稻米淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)與蒸煮食味品質(zhì)關(guān)系研究進(jìn)展

關(guān)鍵詞 稻米； 蒸煮食味品質(zhì)； 淀粉； 蛋白質(zhì)； 脂質(zhì)； 干濕交替灌溉

中圖分類號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1000-2421（2024）03-0121-11

隨著人們生活水平的日益提高，消費(fèi)者對(duì)稻米品質(zhì)提出了更高要求［1］。我國(guó)乃至全球市場(chǎng)對(duì)中高端大米的消費(fèi)需求旺盛，尤其是對(duì)優(yōu)質(zhì)食味稻米的需求迫切［2］。稻米蒸煮食味品質(zhì)作為最為關(guān)鍵的品質(zhì)性狀，其評(píng)價(jià)指標(biāo)較為多樣化。一般而言，稻米的食味品質(zhì)以米飯的外觀、黏度、硬度、適口性和氣味等感官評(píng)價(jià)為衡量標(biāo)準(zhǔn)［3］。近年，米飯食味值也多用來(lái)作為稻米食味品質(zhì)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)［4-5］。稻米的蒸煮食味品質(zhì)還可通過(guò)測(cè)定淀粉RVA 譜特征值（如糊化溫度、峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、崩解值和消減值等）、直鏈淀粉含量以及膠稠度等理化指標(biāo)進(jìn)行定量分析［6-7］。

淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)是稻米的三大主要物質(zhì)成分，與稻米蒸煮食味品質(zhì)形成密切相關(guān)［8］。闡明三大主要物質(zhì)組分與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系對(duì)稻米食味的優(yōu)質(zhì)改良具有重要推動(dòng)作用。干濕交替灌溉（alternatingwet and dry irrigation， AWD）作為一項(xiàng)切實(shí)可行的節(jié)水灌溉技術(shù)，對(duì)水稻產(chǎn)量與品質(zhì)形成具有重要調(diào)控作用［9］。明晰AWD 技術(shù)對(duì)稻米三大主要物質(zhì)及蒸煮食味品質(zhì)的調(diào)控作用可為水稻高產(chǎn)節(jié)水優(yōu)質(zhì)栽培提供重要的理論與技術(shù)支撐。據(jù)此，本文對(duì)稻米淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的組成與分布、合成代謝特點(diǎn)及其與蒸煮食味品質(zhì)關(guān)系的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并論述了AWD 技術(shù)對(duì)稻米三大主要物質(zhì)組分及蒸煮食味品質(zhì)的調(diào)控作用。

1 稻米淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的組成與分布

水稻精米的物質(zhì)組分包括淀粉、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、維生素以及礦物質(zhì)等［10］。稻米中淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)分別占85%～90%、7%～12% 和0.3%～3.0%，是稻米的三大主要物質(zhì)成分［10］。

1.1 淀粉的組成與分布

淀粉由直鏈淀粉（amylose）和支鏈淀粉（amylopectin）2種不同的聚合物構(gòu)成［11］。直鏈淀粉是由D-葡萄糖以α-1， 4-糖苷鍵連接而成的沒(méi)有分支的線性葡聚糖鏈，而支鏈淀粉是淀粉的主要組成成分，由多個(gè)較短的直鏈淀粉分支通過(guò)α-1， 6-糖苷鍵鏈接于主鏈的多糖［12］。直鏈淀粉的分子結(jié)構(gòu)使其較支鏈淀粉容易形成晶體結(jié)構(gòu)，在烹飪過(guò)程中更容易形成稻米粒的外層“膠囊”［13-14］。支鏈淀粉結(jié)構(gòu)的分支點(diǎn)使其能夠形成更大的分子量，與直鏈淀粉相比具有更好的溶脹性和黏性［15］。水稻籽粒胚乳中的淀粉以半晶體狀的淀粉粒形式存在，淀粉粒的形態(tài)大小與粒度分布會(huì)因品種和環(huán)境的影響而不同［16-17］。

1.2 蛋白質(zhì)的組成與分布

稻米的蛋白質(zhì)含量和成分因品種、產(chǎn)地、生長(zhǎng)發(fā)育條件以及加工精度等因素而異［18］。稻米中的貯藏蛋白根據(jù)其溶解性不同可分為4 種組分：①谷蛋白（溶于稀堿或稀酸）；②醇溶蛋白（溶于乙醇）；③清蛋白（溶于水）；④球蛋白（溶于鹽溶液）［19］。其中，稻米蛋白質(zhì)的主要部分是分布在胚乳中的谷蛋白和醇溶蛋白，其次是分布在稻米糊粉層中的清蛋白和球蛋白［20］。谷蛋白和醇溶蛋白的含量與比例被認(rèn)為是影響稻米蛋白質(zhì)品質(zhì)的重要因素［21］。此外，我們都知道蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單元或合成底物是各類氨基酸，蛋白質(zhì)的生物合成包括氨基酸的活化、蛋白質(zhì)合成的起始、肽鏈的延伸和肽鏈的終止等一系列過(guò)程［12］。因此，各種氨基酸的生物合成過(guò)程實(shí)質(zhì)上就是蛋白質(zhì)合成代謝的主要組成部分。

1.3 脂質(zhì)的組成與分布

脂質(zhì)，又稱為脂類，在稻米中分布不均勻，一半分布在米胚部位，30% 左右分布在表層，20% 左右在胚乳層［22］。據(jù)報(bào)道，糙米和精米中脂類的含量一般分別為1%～4% 和0.2%～2.0%［23］。通常，稻米脂類被分為淀粉脂類和非淀粉脂類［24］。淀粉脂類主要存在于稻米胚乳淀粉顆粒中，如脂肪、磷脂和糖脂；非淀粉脂類主要存在于稻米的皮層（種皮和糊粉層），如脂肪酸、溶血卵磷脂［24］。其中，脂肪即三酰甘油或稱甘油三酯，由甘油和脂肪酸組成，是稻米中最為豐富的一類單純脂質(zhì)［12］。脂肪酸主要有油酸（C18∶1）、亞油酸（C18∶2）和棕櫚酸（C16∶0），這3 種游離脂肪酸約占稻米脂肪酸總量的90%；其他脂肪酸有硬脂酸（C18∶0）、亞麻酸（C18∶3）和花生酸（C20∶0）等［25-26］。其中，油酸、亞油酸和亞麻酸是人體生長(zhǎng)發(fā)育需要的3 種必需脂肪酸［12］。

2 水稻籽粒中淀粉、氨基酸和脂肪的合成代謝

2.1 淀粉的合成代謝

水稻的籽粒灌漿實(shí)質(zhì)上就是淀粉的生物合成與積累過(guò)程。水稻葉片產(chǎn)生的光合同化物以蔗糖形式卸載進(jìn)入籽粒中，隨后在胚乳細(xì)胞的淀粉體中經(jīng)過(guò)一系列的酶促反應(yīng)生成淀粉（圖1）［12］。這些酶促反應(yīng)中，蔗糖合酶（sucrose synthase， SuSase）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（adenosine diphosphoglucosepyrophosphorylase， AGPase）、顆粒結(jié)合性淀粉合酶（granule-bound starch synthase， GBSS）、可溶性淀粉合酶（soluble starch synthase， SSS）、淀粉分支酶（starch branching enzyme， SBE）和淀粉去分支酶（starch debranching enzyme， DBE）等對(duì)稻米淀粉的合成起著關(guān)鍵作用［27-28］。GBSS、SSS 和SBE 對(duì)直鏈淀粉和支鏈淀粉的生物合成都發(fā)揮作用［29］。而且，負(fù)責(zé)直鏈淀粉合成的GBSS 活性與負(fù)責(zé)支鏈淀粉合成的SSS 活性具有相關(guān)性［29］。據(jù)報(bào)道，水稻花后輕干-濕交替灌溉處理可增強(qiáng)弱勢(shì)粒中淀粉合成相關(guān)酶活性及其基因表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)弱勢(shì)粒中淀粉的合成與積累［30］。Zhang 等［31］觀察到，籽粒灌漿速率與細(xì)胞分裂素（玉米素和玉米素核苷）、吲哚-3-乙酸、多胺（亞精胺和精胺）以及脫落酸含量呈顯著正相關(guān)，外源噴施上述生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有望增加籽粒灌漿速率和粒重。

2.2 氨基酸的合成代謝

高等植物在氮代謝過(guò)程中，其葉片、葉鞘和莖稈等器官中的無(wú)機(jī)氮（NH₄⁺）只有轉(zhuǎn)換成有機(jī)氮（如：氨基酸和酰胺）的形式輸送到籽粒中才能合成蛋白質(zhì)，而且95% 以上的無(wú)機(jī)氮?jiǎng)t是通過(guò)谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶循環(huán)途徑被同化［32］。各類氨基酸的生物合成是由谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）、谷氨酸合成酶（glutamate synthetase， GOGAT）、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（aspartate transaminase，AST）、天冬氨酸激酶（aspartate kinase， AK）和丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（alanine transaminase， ALT）等一系列酶催化進(jìn)行［12，33］，如圖2 所示。近年，大量研究表明較高的多胺（亞精胺和精胺）和油菜素甾醇（24-表油菜素內(nèi)酯和28-高油菜素內(nèi)酯）在水稻籽粒氨基酸的生物合成中發(fā)揮積極作用，主要是通過(guò)增強(qiáng)籽粒中上述氨基酸生物合成相關(guān)酶活性［34-35］。相反地，乙烯可能通過(guò)抑制參與氨基酸生物合成的酶活性和提高活性氧含量來(lái)阻礙氨基酸的生物合成［36］。

2.3 脂肪的合成代謝

脂肪的合成代謝途徑也較為復(fù)雜，體現(xiàn)在脂肪酸的生物合成和磷酸甘油的生物合成，主要途徑見(jiàn)圖3 ［12，37］。在水稻籽粒的發(fā)育過(guò)程中，籽粒細(xì)胞中的葡萄糖在糖酵解途徑中會(huì)產(chǎn)生大量的脂肪合成前體（如丙酮酸、磷酸二羥丙酮），一方面丙酮酸經(jīng)過(guò)氧化脫羧形成乙酰輔酶A，另一方面磷酸二羥丙酮會(huì)生成3-磷酸甘油［12］。在整個(gè)合成過(guò)程中，乙酰輔酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxylase， ACCase）、脂肪酸合酶（fatty acid synthase， FAS）、硬脂酸脫氫酶（stearatedehydrogenase， SAD）、脂肪酸脫氫酶（fatty aciddehydrogenase， FAD）、3-磷酸甘油脫氫酶（glycerol3-phosphate dehydrogenase， G3PD）、磷脂酸磷酸酯酶（phosphatidate phosphatase， PPase）和二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶（diacylglycerol acyltransferase， DGAT）都是脂肪合成的關(guān)鍵酶［12，37］。據(jù)報(bào)道，增施磷鉀肥可通過(guò)提高籽粒中脂質(zhì)合成相關(guān)酶活性進(jìn)而優(yōu)化稻米中脂肪酸組分以及增加脂質(zhì)含量［38-39］。此外，外源施用赤霉素（GA₃）可通過(guò)增強(qiáng)脂質(zhì)合成關(guān)鍵酶（單半乳糖甘油二酯合酶）的表達(dá)來(lái)提高鹽脅迫下水稻葉綠體膜脂質(zhì)的生物合成［40］。

2.4 糖類、氨基酸和脂質(zhì)合成代謝的關(guān)系

水稻籽粒中的淀粉、氨基酸和脂質(zhì)合成代謝并不是彼此孤立存在的，而是同時(shí)進(jìn)行、相互依存的［41-42］。據(jù)報(bào)道，雖然三大主要物質(zhì)成分的代謝途徑各有不同，但是它們能夠通過(guò)共有的中間產(chǎn)物（乙酰CoA）和三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，TCA）途徑聯(lián)系在一起［41］。而且，3 種酮酸（丙酮酸、草酰乙酸和α-酮戊二酸）在糖類、氨基酸和脂質(zhì)的合成代謝過(guò)程中發(fā)揮著中樞紐帶的重要作用［42］。具體地說(shuō)，糖類在有氧代謝過(guò)程中形成的丙酮酸，能進(jìn)一步氧化脫羧變成乙酰輔酶A 進(jìn)入TCA 循環(huán)；乙酰輔酶A 又是脂肪酸合成的原料；與此同時(shí)，上述3 種酮酸可作為碳骨架的來(lái)源，合成各種不同的氨基酸（圖4）。

3 稻米淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系

3.1 稻米淀粉與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系

國(guó)際上，通常以直鏈淀粉含量作為稻米蒸煮食味品質(zhì)的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)［43］。直鏈淀粉含量高的水稻籽粒硬度大、黏度低，而支鏈淀粉含量越高的籽粒黏度越大［44］。而且，直鏈淀粉與稻米食味品質(zhì)的相關(guān)性會(huì)因稻米中直鏈淀粉含量的不同而有差異［45］。Zhang 等［46］曾以9 個(gè)淀粉組分不同的水稻突變體為材料研究淀粉特性與品質(zhì)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)淀粉含量及其組分比例的變化會(huì)引起淀粉糊化特性的改變。Tao 等［43］進(jìn)一步提出，高直鏈淀粉水稻品種的食味品質(zhì)差不僅與直/支鏈淀粉比例高有關(guān)，還與淀粉的精細(xì)分子結(jié)構(gòu)有關(guān)（即支鏈淀粉分支更長(zhǎng)）。后來(lái)，Peng 等［47］利用直鏈淀粉含量相同而食味值不同的雜交稻為材料進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)支鏈淀粉短鏈比例增加、長(zhǎng)鏈比例減少的稻米崩解值和峰值黏度升高，米飯口感軟黏?？梢哉f(shuō)，稻米的淀粉含量、結(jié)構(gòu)組成及其比例是影響稻米蒸煮食味品質(zhì)的重要因子。

3.2 稻米蛋白質(zhì)與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系

稻米蛋白質(zhì)是影響其蒸煮食味品質(zhì)的重要因素之一。關(guān)于蛋白質(zhì)與稻米蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系，目前報(bào)道不一、存在分歧。大部分學(xué)者認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量與稻米膠稠度［48］、淀粉崩解值和峰值黏度［48-49］以及米飯食味值［50］呈極顯著負(fù)相關(guān)，與消減值［48-49］呈極顯著正相關(guān)，增加稻米蛋白質(zhì)含量對(duì)其蒸煮食味品質(zhì)具有負(fù)面影響。究其原因，可能是蛋白質(zhì)含量高的稻米內(nèi)部排列結(jié)構(gòu)致密、胚乳中淀粉?？障缎?，進(jìn)而影響淀粉在蒸煮過(guò)程中的糊化作用，導(dǎo)致了淀粉糊化溫度的升高、米飯熟度的降低［51-52］。王有偉等［53］也提出，優(yōu)質(zhì)食味稻米的蛋白質(zhì)含量相對(duì)較低。然而，也有少數(shù)研究者［54］提出一定范圍內(nèi)的蛋白增加對(duì)稻米食味無(wú)顯著影響。而且，半糯型優(yōu)良食味稻米中蛋白質(zhì)含量也較高［55］，這表明優(yōu)質(zhì)食味稻米中的蛋白質(zhì)含量不一定低。石呂等［48］在進(jìn)一步分析了稻米4 種蛋白組分與其蒸煮食味品質(zhì)相關(guān)性后指出，稻米清蛋白含量與食味值的關(guān)系因品種而異，谷蛋白、醇溶蛋白和球蛋白含量與食味值呈顯著負(fù)相關(guān)。芮闖等［56］也觀察到，谷蛋白含量與米飯食味品質(zhì)和適口性均呈顯著負(fù)相關(guān)。而且，有Yang 等［57］發(fā)現(xiàn)利用CRISPR/Cas9 基因編輯技術(shù)敲除編碼籽粒谷蛋白的相關(guān)基因能夠顯著改善稻米的蒸煮食味品質(zhì)。但是，也有關(guān)于稻米中醇溶蛋白增加可提高米飯口感的相關(guān)報(bào)道［58］。綜上，我們認(rèn)為蛋白質(zhì)含量及其組分對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響及機(jī)制亟待深入研究。

3.3 稻米脂質(zhì)與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系

相對(duì)于淀粉和蛋白質(zhì)，稻米脂質(zhì)含量比較低，但其與稻米蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系也相當(dāng)密切［8］。研究表明，稻米脂質(zhì)中的糖脂和磷脂與直鏈淀粉組成的復(fù)合物能阻礙淀粉膨脹、增加糊化溫度，從而改變了稻米的蒸煮食味品質(zhì)［59］。據(jù)報(bào)道，粳稻脂肪含量與食味值和崩解值呈顯著正相關(guān)，與直鏈淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)［60］。而且，脂肪含量的增加會(huì)促使米粉黏度下降，比如脫脂米粉的熱漿黏度、冷膠黏度和峰值黏度都明顯高于未脫脂米粉［61］。吳焱等［62］觀察到，相比于低脂和高脂類型水稻品種，中脂類型品種的未脫脂米粉具有較高的糊化熱焓值、較低的回生熱焓值和回生度以及較好的食味品質(zhì)和質(zhì)構(gòu)特性。還有研究表明，食味值與稻米脂肪酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而且脂肪酸含量受土壤水分的影響程度較大［63］。但是，畢雪等［64］指出，在一定范圍內(nèi)，隨著油酸和亞油酸添加量的增加，其與稻米淀粉形成的淀粉-脂質(zhì)復(fù)合物便會(huì)增多，進(jìn)而增加米飯硬度，降低米飯黏度，與此同時(shí)會(huì)顯著提高稻米米粉的最終黏度和回升值。也有研究顯示，脂肪酸脫氫酶基因FAD2-1 的表達(dá)下調(diào)能顯著改變水稻籽粒胚乳中溶血磷脂的組分含量，進(jìn)而影響淀粉特性［65］。此外，水稻籽粒中1 種磷脂酶D 基因OsPLDa1 的突變會(huì)增加溶血磷脂的含量，進(jìn)而提高稻米的蒸煮與食味品質(zhì)［66］。近年，Xia 等［67］在水稻上克隆了1 個(gè)QTL（qFC6，基因號(hào)為L(zhǎng)OC_Os06g04200），qFC6 是控制稻米粗脂肪含量和蒸煮食味品質(zhì)的1 個(gè)主效基因，可以正向調(diào)控稻米中結(jié)合脂質(zhì)的含量，而負(fù)面影響游離脂質(zhì)含量以及米飯的口感［67］。

3.4 稻米淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)互作與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系

關(guān)于稻米淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)互作與蒸煮食味品質(zhì)關(guān)系的報(bào)道中，淀粉和蛋白質(zhì)與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系研究相對(duì)較多。研究表明，稻米中直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)之間的關(guān)系會(huì)受到直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量變異幅度的影響，并指出低直鏈淀粉、低蛋白的水稻品種應(yīng)為食味優(yōu)良品種［45］。稻米中蛋白質(zhì)松弛或緊密地結(jié)合到淀粉顆粒，一方面通過(guò)二硫鍵等特殊結(jié)構(gòu)與淀粉作用形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)抑制淀粉分子鏈間的相互作用，抑制淀粉的進(jìn)一步膨脹，另一方面作為催化淀粉生物合成的酶，影響淀粉特性和米飯質(zhì)構(gòu)［68］。張向民等［69］指出，稻米中直鏈淀粉會(huì)與游離脂肪酸或磷脂形成淀粉脂復(fù)合物，影響米飯黏彈性，而脫脂后淀粉糊化溫度和凝膠黏度都會(huì)有所降低。此外，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)稻米蛋白質(zhì)在蒸煮過(guò)程中會(huì)與直鏈淀粉-脂質(zhì)復(fù)合物結(jié)合，促進(jìn)v型衍射峰的形成［70］。而且，高施氮量處理會(huì)使稻米蛋白質(zhì)具有更多的β-片層結(jié)構(gòu)，從而減緩水分進(jìn)入淀粉分子內(nèi)部，防止淀粉的短程有序結(jié)構(gòu)被破壞［70］。上述說(shuō)明，淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)能夠相互作用，共同影響著稻米的蒸煮食味品質(zhì)。

4 干濕交替灌溉對(duì)稻米淀粉、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)及蒸煮食味品質(zhì)的影響

4.1 干濕交替灌溉技術(shù)

干濕交替灌溉（AWD）技術(shù)以在水稻生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中保有土壤水層與自然落干的循環(huán)往復(fù)為特征［9］。關(guān)于AWD 對(duì)水稻產(chǎn)量與品質(zhì)形成的調(diào)控研究一直備受關(guān)注，其模式主要有2 種類型［71-72］：①輕-干濕交替灌溉（alternating wet and moderately dry irrigation，AWMD），自土壤保有2～3 cm 淺水層后落干至水勢(shì)達(dá)（?15±5） kPa（15～20 cm 深）時(shí)再?gòu)?fù)水，如此交替循環(huán)；②重-干濕交替灌溉（alternating wet andseverely dry irrigation， AWSD），自土壤保有2～3 cm淺水層后落干至水勢(shì)達(dá)（?35±5） kPa 時(shí)再?gòu)?fù)水，如此交替循環(huán)。

4.2 干濕交替灌溉對(duì)稻米淀粉特性的影響

AWD 技術(shù)對(duì)稻米淀粉特性的調(diào)控效應(yīng)因土壤落干程度的不同存在差異。研究表明，AWMD 技術(shù)較常規(guī)灌溉（CI）降低了稻米直鏈淀粉含量［73］、增加了支鏈淀粉和總淀粉含量［74］。研究還顯示，在AWMD條件下，稻米胚乳淀粉體排列更為緊密，而在AWSD 下稻米胚乳淀粉體排列疏松、體積減?。?5］。近年，張耗等［74］進(jìn)一步觀察到，AWMD 技術(shù)還提高了1.5～20 μm 淀粉粒的數(shù)量與體積比例，減少了gt;20 μm 淀粉粒的數(shù)量與體積比例以及淀粉的相對(duì)結(jié)晶度。Xiong 等［75］也觀察到，AWMD 減少了精米中粒徑gt; 10 μm 淀粉粒的大小以及支鏈淀粉的短鏈分布比例，提高了支鏈淀粉的中、長(zhǎng)鏈分布比例。此外，與CI 相比，AWMD 可顯著提高淀粉的最終黏度、熱漿黏度和消減值，而AWSD 方式的效應(yīng)相反［76］。這些研究表明，AWMD 對(duì)稻米淀粉特性具有調(diào)優(yōu)效應(yīng)。

4.3 干濕交替灌溉對(duì)稻米蛋白質(zhì)特性的影響

AWD 技術(shù)對(duì)稻米蛋白質(zhì)特性的研究相對(duì)較少。Chen 等［77］曾發(fā)現(xiàn)，AWMD 技術(shù)可上調(diào)水稻弱勢(shì)粒中甘油醛-3-磷酸脫氫酶、丙酮酸磷酸雙激酶、S-腺苷甲硫氨酸合酶、乙二醛酶Ⅰ、5-甲基四氫葉酸-同型高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶以及錳超氧化物歧化酶等的表達(dá)，而AWSD 處理下調(diào)了弱勢(shì)粒中這些酶的表達(dá)。水稻籽粒中，上述6 種關(guān)鍵酶為參與光合作用、糖代謝、能量代謝、蛋白質(zhì)和氨基酸代謝等的相關(guān)蛋白質(zhì)［77］。另外，AWSD 還增強(qiáng)了抑制能量代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)蛋白的表達(dá)水平［77］。這些說(shuō)明AWD 技術(shù)必然會(huì)對(duì)稻米蛋白質(zhì)特性產(chǎn)生重要影響。Xu 等［76］觀察到，AWMD 處理降低了精米中醇溶蛋白的含量，進(jìn)而降低了總蛋白含量，對(duì)其他蛋白組分含量無(wú)顯著影響。張耗等［74］卻發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)灌溉相比，AWMD對(duì)精米4 種蛋白組分的含量都無(wú)顯著影響，但呈現(xiàn)出了提高清蛋白和谷蛋白含量、降低醇溶蛋白含量的變化趨勢(shì)，可以調(diào)優(yōu)蛋白組分。關(guān)于AWD 對(duì)稻米蛋白質(zhì)及其組分含量的差異影響可能是因供試品種、生長(zhǎng)環(huán)境和落干程度的不同而異。

4.4 干濕交替灌溉對(duì)稻米脂質(zhì)特性的影響

關(guān)于AWD 技術(shù)對(duì)稻米脂質(zhì)特性的影響研究較為少見(jiàn)。近來(lái)，筆者所在課題組以揚(yáng)稻6 號(hào)（YD6）和南粳9108（NJ9108）為供試材料，發(fā)現(xiàn)全生育期AWMD處理較常規(guī)灌溉（CI）顯著增加了2 個(gè)供試水稻品種精米中脂肪含量，而AWSD 則降低了脂肪含量（圖5）。同時(shí)，我們還通過(guò)非靶向脂質(zhì)組學(xué)技術(shù)分析了揚(yáng)稻6 號(hào)精米中全部脂類物質(zhì)對(duì)AWD 技術(shù)的響應(yīng)特點(diǎn)。結(jié)果顯示，與CI 相比，AWMD 和AWSD 模式下均有大量的脂質(zhì)分子的表達(dá)明顯上調(diào)或下調(diào)（表1）。這些研究結(jié)果表明，AWD 技術(shù)對(duì)稻米脂質(zhì)特性具有重要的調(diào)控作用，需要深入探究。

4.5 干濕交替灌溉對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響

研究表明，AWMD 可顯著提高稻米的蒸煮食味品質(zhì)（米粉的峰值黏度和崩解值提高、最終黏度和消減值降低），而AWSD 處理會(huì)顯著降低稻米的蒸煮食味品質(zhì)［76］。周嬋嬋等［78］發(fā)現(xiàn)，2 個(gè)東北粳稻的蒸煮食味品質(zhì)在不同施氮水平下均以AWMD 方式為佳。而且，高氮水平下AWSD 處理的蒸煮食味品質(zhì)優(yōu)于淺水層灌溉［78］。這些結(jié)果說(shuō)明，AWMD 方式對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)具有重要調(diào)優(yōu)作用，而AWSD 方式也具有緩和高氮對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)帶來(lái)負(fù)面影響的趨勢(shì)。

5 問(wèn)題與展望

淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的結(jié)構(gòu)與生化特性共同決定著稻米的蒸煮食味品質(zhì)。但是，前人多側(cè)重于單個(gè)稻米成分與其蒸煮食味品質(zhì)關(guān)系的研究，關(guān)于三大主要物質(zhì)成分的含量比例、合成代謝關(guān)系及組成結(jié)構(gòu)對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響研究較為少見(jiàn)。因此，建議今后開(kāi)展以下相關(guān)研究：①水稻灌漿進(jìn)程中籽粒淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的含量變化特性及相互關(guān)系與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系；②水稻灌漿進(jìn)程中籽粒淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的合成代謝特點(diǎn)及其互作機(jī)制與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系；③稻米淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的組成結(jié)構(gòu)及相互關(guān)系與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系。

以往研究局限在基于水稻灌漿期籽粒淀粉合成代謝特點(diǎn)解析不同AWD方式對(duì)稻米品質(zhì)形成的調(diào)控機(jī)制，對(duì)籽粒的其他兩大重要物質(zhì)成分（蛋白質(zhì)和脂質(zhì)）累積特征及其合成代謝變化特點(diǎn)缺乏全面而深入的探究。在不同AWD條件下，水稻灌漿進(jìn)程中籽粒淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)三大物質(zhì)成分的含量動(dòng)態(tài)變化及其組成比例與稻米蒸煮食味品質(zhì)形成具有何種關(guān)系？水稻灌漿籽粒中淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪合成代謝關(guān)鍵酶活性及其相關(guān)編碼基因表達(dá)的變化特點(diǎn)對(duì)不同AWD方式的響應(yīng)機(jī)制是什么？在主要依賴增施氮肥來(lái)穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)的大背景下，AWMD對(duì)氮肥增施條件下的稻米蒸煮食味品質(zhì)是否具有調(diào)優(yōu)作用？作用機(jī)制是什么？目前都尚不清楚。通過(guò)對(duì)上述問(wèn)題的探究，可望進(jìn)一步揭示AWD技術(shù)對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)形成的調(diào)控機(jī)制，開(kāi)發(fā)改善稻米品質(zhì)的新途徑，為稻米優(yōu)質(zhì)改良和高產(chǎn)節(jié)水優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

（責(zé)任編輯：張志鈺）