚和0.25%碳酸鈉各10 mL混合均勻。取30朵單花，將每朵單花的花藥放在載玻片上，用解剖針將三七花粉外壁破開，加試劑 I和0.3%過氧化氫各1滴，攪勻后蓋上蓋玻片，將制片放置于30 ℃恒溫箱中10 min，之后置于顯微鏡下觀察5個不同視野，統(tǒng)計被染為紅色的花粉數(shù)量。

采用聯(lián)苯胺-過氧化氫法測定三七花的柱頭可授性，在開花前3天至開花第24天，每天取30朵單花進行試驗，用鑷子將柱頭取下，放在凹面載玻片上，滴入2滴聯(lián)苯胺-過氧化氫溶液（1%聯(lián)苯胺溶液∶3%過氧化氫溶液∶水=4∶11∶22，V/V/V），靜置30 s，若柱頭周圍有氣泡產(chǎn)生，則證明柱頭具有活性，氣泡越多，柱頭可授性越強，反之不產(chǎn)生氣泡，柱頭無活性（段紹鳳等，2021）。

1.5 花粉/胚珠比（P/O）值與雜交指數(shù)（out-crossing index，OCI）估算

參考余成華等（2021）的方法估算三七花的P/O值，在樣區(qū)內(nèi)隨機選擇單花，以5朵花為一組，用鑷子取出其全部花藥，并滴1～2滴1.0 mol·L^-1 HCl進行軟化，隨后將花藥全部裝到1.5 mL的離心管中，用蒸餾水定容，搖勻，通過血球計數(shù)板計算花粉數(shù)量，重復(fù)3次?？v向解剖小花觀測胚珠數(shù)。單花的花粉總量除以胚珠數(shù)，得到P/O值。按照 Cruden和Herman-Parker（1977）的標(biāo)準(zhǔn)評價三七的繁育系統(tǒng)類型，雜交指數(shù)（OCI）按照Dafni（1994）的標(biāo)準(zhǔn)進行測定。

1.6 控制性授粉實驗

參照楊潤等（2022）的方法，隨機選擇30株未開花且長勢良好的三七作為一個處理，對其進行疏花（去掉上部與底部不能結(jié)實的花朵），使每株花序上保持約100朵花，之后進行以下處理：自然授粉，以疏花后自然生長的植株作為對照；套紙袋，測定三七是否可以進行自發(fā)自交；去掉雄蕊，檢測三七是否依賴蟲媒傳粉；去雄套紙袋，檢測三七是否存在無融合生殖現(xiàn)象；去雄套網(wǎng)袋，檢測三七是否依賴風(fēng)媒傳粉；同株異花授粉，將三七同一植株的部分單花的雄蕊保留，剩下的去掉雄蕊，當(dāng)柱頭開裂時，用同株保留雄蕊的花粉授于同株去雄的單花柱頭上，再套上紙袋；異株異花授粉。授粉后1個月后計算各處理結(jié)實率。

1.7 訪花昆蟲的觀測

三七花的盛花期內(nèi)于試驗基地隨機劃定3個3 m × 3 m的樣方，選擇晴朗的天氣于7：00—19：00對訪花昆蟲進行連續(xù)3 d的觀察，記錄樣方內(nèi)的訪花昆蟲數(shù)量、種類和訪花行為，同時，捕捉樣方內(nèi)訪花昆蟲，放入乙醇，進行保存（楊潤等，2023）。訪花昆蟲種類由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)郭雨龍教授鑒定。

1.8 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用IBM SPSS Statistics 19.0進行數(shù)據(jù)處理，用Adobe Photoshop 2018和Graphpad Prism 8進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 單花開放動態(tài)

由圖1可知，三七單花花期持續(xù)4～5 d，經(jīng)歷4個時期，即現(xiàn)蕾期、始花期、盛花期、凋零期。① 現(xiàn)蕾期（圖1：A、B）：花瓣緊緊包裹花藥，花絲卷曲尚未伸展，雌雄蕊未發(fā)育。② 始花期（圖1：C、D）：始花期約0.5～1 d，花絲伸展，花瓣展開至45°，花藥呈淡黃色，可見其上淺溝。③ 盛花期（圖1：E、F）：盛花期需要1～2 d，花瓣完全展開，花絲進一步伸長，個花藥依次縱裂，開始散粉，花粉呈現(xiàn)白色或淡黃色，花內(nèi)花藥明顯高于柱頭，存在明顯的空間分離，柱頭開始伸長。④ 凋零期（圖1：G-I）：凋零期2～3 d，花瓣和雄蕊開始松動，依次脫落，柱頭快速伸長，開裂成“Y”字形，并有黏液分泌，單花的花期結(jié)束。進入子房膨大期（圖1：J-L），柱頭進一步開裂成羊角狀，子房膨大，顏色由淺綠色變成深綠色，色澤暗淡，隨后胚珠不斷發(fā)育。

2.2 花序開放動態(tài)

由圖2可知，三七花屬于傘形花序，單獨頂生。花序在6月下旬進入現(xiàn)蕾期，8月中旬進入盛花期。由圖3可知，花序上單花數(shù)量為50～300朵不等，花序花期可持續(xù)20～25 d。由花序每天開放的小花數(shù)可知，開花第9天至第14天是花序開花的高峰期，第14天花序中開花數(shù)量最多，之后開花數(shù)逐漸減少?；ㄐ蛩缴?，三七花的開放是從頂端和底端開始，依次向中部開放，先開放的小花先散粉，先凋落。

2.3 花部形態(tài)特征

本研究發(fā)現(xiàn)，三七單花直徑為0.311～0.535 cm，平均直徑為（0.453±0.048）cm，高為0.497～0.802 cm，平均高為（0.653±0.067）cm，由花瓣、雄蕊、雌蕊3部分組成?；ò暌话阌?片，少數(shù)有4片或6片，雄蕊一般5枚，約15%的小花有6枚，花瓣具有濃烈的芳香味，無明顯花蜜泌出，子房下位，2室，子房為類心形，胚珠一般為2粒，少數(shù)為3粒。由圖4可知，花朵未開放前雌蕊與雄蕊長度相近，在開花當(dāng)天，雄蕊快速伸長，與雌蕊存在空間異位（圖4：A），隨后，雄蕊長度變化不大，在開花后第3天雄蕊完全凋落，雌蕊在開花后伸長緩慢，在開花后第6天到達峰值，在開花后第20天完全脫落（圖4：B）。

2.4 花粉粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)

由圖5可知，三七花粉為單粒，赤道面觀為橢圓形，極面觀近三角形，極軸長為（21.17±0.12） μm，赤道軸長為（24.43±0.25） μm，極軸與赤道軸的比值為0.87，屬于扁圓球形。參考孢粉形狀和大小的劃分標(biāo)準(zhǔn)，三七花粉粒屬于中型花粉粒，有3條萌發(fā)孔溝，極軸走向等間距赤道分布，溝在極面不匯合，按照G. 埃爾特曼的NPC分類系統(tǒng)，屬于N3P4C5型花粉?；ǚ郾砻婕y飾為不規(guī)則的網(wǎng)狀條紋。

2.5 花粉活力的測定與動態(tài)變化

由圖6可知，采用醋酸洋紅法和過氧化物酶法測定花粉活力時，有無活力的花粉均為鮮艷的紅色，顏色差異較小，較難進行準(zhǔn)確區(qū)分；采用I₂-KI法測定時，少數(shù)有活力的花粉為藍(lán)色，與實際結(jié)果差異較大；采用TTC法測定時，有無活力的花粉顏色差異較大，但測定過程較為復(fù)雜，不適宜快速測定；采用MTT法測定時，有強活力的花粉染色成藍(lán)紫色，具有較弱活力的花粉染色較淺，無活力的花粉則未被染色，該方法操作簡單，染色時間短，染色效果明顯。因此，MTT法為測定三七花粉活力的最佳方法。

采用MTT法測定三七開花前2天至開花第3天花粉活力的變化。由圖7：A可知，從開花前2天至開花第1天，花粉活力逐漸增高，在開花第1天花粉活力達到最高（79.9%），隨后，花粉活力開始逐漸降低。由圖7：B可知，一天內(nèi)不同時間的花粉活力差異顯著，早上8：00花粉活力最低（20.2%），隨著溫度的升高，其花粉活力開始逐漸升高，14：00達到最高值（79.8%），14：00—18：00，其花粉活力逐漸降低。

2.6 柱頭可授性的動態(tài)變化

由圖8可知，從開花前3天直至開花第20天后，柱頭可授性強弱及形態(tài)變化發(fā)生明顯變化，在開花前3天至開花第5天，柱頭從尖狀開始微微分裂，從無可授性變成有微弱的可授性；在開花第6天至開花第11天，柱頭從“Y”形變成羊角狀，可授性逐漸增強；在開花第12天至開花第19天，可授性逐漸減弱，在開花第20天之后，柱頭變紅，無可授性。

由表1可知，從開花前3天到開花第3天，柱頭無可授性或可授性較弱；開花第4天到開花第9天，大多柱頭具有較低的可授性，部分柱頭可授性較強；從開花第9天開始，全部柱頭開始具有可授性；在開花第12天，具有較強柱頭可授性的比例最高，達到峰值（83.3%）；隨后，在開花第15天后部分柱頭開始喪失柱頭可授性。因此，開花第9天至第15天為最佳的雜交授粉時間。

2.7 雜交指數(shù)（OCI）與花粉/胚珠比（P/O）的估算

由表2可知，根據(jù)Dafni（1994）的標(biāo)準(zhǔn)，三七花朵直徑集中在（3.26±0.87） mm～（4.73±1.21） mm之間，記為2，雄蕊與雌蕊空間高度差在（1.20±0.45） mm～（1.88±0.26） mm之間，即存在著空間分離的現(xiàn)象，記為1，三七花雄蕊在開花當(dāng)天成熟散粉，此時花粉活力最高，但柱頭沒有可授性，即為雄性先熟，記為1，雜交指數(shù)（OCI）值為4。因此，三七屬于異交型，部分自交親和，需要傳粉者。

由表3可知，在檢測的三七單花中，單花花粉量在（900±225）～（2 075±532.1）之間，胚珠數(shù)為2，花粉/胚珠比（P/O）在（450.0±112.5）～（1 037.5±266.0）之間，根據(jù)Cruden和Herman-Parker （1977）的標(biāo)準(zhǔn)，三七的繁育系統(tǒng)類型屬于兼性異交型。

2.8 人工授粉實驗

通過人工授粉套袋去雄等處理組合進行控制性授粉實驗，驗證三七的交配系統(tǒng)類型。由表4可知，三七在自然授粉的情況下結(jié)實率為51.90%，說明三七作為名貴中藥材存在結(jié)實率低，育種困難的問題；在去雄套紙袋的情況下，結(jié)實率僅為0.12%且低于1%，說明三七幾乎不存在無融合生殖的現(xiàn)象；在套紙袋的情況下，無外來花粉，自發(fā)進行自交，結(jié)實率為18.34%，說明三七存在部分自交親和，可以自發(fā)自交，人工補充同株異花花粉對三七結(jié)實率提高影響不大，自交結(jié)實率低；在去掉雄蕊套網(wǎng)袋的情況，蟲媒等很難進行傳粉，僅有風(fēng)媒在傳遞外來花粉中發(fā)揮作用，結(jié)實率為31.29%，說明其可以進行風(fēng)媒傳粉；去掉雄蕊不套袋時，結(jié)實率大大提高，為66.28%，說明傳粉昆蟲對于三七的結(jié)實發(fā)揮著關(guān)鍵作用；當(dāng)進行異株異花授粉時，結(jié)實率顯著提高，為69.95%，說明三七異交能力強，可通過人工補充異株花粉來提高三七的結(jié)實率。

2.9 訪花昆蟲的種類和行為

根據(jù)定點觀察可知，三七的訪花昆蟲主要有膜翅目（Hymenoptera）的中華蜜蜂（Apis cerana）、雙翅目（Diptera）的黑帶食蚜蠅（Episyrphus balteatus）和半翅目（Hemiptera）的點蜂緣蝽（Riptortus pedestris）（圖9）。由圖10：A可知，中華蜜蜂為主要的訪花昆蟲，占訪花昆蟲總數(shù)的82%，其次是黑帶食蚜蠅和點蜂緣蝽，分別占訪花昆蟲總數(shù)的14%和4%。因此，本研究針對中華蜜蜂的訪花數(shù)量進行了詳細(xì)的觀測，中華蜜蜂數(shù)量在10：00開始增多，于14：00達到最高值，15：00—19：00的中華蜜蜂數(shù)量逐漸下降，19：00后無中華蜜蜂訪花（圖10：B）。

中華蜜蜂一般從花序的頂端飛行或爬行至花序基部，通過上顎和前足將花粉從花藥上刮下來，從而收集花粉，在此過程中攜帶大量花粉的附肢和沾有花粉頭部與胸部會持續(xù)性觸碰柱頭與花藥，從而完成傳粉（圖9：A、B）。黑帶食蚜蠅在訪花前會在空中短時間懸停，然后飛向花內(nèi)，通過口器取食花冠內(nèi)的開裂花藥的花粉，在取食過程中其胸部附著的花粉有機會接觸柱頭，完成傳粉（圖9：C）。點蜂緣蝽是一種害蟲，通過飛行在三七不同株的花序間活動，停留時間較長，訪花時刺吸花蕾中的汁液，在花序上來回爬動，以此進行傳粉（圖9：D）。

由圖11可知，不同傳粉昆蟲其訪花習(xí)性不同，主要傳粉昆蟲在花序停留的時間長短依次為點蜂緣蝽 gt; 中華蜜蜂 gt; 黑帶食蚜蠅，點蜂緣蝽的停留時間最長，為（54.67±7.50） s，黑帶食蚜蠅的停留時間最短，為（19.33±2.52） s；主要傳粉昆蟲訪花頻率的高低依次為中華蜜蜂 gt; 黑帶食蚜蠅 gt; 點蜂緣蝽，中華蜜蜂的訪花頻率最高，為（15.6±4.94） times·min^-1，點蜂緣蝽的訪花頻率最低為（5.66±2.08） times·min^-1。

3 討論與結(jié)論

3.1 開花物候與花部形態(tài)特征

植物的開花物候?qū)Ψ庇晒χ陵P(guān)重要，開花時間、開花數(shù)目和開花位置等影響傳粉者的數(shù)量、種類和訪花行為，極大影響植物的結(jié)實率與結(jié)籽率（柴戈霞等，2017）。三七的花期在8月中旬至9月中旬，單花花期為3～4 d，花序花期可達20 d，群體花期在60 d左右。開花第9天至第14天是花序開花的高峰期。這與夏鵬國等（2012）對三七群體花期的闡述相似。三七群體開花為持續(xù)性開花，花期較長。與同屬的人參和西洋參相比，三七花序的形態(tài)與顏色相似，但三七花蕾排列更加密集，特別是中部花蕾排列更加集中。三七花序單花數(shù)量50～300朵不等，而同屬的人參與西洋參花序單花僅30～50朵，這為三七有性生殖的順利進行提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)，表明三七與人參和西洋參相比在有性生殖環(huán)節(jié)投入的資源更多，這可能與三七獨特的生境適應(yīng)密切相關(guān)（夏文昌，1964；陳裕和李克團，1986）。三七呈現(xiàn)出傘形花序，這種形態(tài)可以將單花有效聚集在一起，這種集中開花模式，減少昆蟲搜尋花粉的飛行時間；單花花粉量大，并且個體間存在開花不同步的現(xiàn)象，有利于吸引更多訪花昆蟲進行傳粉，增加其遠(yuǎn)交的機會，提高結(jié)實率（Harder amp; Barrett，1995；葉家桐等，2023）。這與劉林德（2002a）等針對同為五加科的刺五加開花生物學(xué)的研究結(jié)果相似。

3.2 花粉粒的形態(tài)鑒定

近年來，隨著掃描電鏡技術(shù)的發(fā)展，對于植物花粉形態(tài)大小，萌發(fā)孔、表面紋飾的顯微觀察與分類也越來越多。植物花粉具有較強的遺傳保守性，花粉形態(tài)在一定程度上能夠反映植物的親緣關(guān)系，是區(qū)分鑒定植物物種的重要依據(jù)（陳生煜等，2024）。本研究發(fā)現(xiàn)，三七花粉極面觀近三角形，赤道面觀近球形，有3條萌發(fā)孔溝，這與任躍英等（2005）針對同屬的人參和西洋參的花粉掃描電鏡結(jié)果相似，表明三七與人參和西洋參的近緣性。但是，目前關(guān)于屏邊三七、越南人參、竹節(jié)參、姜狀三七等同屬物種的亞顯微結(jié)構(gòu)觀察研究較少，今后可對其花粉進行進一步的顯微觀察，以完善人參屬植物的花粉形態(tài)研究。

3.3 繁育系統(tǒng)類型與繁殖策略保障

本研究發(fā)現(xiàn)，三七的雌蕊和雄蕊存在明顯的空間異位與雌雄異熟現(xiàn)象。在開花第1天即開始散粉且此時花粉活力最高，但雌蕊仍在花朵內(nèi)，呈針尖狀，與花藥高度差距較大，此時柱頭無可授性。隨后雌蕊發(fā)育伸長，開裂成羊角狀，至開花第9天，柱頭才具有較強的可授性，這與孫玉琴等（2009）研究結(jié)果相似，表明三七是典型雄性先熟類型。在進行三七雜交授粉時，可以收集開花第1天的花粉，以開花第9天至第14天的花作為母本，可提高授粉成功率。人參屬中的屏邊三七、人參、西洋參等都存在類似的雌雄異熟與異位現(xiàn)象，雌雄異熟促進了異花授粉，雌雄異位減少了雄性功能和雌性功能之間相互干擾與發(fā)生自交的可能性（Cardoso et al.，2018）。雜交指數(shù)估算與控制性授粉實驗結(jié)果顯示，三七繁育系統(tǒng)類型屬于兼性異交型，部分自交親和，異交能力強，這與Zhuravlev等（2008）和趙新禮（2015）針對同屬的人參和珠子參的繁育系統(tǒng)研究結(jié)果相似，表明三七通過異交提高其后代的適合度，在異交條件受限或極端缺少傳粉者時，三七也能維持一定的自花傳粉來保證繁殖成功。

3.4 關(guān)鍵傳粉媒介

傳粉是開花植物有性生殖過程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，需要特定的傳粉媒介如動物、風(fēng)和水等來協(xié)助完成花粉的傳遞（王鑾鳳等，2024）。五加科的大多數(shù)植物具有吸引傳粉者的典型特征，如花數(shù)眾多、具有花香、豐富的花部報酬等。本研究發(fā)現(xiàn)，三七以花粉作為主要的報酬物吸引昆蟲，無明顯花蜜泌出。但是，五加科的刺五加與短柄五加等在開花期間有明顯的花蜜分泌，表明在演化過程中，三七針對不同的生境演化出了適應(yīng)的傳粉策略來吸引傳粉昆蟲（劉林德等，2002b）。楊莉等（2012）針對三七花粉流的研究表明，三七的傳粉可能與天氣和傳粉昆蟲密切相關(guān)。本研究中通過控制性授粉實驗，證實了三七需要風(fēng)媒與蟲媒傳粉，在去雄套網(wǎng)袋的情況下僅有風(fēng)媒進行傳粉，隔絕了昆蟲傳粉，結(jié)實率為31.29%，在去雄不套袋的情況下有風(fēng)媒與蟲媒共同進行傳粉，結(jié)實率為66.28%，說明了傳粉昆蟲可以明顯提高三七的結(jié)實率，對于三七的傳粉結(jié)實至關(guān)重要。如果在風(fēng)媒與蟲媒發(fā)生幾率相等的條件下，蟲媒貢獻的結(jié)實率為34.99%，表明風(fēng)媒與蟲媒對結(jié)實率的貢獻相近。三七的訪花昆蟲主要有膜翅目的中華蜜蜂、雙翅目的黑帶食蚜蠅和半翅目的點蜂緣蝽，表明三七具有泛化的傳粉者系統(tǒng)，可以接受多種傳粉者的訪問，有利于促進異交（李琪等，2024）。中華蜜蜂在三七的傳粉昆蟲中占比可達82%，是三七的關(guān)鍵傳粉昆蟲。晴朗的中午中華蜜蜂數(shù)量最多，顯著高于早上與黃昏，這與劉林德等（2002b）針對五加科植物刺五加的傳粉昆蟲的習(xí)性特征相似。這可能是由中午的溫度高，加快了三七花藥的散粉，花粉量增多，吸引了更多的中華蜜蜂。這與孫玉琴等（2003）對三七散粉習(xí)性的觀察結(jié)果一致。在種植實踐中，文山州的部分種植戶會在花期噴灑低濃度的蔗糖和蜂蜜來吸引傳粉昆蟲進行傳粉。因此積極鼓勵種植戶養(yǎng)殖中華蜜蜂，不僅可以提高結(jié)實率，還可以幫助種植戶增產(chǎn)增收。

3.5 自然結(jié)實率低的原因

陳濤梅等（2024）研究表明，自然狀態(tài)下植物結(jié)實率低與有效資源的限制、花粉受限密切相關(guān)。三七單花數(shù)量多，但頂端的花與下部的花在散粉之后，逐漸彎曲脫落，僅在繁殖過程中提供花粉，并不結(jié)實，這種選擇性敗育機制也是影響三七結(jié)實率，引起其“花多果少”的重要原因。這與沈紫微和南志標(biāo)（2015）觀測的歪頭菜花序中的選擇性敗育現(xiàn)象相似。王迎春等（2001）對四合木的敗育現(xiàn)象研究后認(rèn)為，通過選擇性敗育來提高后代的適應(yīng)度，是植物在資源貧乏的環(huán)境下長期進化出的一種生殖策略保障。Burd（1998）也認(rèn)為，植物在花和果實上的選擇性敗育，是通過減少部分低質(zhì)量的后代，來保證高質(zhì)量后代的完整性，從而提高植物對于生境的適應(yīng)。因此，三七花序這種選擇性敗育現(xiàn)象，可能有利于其選擇優(yōu)質(zhì)后代進行繁殖生存，保證了植物資源的合理分配，也是三七適應(yīng)外界環(huán)境變化和資源限制的一種生殖保障。

傳粉受限是花粉受限的重要原因（梁瓊月等，2023），在三七的傳粉過程中，發(fā)現(xiàn)訪花昆蟲拜訪三七花朵的頻率等受外界環(huán)境的影響較大，下雨和多云天氣訪花頻率降低。孫玉琴等（2003）研究表明，三七的散粉與也與天氣密切相關(guān)，雨天三七散粉的比例顯著降低。三七花期恰逢文山州的雨季，極有可能造成三七花在最佳授粉期得不到充足的花粉，阻礙其受精，而影響結(jié)實。這與王仲禮等（1998）研究影響五加科短柄五加的結(jié)實率因素的結(jié)果一致。三七為傘型花序，同花序單花開放時間不一致，大量同株異花的花粉落置在柱頭上，導(dǎo)致異株異花花粉落置困難，存在明顯的花粉競爭現(xiàn)象。這與丁雪嬌（2014）針對五加科的八角金盤開花生物學(xué)的觀測結(jié)果相似。此外，在三七開花過程中，如果不能及時將落在花序內(nèi)的花粉清除，遭遇降水后，凋落的花藥與殘留的花瓣在花內(nèi)極易感染灰霉病，嚴(yán)重影響結(jié)實率，這與蔣妮等（2017）針對三七灰霉病的病害影響的研究結(jié)果一致。

綜上所述，三七作為我國珍貴中藥材，存在野生資源滅絕、繁殖率低、良種選育困難等問題，本研究結(jié)果闡明了三七開花生物學(xué)與繁育系統(tǒng)特征，揭示了其結(jié)實率低的原因，對其良種選育和擴繁具有重要意義。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）