金黃色葡萄球菌生物膜形成相關基因及檢測方法的研究進展

劉美慧,李建科,劉柳

(陜西師范大學 食品工程與營養(yǎng)科學學院，陜西 西安，710019)

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金黃色葡萄球菌生物膜形成相關基因及檢測方法的研究進展

劉美慧,李建科,劉柳*

(陜西師范大學 食品工程與營養(yǎng)科學學院，陜西 西安，710019)

摘要金黃色葡萄球菌在食品加工設備表面和儲藏過程中極易形成生物膜，形成的生物膜很難被徹底清除，并且可以保護膜內生長的細菌，從而給食品安全乃至整個食品產業(yè)帶來了安全隱患。該文綜述了生物膜形成過程中相關基因和目前常用生物膜定量定性檢測方法的最新研究進展，為深入了解生物膜形成機理以及定量定性檢測相關方法提供一定的參考。

關鍵詞金黃色葡萄球菌;生物膜;基因;檢測方法

生物膜是微生物為其自身創(chuàng)造的獨特環(huán)境，是細菌為適應自然環(huán)境而采取的一種生存策略，當細菌處于極端的生長條件時，會附著在濕潤的固體生物材料表面并形成一種與浮游細菌相對應的生長方式，自然環(huán)境中90%的細菌是以生物膜的形式存在的。生物膜中除了菌體和水外，還有多糖、蛋白質、核酸和多價陽離子等物質[1]，主要來自菌體分泌物、營養(yǎng)物、代謝產物和菌體裂解物等[2]，細菌群體可以嵌入到由胞外多糖、蛋白質和DNA組成的生物膜基質中來保護自身[3]。

金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)是一種常見的食源性病原菌，在食品儲存和加工過程中，其極易在富有養(yǎng)分的塑料和不銹鋼等生物材料表面附著并形成生物膜，在加工設備表面形成的生物膜因其中可能含有相當數(shù)量的腐敗菌和致病菌，所以被認為對健康有很大的危害[4]。生物膜在常用的清潔操作中很難徹底去除，所以使得加工設備表面損害、熱傳遞效率減弱、能耗增加，致使企業(yè)經濟損失，更重要的是，形成的生物膜可以很好的保護膜內的菌體不被清除，從而給食品安全埋下了巨大的隱患[5]。但是，生物膜的形成也并不都是有害的，例如它可能有助于發(fā)酵食品的生產和廢物處理[6]。近年來，有關生物膜的組成、形成過程及其耐藥性機制的研究工作迅速展開，將對細菌生物膜的關注程度提高到了前所未有的高度并仍保持上升的趨勢，本文將從金黃色葡萄球菌生物膜形成相關基因及目前常用的生物膜檢測方法的最新研究進展進行綜述。

1生物膜形成相關基因

已有的研究表明，與浮游生長狀態(tài)的細菌相比，金黃色葡萄球菌在生物膜生長狀態(tài)下有48個基因被誘導表達，84個基因的表達受到抑制[7]。生物膜基質除了含有胞間多糖黏附素(PIA)外，還包括多種成分，如凝聚因子A(ClfA)和B(ClfB)、金黃色葡萄球菌表面蛋白G(SasG)、生物膜相關蛋白(Bap)、纖連蛋白結合蛋白(FnBPs)等其他蛋白和核酸。

1.1胞間多糖粘附素(PIA)

金黃色葡萄球菌生物膜形成受多種因子影響，但因生物膜基質的主要成分是胞間多糖黏附素，所以其對生物膜形成的影響最大，也是目前研究最深入的。胞間多糖黏附素(PIA)，是由部分脫去乙酰基殘基的β-1-6N-乙酰葡糖胺組成的多聚糖，所以有時也被稱為PNAG，由依賴于ica操縱子編碼的葡糖胺轉移酶誘導合成，在生物膜形成的聚集階段起胞間黏附作用，對生物膜的完整性有重要作用[8]。但是很多研究證明獨立于ica操縱子的生物膜形成能力的金葡菌株也存在[9]。ica操縱子由icaR管理基因和icaABCD合成基因組成，研究發(fā)現(xiàn)，缺失icaR基因后菌株的PIA生成量會增加，說明icaR表現(xiàn)為一種阻遏基因。Christiane等[10]發(fā)現(xiàn)，icaA、icaC和icaD蛋白都位于細胞膜上，而icaB蛋白則主要出現(xiàn)在培養(yǎng)液中，單獨的icaA蛋白只有很低的葡糖胺轉移酶活性，而當icaA蛋白與icaD蛋白共同表達時，葡糖胺轉移酶的活性會提高大約20倍，icaB是一種分子質量為33 kDa的分泌到培養(yǎng)液中的與根瘤菌NodB蛋白有相似序列的蛋白質，icaC蛋白分子質量為42 kDa，但其功能目前還不能確定，據(jù)推測，它很可能參與多糖通過細胞質膜的轉移。且目前分離出的金黃色葡萄球菌菌株中幾乎都含有ica操縱子。

1.2凝聚因子

葡萄菌屬可以在其細胞表面表達一些纖維蛋白原結合蛋白，凝聚因子就是其中一種，凝聚因子A(ClfA)是金黃色葡萄球菌在生長穩(wěn)定期時細胞表面主要的纖維蛋白原結合蛋白，是目前已經研究較深入的一種細菌表面識別黏附基質蛋白[11]。ClfB是繼ClfA之后被發(fā)現(xiàn)的一種新的凝聚因子，EIDHIN等[12]研究發(fā)現(xiàn)，ClfA和ClfB都是介導金黃色葡萄球菌粘附到纖維蛋白原的表面粘附素，是clfA和clfB基因的表達產物，它們有很相似的分子序列。但因ClfB識別的是纖維蛋白原配體尾部的α鏈和β鏈，而ClfA結合的是纖維蛋白原配體尾部的γ鏈，所以ClfB和ClfA與纖維蛋白原結合的機制可能不同，此外，與ClfA不同的是，ClfB可以提高對數(shù)期菌體結合纖維蛋白原的活性，而對穩(wěn)定期細菌與纖維蛋白原結合能力沒有作用。NABIL等[13]研究發(fā)現(xiàn)，金黃色葡萄球菌在缺少鈣離子和金屬蛋白酶被破壞的條件下，就會啟動由ClfB介導的生物膜形成過程，且在缺少鈣離子的環(huán)境條件下，ClfB是金黃色葡萄球菌生物膜形成的必要物質。

1.3金黃色葡萄球菌表面蛋白(SasG)

SasG蛋白是由sasG基因編碼合成的一種與表皮葡萄球菌聚集相關蛋白Aap具有相似序列的金黃色葡萄球菌的新型表面蛋白。CORRIGAN等[14]研究表明：SasG蛋白的N端包含一段含有157個殘基但Aap蛋白中不存在的獨特序列，還含有一段與Aap蛋白同源性為59%的保守序列。GEOGHEGAN等[15]的研究表明，SasG蛋白主要在生物膜形成的積累階段發(fā)揮作用，金黃色葡萄球菌表達的SasG會掩蓋指數(shù)生長期細胞表達的SPA、凝聚因子B(ClfB)、纖維粘連蛋白結合蛋白FnBPs與IgG、細胞角蛋白及纖維粘連蛋白結合的能力，同時，也會掩蓋由ClfB、FnBPs所介導的與纖維蛋白原的結合，另外，可表達SasG蛋白的菌株會在細胞壁上形成不同濃度的菌毛，可能由于菌株產生的纖毛掩蓋了細菌表面識別黏附基質分子與配體的結合，從而促進了生物膜的產生。

1.4生物膜相關蛋白(Bap)

生物膜相關蛋白也是生物膜中常見的組分，它們一般在菌體與生物材料的初始黏附階段發(fā)揮胞間黏附作用。而且從金黃色葡萄球菌中發(fā)現(xiàn)的第一種生物膜相關蛋白就是Bap蛋白，它是一種含有2 276個氨基酸的表面蛋白，由bap基因編碼合成[16]，其主要促進菌體在生物膜形成的初始附著階段與親水性材料的附著和細胞間粘附。CUCARELLA等[17]研究發(fā)現(xiàn)，缺失bap基因的菌株產PIA/PNAG的能力減弱，而缺失icaADBC操縱子的菌株仍能生成生物膜，可見生物膜的形成并不完全依賴于PIA和icaADBC操縱子，也說明Bap蛋白能夠替代生物膜常規(guī)的PIA合成機制并介導生物膜的形成，但是bap基因在金黃色葡萄球菌中出現(xiàn)的概率很低，目前僅在從奶牛乳腺炎中分離出的金黃色葡萄菌株中發(fā)現(xiàn)過，在人類感染中還沒有發(fā)現(xiàn)[18]。

1.5纖連蛋白結合蛋白(FnBPs)

FnBPs是一類可以促進細菌與纖維蛋白原、彈性蛋白和纖連蛋白結合的多功能蛋白，其中FnBPA和FnBPB分別是fnbA和fnbB基因的表達產物，HOUSTON等[19]發(fā)現(xiàn)缺失fnbA和fnbB基因的耐甲氧西林金黃色葡萄球菌(MRSA)會失去與纖連蛋白結合和形成生物膜的能力，說明FnBPs可以介導金黃色葡萄球菌生物膜的形成，且主要參與菌體與生物材料最初的附著過程和生物膜形成的聚集階段[20]。McCourt等[21]研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)nBPs通過DLL機制與纖維蛋白原結合，其促生物膜形成區(qū)域位于N端結構域的N2和N3子域，纖連蛋白結合位點位于其C端的結構域，通過原子力顯微鏡技術證明FnBPs通過多種低親和力鍵來介導相鄰細胞間的胞間黏附，且表皮葡萄球菌SdrG蛋白的N2和N3子域也被證明可以促進相鄰細胞間的粘附作用，所以推測同種屬間的這種相鄰細胞間的胞間黏附作用也可能是一種促進生物膜形成的普遍存在的機制。

2生物膜檢測方法

隨著人們對細菌生物膜的研究和認識越來越深入，生物膜的檢測方法也逐漸增多。因細菌生物膜主要由細菌及其分泌的胞外基質組成，而多糖又是胞外基質的主要成分[22]，所以細菌生物膜的檢測方法主要也是針對它們進行檢測觀察。主要方法有以下幾種：

2.1染色法

當生物膜膜內物質和某些染料結合之后，我們就可以通過染色的方法對生物膜進行檢測，最常用的是結晶紫染色法[23]。生物膜造膜結束后，經固定、染色和溶解后，用酶標儀測定的吸光度值的來反映生物膜的量，該法所用儀器簡單，操作簡便，適用于試管及細胞培養(yǎng)板造膜，目前已經成為一種廉價、簡便和常用的生物膜半定量檢測方法。

剛果紅瓊脂法是對細菌生物膜的胞外多糖粘附素進行染色的方法，生物膜形成過程中產生的胞間多糖黏附素可以與剛果紅牢固結合，如果菌落呈現(xiàn)紅褐色、干燥并且出現(xiàn)結晶，則證明生物膜已形成。該法是一種操作簡便且快速的體外細菌生物膜形成的定性檢測方法，但是JOHANNES等[24]試驗后發(fā)現(xiàn)剛果紅瓊脂法與平板培養(yǎng)法和試管法沒有很好的相關性，所以并不建議其作為一種較準確的生物膜檢測方法，但此方法可以用于一些產生物膜較強菌株突變體的篩選。

銀染法是利用銀離子被還原為金屬銀沉淀在蛋白質表面而顯色的方法。受試菌在生物材料表面黏附形成一定大小的菌落并逐漸擴大，此時應用銀染法即可分辨產生物膜的菌株。梁俐等[25]分別用掃描電鏡和銀染法染色后應用普通光學顯微鏡來觀察細菌生物膜在藥物作用前后的變化情況，發(fā)現(xiàn)使用銀染法后用普通光鏡觀察大腸桿菌生物被膜變化的情況與用掃描電鏡觀察的結果一致，銀染后利用普通光學顯微鏡可以更為便捷地觀察大腸桿菌生物膜的變化情況且實驗結果穩(wěn)定可靠。銀染法操作簡單，對設備要求較低，在普通實驗室就可以進行，操作省時、簡便，臨床上可用于大量細菌生物膜形成能力的鑒定[26]。

2.2鏡像法

利用掃描電鏡(SEM)、投射電鏡(TEM)和激光共聚焦掃描顯微鏡(CSLM)可以直觀觀察到生物膜表層的形態(tài)，其細胞間的連接、纖維樣多糖和細胞間質也都清晰可見。掃描電鏡還可以觀察到生物膜內部的超微結構，結果準確可靠，被認為是觀察生物膜形態(tài)的 “金標準”。ALHEDE等[27]試驗發(fā)現(xiàn)因掃描電鏡觀察要經過復雜的樣品制備和脫水過程，使得整個生物膜的框架收縮，因此很難得到生物膜原有的三級結構信息，而且價格昂貴，不適合做常規(guī)檢測。

原子力顯微鏡(AFM)有可以成像的能力，擁有可以到達納米級的高分辨率，可以觀察單細胞表面，且樣品制備簡單，是微生物研究的有力工具[28]。但它也有一些局限性，如無法獲得大面積的掃描結果，無法觀察到生物膜柔軟的凝膠狀性質[29]。

激光共聚焦掃描顯微鏡法(CSLM)是近年來發(fā)展起來的主要用于組織形態(tài)學研究的一項新技術，它可以對樣品進行分層掃描拍攝，用較高的分辨率觀察到生物膜結構的無創(chuàng)性影像，所以可以應用于觀察細菌生物膜的立體結構[30]。

2.3分子生物學法

隨著分子生物學技術的發(fā)展以及對細菌生物膜形成機制的不斷深入研究，PCR基因檢測技術已成為一種有效的檢測方法，如De Gregorio等[31]采用實時熒光定量PCR建立了一種快速檢測血液樣本中鮑氏不動桿菌生物膜形成相關基因的方法。ATSHAN等[32]通過實時熒光定量PCR技術，發(fā)現(xiàn)生物膜形成各相關基因在生物形成過程不同時間段的表達量不同，且在不同階段表達的基因不同。PCR鑒定已經發(fā)展為近年來廣泛應用的一種檢測細菌體外生物膜形成能力的方法，具有簡便、快速、特異性高等特點，可以應用于快速檢測細菌種類及其生物膜形成相關基因[33]。

熒光原位雜交(FISH)是以熒光標記取代核素標記而形成的一種新的原位雜交方法，通過熒光標記的寡核苷酸探針能夠特異地和互補核酸序列在完整的細胞內結合。BURGA等[34]設計了一種特異性高達80%的特定的寡核苷酸探針(Pedo1250)，成功的應用于不同來源土微菌屬生物膜的原位檢測，且與掃描電鏡觀察到的生物膜形態(tài)結果一致。FISH具有快速、安全、靈敏度高、探針能長期保存并能同時顯示多種顏色等優(yōu)點，但熒光標記的DNA探針法由于受雜交親和性、細胞滲透率和靶向性的影響，使得探針分子特異性差、信噪比較低、靈敏度低。

報告基因是一種編碼可被檢測的蛋白質或酶的基因，其表型易于檢測且易與內源性背景蛋白區(qū)分。報告基因的主要優(yōu)點是實時性、非侵入性、高度敏感性、可靠性、可重復性、易檢測而且可以用于大規(guī)模的檢測[35]。近年熒光共振能量轉移技術、CLSM等成像技術的進步，綠色、紅色熒光蛋白等新報告基因的應用，為生物膜胞間信號傳遞及基因表達變化的研究提供了新的途徑。將報告基因技術應用于細菌及生物膜的形態(tài)學研究中，通過轉入細菌及生物膜的熒光蛋白自身發(fā)光就可實時且動態(tài)的在鏡下觀察，研究生物膜中的多種細菌及其相互影響時，也可用不同顏色的熒光蛋白分別進行標記，還可研究其在生物膜中的空間分布[36]。

3結論與展望

金黃色葡萄球菌在食品生產和加工設備表面形成的生物膜可能是一個重要食品微生物污染源，從而給食品安全埋下很大的安全隱患，因此在越來越強調食品安全的大環(huán)境下，迫使我們不得不加強研究力度去尋找控制生物膜的方法。生物膜的形成是多種因素參與的一個非常復雜的過程，雖然這個過程目前還不是很明確，但是，近年來由于分子生物學的發(fā)展和廣泛應用，使得我們對生物膜的了解越來越深入，如一些結構和調控因子在決定生物膜形成和生物膜生理學上起重要作用，因此，我們就可以對目前去除生物膜常用的物理和化學方法進行深入探究，以確定一種能夠應用到食品工業(yè)上的有效生物膜去除方法，也可以對一些具有抑菌作用的天然產物是否能夠調控某些對金黃色葡萄球菌生物膜形成起關鍵作用的基因進行深入研究，進而找到一種能夠抑制金黃色葡萄球菌浮游菌和生物膜的天然物質。隨著相關技術的不斷更新和發(fā)展，人們對細菌生物膜的認識將越發(fā)深入和透徹，也就可以更好的為我們控制和克服因生物膜而導致的食品污染及食源性疾病提供理論基礎。

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Perspectives on the related genes and detection methods ofStaphylococcusaureusbiofilm formation

LIU Mei-hui，LI Jian-ke，LIU Liu*

(College of Food Engineering and Nutritional Science,Shaanxi Normal University,Xi'an,Shaanxi 710119, China)

ABSTRACTStaphylococcus aureus is a pathogenic bacterium that is capable of developing biofilms on equipment surfaces during food processing and storage. Since the bioflim is difficult to remove and it can protect the bacteria embedded into it from sanitizers, it has brought huge losses and security risks for food industry. The latest research progress of the related genes of biofilm formation and the commonly used qualitative and quantitative detection method of bioflim were discussed in this paper to provide technical and theoretical support for the control of pollution and diseases caused by biofilms in the food industry.

Key wordsStaphylococcus aureus; biofilm; gene; detection method

收稿日期：2015-08-16，改回日期：2015-10-14

基金項目：國家自然科學基金青年科學基金項目“沒食子酸調控福氏志賀菌mdoH基因表達對生物膜的影響控制”(項目批準號：31301472)

DOI:10.13995/j.cnki.11-1802/ts.201602045

第一作者：碩士研究生(劉柳副教授為通訊作者，E-mail: liuliu@snnu.edu.cn)。