具有HollingⅡ型功能反應和Allee效應的捕食系統(tǒng)模型

蔣 芮, 劉 華,?, 謝 梅, 魏玉梅, 趙仕鳳

(1.西北民族大學數(shù)學與計算機科學學院,甘肅蘭州730030;2.西北民族大學實驗中心,甘肅蘭州730030)

具有HollingⅡ型功能反應和Allee效應的捕食系統(tǒng)模型

蔣 芮1, 劉 華1,?, 謝 梅1, 魏玉梅2, 趙仕鳳1

(1.西北民族大學數(shù)學與計算機科學學院,甘肅蘭州730030;2.西北民族大學實驗中心,甘肅蘭州730030)

利用計算機模擬方法研究一類離散種群相互作用模型的動態(tài)復雜性.通過理論推導建立食餌具有Allee效應和HollingⅡ型功能反應的自治捕食系統(tǒng)模型,用Matlab軟件模擬離散種群的生長狀態(tài),探索研究參數(shù)的變化對種群大小的影響,闡釋Allee效應及HollingⅡ型功能反應在種群間相互作用模型中的重要性.研究結果表明：1)當處理時間處于有效區(qū)間內(nèi)時,處理時間越大種群的穩(wěn)定共存參數(shù)域越大;2)Allee效應的引入使種群的動態(tài)行為更為復雜,從而增加了捕食者種群的滅絕風險;3)系統(tǒng)受強Allee效應的影響,種群會出現(xiàn)提前分叉現(xiàn)象,如果繼續(xù)增加Allee效應就會導致種群滅絕;4)強Allee效應更容易使種群趨向滅絕.所得結論在豐富生態(tài)學理論的同時,提出了保護生態(tài)學的重要依據(jù).

Allee效應;HollingⅡ型;混沌;計算機模擬

§1 引 言

1931年Allee在研究過程中發(fā)現(xiàn)群聚的生活狀態(tài)有利于種群的增長,但是密度太大又會抑制種群的生長甚至會因為資源爭奪而走向滅絕.對于每一個種群來說,必定存在著它獨立的最適合自身生長繁殖的最佳密度,這就是Allee效應[1-2].Allee效應一直是生態(tài)學者研究的重要現(xiàn)象,它描述的是種群的功能效應因種群密度低于某一閾值而出現(xiàn)紊亂所導致的交配功率下降,社會性功能異?；蛘呓凰ネ说仁狗N群出現(xiàn)負增長的狀態(tài)[3-7],嚴重情況可能導致種群滅絕.生態(tài)學家對該效應進行了廣泛研究,討論提出了種群密度與個體生殖和幸存者的正相關關系.2011年Wan-xiong Wang等人對離散的捕食-食餌系統(tǒng)就Allee效應進行了研究,結果表明Allee效應會影響系統(tǒng)的穩(wěn)定性[8].__________

G.W.Harriso在1979年研究一類具有HollingⅡ型功能反應的捕食者系統(tǒng)模型,利用穩(wěn)定性的理論得到其奇點的存在性與穩(wěn)定性[9-10].張娟,馬知恩在1996年研究一類具有HollingⅡ型功能反應和兩種群均有密度制約的捕食系統(tǒng)模型,得到一個存在唯一穩(wěn)定極限環(huán)的充分條件.1997年樸仲鉉和薛春艷在食餌種群具有收獲率的模型中,討論了HollingⅡ型功能反應下的系統(tǒng)生長狀態(tài).2003年生物學家Turchin P根據(jù)實際情況建立并研究該模型平衡點的存在性,穩(wěn)定性和極限環(huán)不存在性等,作為理論研究的補充.對于HollingⅡ型功能反應的研究主要用于討論的模型形式[11]如下：

本文以此為基礎,為了更進一步的討論一類離散種群的相互作用系統(tǒng)的動態(tài)行為,建立具有Allee效應和HollingⅡ型功能反應的自治捕食系統(tǒng)模型[11-13]：

§2 穩(wěn)定性分析

分析具有Allee效應和HollingⅡ型功能反應的捕食系統(tǒng)的非負平衡點的局部穩(wěn)定性.

系統(tǒng)(2)具有兩個非負的平衡點：平衡點E0=(0,0)對應兩種群全部滅絕,正平衡點E?=(H?,P?)對應兩種群共存.

定理 對于系統(tǒng)(2)的兩個非負平衡點,其局部穩(wěn)定性具有以下結論：

(1)當c＞0時,平衡點E0=(0,0)是穩(wěn)定的;

(2)當滿足條件-1-C＜B＜1+C且C＜1時,平衡點

證 為討論平衡點的穩(wěn)定性,將模型寫成如下形式：

也就是：Q(λ)=λ2-Bλ+C=0.其中：B=G11+G12,C=G11G22-G21G12.

Q(λ)是一條拋物線,當滿足如下條件時,方程的根|λ|＜ 1,則平衡點穩(wěn)定：Q(-1)＞0且Q(+1)＜0且C＜1.解得正平衡點E?=(H?,P?)穩(wěn)定的條件是

§3 參數(shù)對模型動態(tài)行為的影響

3.1 處理時間對模型的影響

在食餌-捕食者系統(tǒng)中,捕食者處理食餌的處理時間Th的取值不同,將會直接影響到食餌種群的數(shù)量,繼而影響捕食者搜尋效率的變化.故在實際的生態(tài)環(huán)境中需要就捕食者對食餌的處理時間進行討論分析,該參數(shù)取值要符合生態(tài)學背景具有一定的取值范圍.在對生態(tài)系統(tǒng)進行計算機模擬時發(fā)現(xiàn)當有效搜尋總時間T=1時,處理時間Th取值在(0.3,0.8)區(qū)間內(nèi)時模擬的生態(tài)系統(tǒng)更符合實際情況.故在后面對捕食系統(tǒng)進行模擬時,將捕食者對食餌的捕食過程進行分類討論,其分岔圖如圖1所示：圖1以搜尋效率a為分岔圖橫坐標,捕食者種群數(shù)量大小P為縱坐標,其余參數(shù)取值為：K=5,T=1,c=0.1,m=0.0002,系統(tǒng)初值為H0=5,P0=2.5.由于捕食者的處理時間給定有效區(qū)間,所以在計算機模擬的過程中主要選取了三種具有代表意義的處理時間Th的取值進行分析.圖1的(a)中為Th=0.3時,即處理時間占比較少的一段時間,動態(tài)性非常復雜,在參數(shù)a取值為(0.502,1.352)內(nèi)種群出現(xiàn)穩(wěn)定共存的生存狀態(tài),接著出現(xiàn)混沌狀態(tài),在1.37到1.385出現(xiàn)一個比較窄的周期窗,短暫周期后種群再次進入混沌狀態(tài),中間有周期窗出現(xiàn),直到a=1.9648時種群突然滅絕.圖1(b)當Th即處理時間占搜尋總時間的二分之一時,該點為討論處理時間的種群狀態(tài)的分界點.通過分岔圖觀察可以發(fā)現(xiàn),與(a)比較當Th增大了兩種群穩(wěn)定共存的參數(shù)域擴大了,穩(wěn)定共存的區(qū)間變?yōu)榱?0.811,5.523),種群依然會出現(xiàn)混沌狀態(tài),不過種群滅絕的參數(shù)域也擴大了,即在a=5.9492時種群突然滅絕.在圖1(c)Th=0.8即處理食餌的時間比較長時,種群出現(xiàn)混沌狀態(tài)后,該處的混沌狀態(tài)比較復雜,接著經(jīng)歷倒轉(zhuǎn)的倍周期32周期、12周期、8周期、4周期、2周期,最后經(jīng)歷了一段很長的參數(shù)域區(qū)間的穩(wěn)定共存.上述不同的處理時間取值表明當捕食者對食餌進行處理的時間增加會擴大兩種群穩(wěn)定共存的參數(shù)域.

3.2 Allee效應常數(shù)對模型的影響

通過在捕食者搜尋過程中對食餌的處理時間的分析,我們選擇一個相對合適的處理時間參數(shù)進行模擬,討論Allee效應常數(shù)在具有Allee效應及HollingⅡ型功能反應模型的動態(tài)行為的影響.

圖2為具有Allee效應和HollingⅡ型功能反應模型系統(tǒng)的分岔圖.以捕食者的搜尋效率a為分岔圖參數(shù),即分岔圖的橫坐標,其余參數(shù)取值為：K=5,r=3,T=1,Th=0.4,系統(tǒng)初值為H0=5,P0=2.5.圖2(a)為捕食者對食餌不存在Allee效應時的動態(tài)系統(tǒng)：當搜尋效率a∈(0.619,2.172)時,兩種群出現(xiàn)穩(wěn)定共存,緊接著顯示混沌狀態(tài),混沌狀態(tài)呈現(xiàn)比較復雜的動態(tài)行為,比如草叉分支、切叉分支、吸引子危機,有穩(wěn)定的6周期變化并有明顯的周期窗,直到參數(shù)變?yōu)?.005時種群滅絕.圖2(b)為捕食者對食餌具有Allee效應時的動態(tài)系統(tǒng),即參數(shù)c=0.1,m=0.5時,從分岔圖中可以發(fā)現(xiàn),參數(shù)a∈(0.342,0.506)時種群就開始出現(xiàn)混沌狀態(tài),在較短的參數(shù)變化內(nèi)出現(xiàn)倒轉(zhuǎn)倍周期分岔,而穩(wěn)定共存的參數(shù)域變?yōu)榱薬∈(0.506,1.705),經(jīng)歷穩(wěn)定共存后再次出現(xiàn)混沌狀態(tài)并伴隨著周期變化,直到1.985時種群突然滅絕.

圖 1 系統(tǒng)(2)分岔圖 搜尋效率a為橫坐標,捕食者種群數(shù)量大小P為縱坐標 參數(shù)取值為K=5,T=1,c=0.1,r=3,m=0.0002,系統(tǒng)初值為H0=5,P0=2.5.(a)Th=0.3(b)Th=0.5(c)Th=0.8.

圖 2 系統(tǒng)(2)分岔圖 搜尋效率a為橫坐標,捕食者種群數(shù)量大小P為縱坐標 參數(shù)取值為K=5,T=1,Th=0.4,系統(tǒng)初值為H0=5,P0=2.5. (a)c=0,m=0(b)c=0.1,m=0.5.

圖3為同樣為具有Allee效應和HollingⅡ型功能反應模型的分岔圖.以捕食者的內(nèi)稟增長率r為分岔圖參數(shù),即內(nèi)稟增長率作為分岔圖橫坐標,其余參數(shù)取值為：K=5,a=2,T=1,Th=0.4,系統(tǒng)初值為：H0=5,P0=2.5.圖3(a)為c=0,m=0時,捕食者種群的生長狀態(tài),從圖中我們可以知道,在內(nèi)稟增長率r取值為0.263時出現(xiàn)混沌狀態(tài),直到參數(shù)增長到2.251時種群出現(xiàn)穩(wěn)定共存狀態(tài),并在(1.6,1.8)及(2.0,2.1)之間出現(xiàn)周期窗,周期變化形態(tài)頗為復雜.接著出現(xiàn)穩(wěn)定共存的生長狀態(tài).圖3(b)表現(xiàn)的是c=0.1,m=0.5時的捕食者種群的生長狀態(tài),相對于沒有Allee效應的情況下來說生長狀態(tài)較為復雜,在3.029之后出現(xiàn)混沌狀態(tài),參數(shù)在3.592之后一段參數(shù)區(qū)間內(nèi)保持穩(wěn)定共存,短暫共存狀態(tài)后再次出現(xiàn)混沌狀態(tài),后種群突然滅絕.

3.3 Allee效應輔助參數(shù)對模型的影響

同樣根據(jù)前面的探索選擇一個相對合適的處理時間參數(shù)進行模擬討論Allee輔助參數(shù)在具有Allee效應及HollingⅡ型功能反應模型的動態(tài)行為的影響.

圖4為具有Allee效應和HollingⅡ型功能反應模型系統(tǒng)的分岔圖.以捕食者的搜尋效率a為分岔圖參數(shù),其余參數(shù)取值為：K=5,r=3,m=0.5,T=1,Th=0.4,系統(tǒng)初值為：H0=5,P0=2.5.圖4(a)為系統(tǒng)中參數(shù)取值c=0.1,即具有Allee效應的動態(tài)系統(tǒng),該處的分岔圖同圖2中(b)部分.圖4(b)為系統(tǒng)參數(shù)c=-0.02時的動態(tài)系統(tǒng),穩(wěn)定參數(shù)域擴大為(0.532,1.819),接著呈現(xiàn)混沌狀態(tài),混沌比較復雜,具有草叉分支、切叉分支、吸引子危機、擬周期變化,參數(shù)增大到3.321種群突然滅絕.

3.4 最大Lyapunov指數(shù)判斷混沌動態(tài)

圖3 系統(tǒng)(2)分岔圖 內(nèi)稟增長率r為橫坐標,捕食者種群數(shù)量大小P為縱坐標 參數(shù)取值為K=5,a=2,T=1,Th=0.4,系統(tǒng)初值為H0=5,P0=2.5. (a)c=0,m=0(b)c=0.1,m=0.5.

圖4 系統(tǒng)(2)分岔圖 搜尋效率a為橫坐標,捕食者種群數(shù)量大小P為縱坐標 參數(shù)取值為K=5,r=3,m=0.5,T=1,Th=0.4,系統(tǒng)初值為H0=5,P0=2.5. (a)c=0.1(b)c=-0.02.

對于混沌狀態(tài)[14]的判斷只有直接的分岔圖結論遠遠不夠,本節(jié)采用求解最大Lyapunov指數(shù)的方法來從理論上支撐混沌狀態(tài)的判斷[15].最大Lyapunov指數(shù)計算即在相平面空間計算附近的軌道發(fā)散或者收斂的平均指數(shù).下面完整敘述其計算過程：第一步,找到一個吸引子上的一個已知點x0,這個點對于任意的初始條件都可以迭代幾百次,并有鄰點y0使得d0=||x0-y0||,且d0=10-12.第二步,每兩個軌道通過一次迭代可得xk,yk,由公式dk=||xk-yk||可計算出dk,其中k=1,2,···,n,dk6=d0.將上述兩步進行n次迭代計算平均對數(shù)率.最后得到最大Lyapunov指數(shù)的計算式為對系統(tǒng)的最大Lyapunov指數(shù)的計算結果進行判斷,若指數(shù)為正則為混沌狀態(tài),若為負則系統(tǒng)是穩(wěn)定狀態(tài)或者出現(xiàn)周期吸引子現(xiàn)象.圖5為系統(tǒng)(2)的Lyapunov指數(shù)的計算結果,該圖所對應的為圖3,圖4的局部參數(shù)域上的指數(shù)圖像.對其余系統(tǒng)動態(tài)演化的分岔圖均通過類似的方式對混沌狀態(tài)進行理論驗證,對每個參數(shù)作為討論對象分別進行了混沌狀態(tài)的Lyapunov指數(shù)的計算.

圖5 系統(tǒng)(2)的最大Lyapunov指數(shù) 參數(shù)取值為K=5,T=1,Th=0.4,系統(tǒng)初值為H0=5,P0=2.5. (a)內(nèi)稟增長率r為橫坐標,最大Lyapunov指數(shù)L為縱坐標,a=2,c=0,m=0;(b)搜尋效率a為橫坐標,最大Lyapunov指數(shù)L為縱坐標r=3,c=-0.02,m=0.5.

§4 結果分析

考慮捕食者對食餌攻擊的攻擊過程,通過計算機模擬參數(shù)內(nèi)稟增長率r,搜尋效率a,Allee效應宿主閾值c,Allee效應常數(shù)m變化時種群的動態(tài)變化趨勢.該動態(tài)變化過程以分岔圖進行呈現(xiàn),在分岔圖中種群動態(tài)系統(tǒng)隨參數(shù)變化會出現(xiàn)Hopf分支,混沌狀態(tài)[16-20].對分岔圖進行詳細分析得到如下結論：

結論一,當處理時間在有效區(qū)間內(nèi)變化時,處理時間越大種群的穩(wěn)定共存參數(shù)域越大.如圖1所示,當捕食者對獵物的處理時間在有效情況下：處理時間小于捕食過程的總時間的二分之一時,系統(tǒng)的種群大小的變化會隨著參數(shù)的增加而處于特殊的變化,種群動態(tài)的整體變化趨勢是類似的;而當處理時間增大至超過捕食總時間的二分之一時,種群的整體動態(tài)變化趨勢發(fā)生變化,該部分種群生長狀態(tài)中會出現(xiàn)倒轉(zhuǎn)的倍周期增長.由圖中我們可以得到結論,處理時間的增加在增大了種群存活參數(shù)域的同時也增大了兩種群穩(wěn)定共存的參數(shù)域.

結論二,在具有HollingⅡ功能反應的離散的食餌-捕食者系統(tǒng)中由于Allee效應的引入,增加了捕食者種群的滅絕風險.模擬結果顯示去掉Allee效應能增加捕食者種群的續(xù)存.在圖2和圖3的軟件模擬的結果中,可以很清楚的看到以a和r為參數(shù),增加Allee效應參數(shù)m,模擬有Allee效應和沒有Allee效應的情況下種群的生長動態(tài).從圖中我們可以通過對比分析當Allee效應參數(shù)c=0，m=0時和c=0.1，m=0.5時,種群生長狀態(tài)的情況：當m=0.5時,種群穩(wěn)定共存的參數(shù)域均發(fā)生了變化,搜尋參數(shù)的參數(shù)取值范圍由a∈(0.619,2.172)變?yōu)榱薬∈(0.506,1.705),內(nèi)稟增長率r穩(wěn)定共存的參數(shù)域也由(2.251,4.249)縮小了.通過對分岔圖進行具體分析,可知Allee效應增加了種群的動態(tài)復雜性加速了種群的滅絕.

結論三,當系統(tǒng)受強Allee效應影響時,將推遲出現(xiàn)混沌現(xiàn)象,也就是說強Allee更容易使種群產(chǎn)生分叉,即強Allee會使種群提前出現(xiàn)分叉現(xiàn)象,繼續(xù)增強Allee效應,導致種群滅絕[21-22].而系統(tǒng)Allee參數(shù)取c＜0,系統(tǒng)還是會出現(xiàn)混沌現(xiàn)象.對于參數(shù)域中系統(tǒng)出現(xiàn)的混沌現(xiàn)象通過計算Lyapunov指數(shù)來對分岔圖的混沌現(xiàn)象進行了理論支撐,就每個參數(shù)進行了對應的指數(shù)計算,文中第三部分的第四小節(jié)只就部分參數(shù)域進行了詮釋.當Lyapunov指數(shù)大于0時出現(xiàn)混沌狀態(tài),小于0時則是穩(wěn)定狀態(tài)或者是一個周期吸引子.當Allee參數(shù)c＞0時為強Allee效應,如圖4所示可以清楚的觀察到當c=0.1時種群的混沌狀態(tài)后出現(xiàn)分叉比c=-0.02時容易.從圖中我們還可以看到當c=0.1時,考慮Allee效應的作用力度,繼續(xù)增強Allee效應參數(shù)c將會導致種群存活的參數(shù)域縮短.相對于強Allee效應來說,參數(shù)c＜0時加強了種群的穩(wěn)定性,兩種群的穩(wěn)定共存的參數(shù)域也因穩(wěn)定性的加強而增大.

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A predator-prey system model with Holling II functional response and Allee e ff ect

JIANG Rui1,LIU Hua1,XIE Mei1,WEI Yu-mei2,ZHAO Shifeng1
(1.School of mathematics and computer science Institute,Northwest university for nationalities,Lanzhou 730030,China;2.The experiment center,Northwest university for nationalities,Lanzhou 730030,China)

This paper studied the dynamic complexity of a class of discrete population model by computer simulation.The autonomous predator-prey system model is established through theoretical derivation,which has Allee e ff ect and Holling II functional e ff ect.The growth states of discrete-time populations are simulated to explore the in fl uence of the parameters’changes to its population size by MATLAB.It also illustrated the importance of Allee e ff ect and Holling II functional in the model of interaction among populations.The research results show that the larger the processing time,the bigger parameter region for stable coexistence population when the processing time is within the e ff ective range.The introduction of Allee e ff ect makes dynamic behavior of the population more complicated,thus increase the extinction risk of predator population.The population appears bifurcation in advance when predator-prey system strongly a ff ected by Allee e ff ect.It will lead to population extinction,if Allee e ff ect increasingly raises.The strong Allee e ff ect is more prone to population extinction.The conclusion of this paper not only enriches the theory of ecology,but also puts forward important basis of conservation ecology.

Allee e ff ect;Holling II;chaos;computer simulation

34B

O175

A

：1000-4424(2016)04-0441-10

2015-11-13

2016-03-23

國家自然科學基金(31260098;11361049;31560127);甘肅省自然科學基金(145RJZA158;1506RJZA274);西北民族大學研究生科研創(chuàng)新資助項目(YXM2015178);國家民委中青年英才計劃([2014]121號);2013年西北民族大學創(chuàng)新團隊資助項目