菌根食用菌研究進(jìn)展

□ 關(guān)會(huì)敏 姬志林 楚雄醫(yī)藥高等專(zhuān)科學(xué)校

菌根食用菌是具有食用價(jià)值的外生菌根真菌，能夠與植物根系建立共生關(guān)系并形成共生體，后產(chǎn)生可食用的子實(shí)體的一類(lèi)真菌。菌根食用菌作為生態(tài)農(nóng)林的新寵兒，不僅具有較高的食用、藥用價(jià)值，而且還能促進(jìn)農(nóng)林生物的多樣性，在生態(tài)安全、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、污染土壤修復(fù)等方面均有重要的作用。

菌根食用菌多為外生菌根，由菌絲體包圍宿主植物尚未木栓化的營(yíng)養(yǎng)根而形成，在外面形成菌套，在皮層組織細(xì)胞間隙形成哈蒂氏網(wǎng)，通過(guò)菌根與宿主植物交換營(yíng)養(yǎng)，從植物根部獲取碳水化合物和生長(zhǎng)因子，幫助植物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)礦物質(zhì)。菌根還能能擴(kuò)大植物根系的吸收面積，提高根系的吸收能力，拮抗林木根部病原病害，提高植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力，促進(jìn)污染土壤的修復(fù)。

1 菌根食用菌資源研究

菌根食用菌資源十分豐富，世界上菌根食用菌（含藥用）有955 種，約占食用真菌的1/3。而我國(guó)菌根食用菌種類(lèi)有 677 種，約占中國(guó)食用菌總數(shù)的 70%，部分還具有藥用價(jià)值[1]。在眾多菌根食用菌中，多數(shù)為營(yíng)養(yǎng)高、價(jià)值高的美味珍稀品種，為食用菌中的上品，如塊菌、松茸、美味牛肝菌、橙蓋鵝膏菌、干巴菌以及美味紅菇等。菌根食用菌幾乎全部屬于擔(dān)子菌綱的傘菌目，塊菌則為子囊菌。能與菌根食用菌形成菌根的植物主要位于南、北溫帶和亞極地林區(qū)，因此，菌根食用菌主要分布在東亞、西歐、北美洲地區(qū)。具有代表性的是東亞地區(qū)的松茸、美味牛肝菌、紅菇、印度塊菌、雞油菌、干巴菌、松乳菇，北美洲的白口蘑，西歐的黑孢塊菌和白塊菌等。我國(guó)西南地區(qū)菌根食用菌分布非常豐富，該地區(qū)菌根食用菌有 600 余種，具有重要經(jīng)濟(jì)和開(kāi)發(fā)價(jià)值的60 余種，如塊菌、松茸和牛肝菌等[2]。

2 菌根食用菌的生理生態(tài)研究

2.1 菌根食用菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求

菌根食用菌在營(yíng)養(yǎng)需求上，不同種屬表現(xiàn)出顯著的差異[3]。乳菇屬、紅菇屬及口蘑屬等的十余種菌根食用菌對(duì)硼元素需求量及吸收量卻有明顯不同。乳牛肝菌能夠在含有橘皮苷、桑色素、蕓香甘及槲皮甙等黃酮類(lèi)物質(zhì)的環(huán)境中顯著增加菌絲的生長(zhǎng)，而褐環(huán)粘蓋牛肝菌卻在腺苷的作用下可促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)、分枝和聚集。松茸菌絲體在含有D-異亮氨酸的環(huán)境生長(zhǎng)快速，D-異亮氨酸不僅是菌絲體生長(zhǎng)的養(yǎng)分物質(zhì)，還是菌絲生長(zhǎng)起始的信號(hào)物質(zhì)。另外，吲哚乙酸對(duì)松茸菌絲的生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用。甘露糖和蔗糖作碳源培養(yǎng)黑孢塊菌菌絲比其他雙糖和多糖效果好，銨態(tài)氮比硝態(tài)氮更有利于菌絲生長(zhǎng)，二者混合則培養(yǎng)效果更佳；酪酸能大大提高紅菇蠟傘及口蘑屬擔(dān)孢子的萌發(fā)率，而對(duì)白黑擬牛肝多孔菌、離褶傘屬和褐紫肉齒菌擔(dān)孢子萌發(fā)率的促進(jìn)效果稍差。

2.2 菌根食用菌的生態(tài)特點(diǎn)

菌根食用菌是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。菌根食用菌對(duì)能形成共生體的植物有特定的要求，樹(shù)種、植被、林齡及林分密度也影響著菌根食用真菌的分布。如云南松、馬尾松等林木下，菌根食用菌主要優(yōu)勢(shì)菌種是牛肝菌科和傘菌科，楊樹(shù)林下菌根菌多數(shù)為食用菌，少數(shù)為藥用，如乳菇和大抱硬皮馬勃等；桉樹(shù)林下菌根菌以硬皮馬勃科、紅菇科、馬勃科占優(yōu)勢(shì)菌，也有少數(shù)的鵝膏科、根須腹菌科、雞油菌科、牛肝菌科等。隨著林齡的增加，菌根食用菌的種類(lèi)也不斷增加，我國(guó)南方1～5年生松幼林下，主要為彩色豆馬勃和多根硬皮馬勃，5～10年生仍然彩色豆馬勃為主，但開(kāi)始出現(xiàn)紅菇科、鵝膏科、牛肝菌科的菌根菌，10年生以上的松林則主要是紅菇、牛肝菌、鵝膏科的菌根菌。林木生長(zhǎng)好，林分密度高，光線薄弱，有利于菌根菌的生長(zhǎng)。

2.3 菌根食用菌與環(huán)境因子

菌根食用菌的生長(zhǎng)與土壤因子關(guān)系密切，如土壤濕度、pH值、營(yíng)養(yǎng)條件、微生物區(qū)系等。土壤表層含水量低于4%，將嚴(yán)重影響食用菌根菌的生長(zhǎng)，高于40%有利于其生長(zhǎng)；菌根食用菌對(duì) pH 不太敏感，大多數(shù)以微酸性為佳。土壤中磷含量能夠促進(jìn)菌根的形成，但過(guò)高磷含量對(duì)菌根的生長(zhǎng)具有抑制作用；高氮含量不利菌根的生長(zhǎng)，但在低氮環(huán)境中菌根隨土壤中氮含量的增加而增加；土壤有機(jī)質(zhì)有利于菌根的發(fā)育，土壤中腐殖質(zhì)成分增加時(shí)，不僅使土壤有機(jī)質(zhì)含量增加，還能使土壤酸化，促進(jìn)菌根的形成，并且菌根食用菌大多數(shù)集中在森林土壤的腐殖質(zhì)層。豐富而適宜的有機(jī)質(zhì)含量，偏低的營(yíng)養(yǎng)水平，有利于菌根食用菌的菌根的發(fā)育。

溫度是菌根食用菌生長(zhǎng)的決定因子，當(dāng)環(huán)境溫度低于5℃、高于37℃無(wú)法生長(zhǎng)。一般菌絲生長(zhǎng)生長(zhǎng)的最適溫度為20 ～28 ℃，產(chǎn)生子實(shí)體最適溫度微低。環(huán)境濕度是影響菌根食用菌生長(zhǎng)及分布的另一重要因素，特別是子實(shí)體的產(chǎn)生和生長(zhǎng)比菌絲體需要更高的空氣濕度和水分，否則會(huì)嚴(yán)重影響子實(shí)體的產(chǎn)生。70%～80%的空氣相對(duì)濕度，對(duì)外生菌根的形成和子實(shí)體產(chǎn)生最為有利。

3 菌根食用菌提高林木耐受性

菌根食用菌能夠提高林木在重金屬、高鹽、干旱及病害等環(huán)境下的抗脅迫能力，在土壤的污染與修復(fù)過(guò)程中起著重要的作用[4]。菌根食用菌的菌根能有效調(diào)節(jié)土壤微環(huán)境，減少植物根際區(qū)重金屬的生物有效性，增強(qiáng)植物對(duì)重金屬耐受性。鹽脅迫主要通過(guò)離子毒害、滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)虧缺而傷害植物，接種產(chǎn)生菌根的真菌，能夠增加宿主植物可溶性糖類(lèi)的含量，提高根系滲透壓，緩解滲透脅迫。菌根食用菌能提高植物抗病害的能力，產(chǎn)生能夠抑制病原菌的化學(xué)抑制劑和酶類(lèi)，起到與病原菌爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)的作用。菌根食用菌與植物共生，提高了其在不良環(huán)境下的抵抗力，存活率得到了提升，進(jìn)而促進(jìn)了環(huán)境的修復(fù)。

4 菌根食用菌的人工栽培

菌根食用菌屬共生營(yíng)養(yǎng)型真菌，無(wú)法按腐生型真菌栽培方法和技術(shù)進(jìn)行人工生產(chǎn)，目前主要是采用半人工栽培和模擬栽培技術(shù)。寄生植物、土壤環(huán)境、氣候特點(diǎn)是實(shí)現(xiàn)菌根食用菌人工栽培的關(guān)鍵要素。國(guó)際上菌根食用菌栽培和開(kāi)發(fā)主要依靠引進(jìn)菌根化苗木，模擬該種真菌自然生長(zhǎng)和生態(tài)條件，建立菌根食用菌種植園，在黑孢塊菌、夏塊菌、紅須腹菌、真姬離褶傘、紅汁乳菇和乳牛肝菌等菌根食用菌的半人工栽培方面取得了突破性進(jìn)展。我國(guó)研究人員在菌根食用菌栽培方面也取得一些突破，在改進(jìn)菌根合成技術(shù)的基礎(chǔ)上，培育出馬尾松與美味牛肝菌菌根化幼苗，在培養(yǎng)基質(zhì)、苗齡和接種方式等方面，探討了菌根共生體形成條件，為實(shí)現(xiàn)菌根食用菌人工繁育和栽培提供了理論基礎(chǔ)和技術(shù)保障[5]。

5 菌根食用菌的應(yīng)用和開(kāi)發(fā)前景

菌根食用菌在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、環(huán)境修復(fù)及社會(huì)經(jīng)濟(jì)上表現(xiàn)出的潛力，使其具備更好的應(yīng)用和開(kāi)發(fā)前景。菌根食用菌中研究較早、較系統(tǒng)深入的是口蘑屬和塊菌屬，如黑孢塊菌成為世界上首先以園藝栽培方式獲取栽培成功菌類(lèi)。隨著對(duì)菌根食用菌認(rèn)識(shí)的提高、新的研究技術(shù)出現(xiàn)，逐步實(shí)行半人工化甚至完全人工化栽培，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)和采摘，建立深加工企業(yè)和研發(fā)機(jī)構(gòu)，菌根食用菌將成為重要的經(jīng)濟(jì)來(lái)源。保護(hù)菌根食用菌資源多樣性、維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡與經(jīng)濟(jì)的發(fā)展相互促進(jìn)、協(xié)調(diào)發(fā)展，實(shí)現(xiàn)人類(lèi)和諧、可持續(xù)良性發(fā)展。