入侵植物小飛蓬光合日變化及與環(huán)境因子相關(guān)性分析

王曉紅　紀(jì)明山

摘要： 為從生理生態(tài)角度探討小飛蓬的光合特性與入侵潛力之間的關(guān)系，在小飛蓬生長旺盛期測定其葉片光合日變化進程及與環(huán)境因子的相關(guān)性。結(jié)果表明，小飛蓬葉片凈光合速率日變化呈雙峰曲線，峰值分別為 28.72、24.36 μmol/（m2·s），存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象，此時凈光合速率為21.22 μmol/（m2·s）， 小飛蓬凈光合速率的下降主要是由于氣孔限制因素所致；相關(guān)性分析表明，小飛蓬葉片凈光合速率主要受光合有效輻射、空氣溫度和相對濕度的影響，且各環(huán)境因子之間顯著相關(guān)。將小飛蓬凈光合速率與各環(huán)境因子做回歸分析得出r=0.926，說明小飛蓬凈光合速率92.6%的日變化是由生態(tài)因子日變化引起的。小飛蓬具有的上述光合特性及其對環(huán)境因子的適應(yīng)能力，為其具備超強侵染能力，進而成為入侵植物提供了基礎(chǔ)條件。

關(guān)鍵詞： 入侵植物；凈光合速率；光合有效輻射；相關(guān)性

中圖分類號： Q945.11 文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）08-0121-04

生物入侵（biological invasions）是指物種從原來的分布區(qū)擴展到新的地區(qū)，能繁殖擴散并可以維持種群的過程 [1]。生物能夠成功入侵并造成危害，不僅與其自身的生物學(xué)特性有關(guān)，還受到光照、營養(yǎng)水平等諸多環(huán)境因子的影響。通過對薇甘菊（Mikania micrantha） [2]、紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum） [3]等的研究發(fā)現(xiàn)，外來雜草對環(huán)境的適應(yīng)能力很大程度上與其光合特性有關(guān)。小飛蓬（Conyza canadensis）原產(chǎn)于北美洲，入侵我國后在各地均有分布，是我國分布最廣的入侵物種之一，也是部分地區(qū)草坪中的重要雜草之一 [4-5]。小飛蓬能夠在不同地帶、不同生態(tài)系統(tǒng)廣泛分布，可見其光合作用對周圍環(huán)境有著一定的適應(yīng)機制。在自然光條件下，小飛蓬凈光合速率明顯高于伴生植物 [6]；通過小飛蓬與加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）的光合特性對比研究發(fā)現(xiàn)，小飛蓬凈光合速率的變化幅度及光飽和點下最大凈光合速率都明顯高于加拿大一枝黃花 [7-8]。上述報道集中在小飛蓬與伴生植物之間光合特性的比較，有關(guān)小飛蓬光合日變化動態(tài)及與環(huán)境因子之間的相關(guān)性卻未見報道。本研究擬通過測定小飛蓬光合作用的日變化進程，分析其動態(tài)及與主要光合環(huán)境因子之間的相關(guān)性，從生理生態(tài)角度探討小飛蓬成功入侵的光合機理，以便為具體防控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗樣地位于遼寧省沈陽市沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)百草園（41°46′N，123°25′E）內(nèi)草坪種植區(qū)，草坪草為草地早熟禾（Poa pratensis）。近幾年，該草坪逐漸被小飛蓬入侵，并成為該群落的優(yōu)勢雜草。該區(qū)海拔50 m，氣候?qū)俦睖貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，雨熱同季，冬季較長，年均溫8.1 ℃，≥10 ℃ 有效積溫3 570.6 ℃，無霜期150～170 d，最冷月平均氣溫-16.5 ℃，最熱月平均氣溫25.3 ℃，年降水量 721.9 mm，集中于7—8月，年蒸發(fā)量1 600 mm。

1.2 試驗方法

試驗于2011年6月15日至25日進行，選擇全天晴朗無云的天氣，用Li-6400便攜式光合測定儀（Li-Lor Inc，USA），在2 cm×3 cm透明葉室內(nèi)測定小飛蓬的光合日動態(tài)，時間為08：00—18：00，試驗步長1 h。隨機設(shè)置1 m×1 m樣方5個，每個樣方內(nèi)選擇處于營養(yǎng)生長期且健康無病蟲害小飛蓬植株1株，選取由上至下第2、3片葉，并保持葉片自然生長角度不變，每株測定2片葉，每片葉測3次，共測30次。每測完1個葉片對其掛牌編號，便于下次測定。由于小飛蓬的葉片狹長，不能充滿葉室內(nèi)，試驗結(jié)束后摘下編號葉片，用方格紙計算葉面積，并重新計算各光合參數(shù)。為反映自然狀況下小飛蓬光合特征與環(huán)境因子的關(guān)系，測定過程未進行溫、濕度和CO2的控制，氣體流速400 mmol/s。

1.3 測定指標(biāo)

小飛蓬光合特性因子：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、葉面飽和蒸汽壓虧缺（VPDl）、葉片溫度（Tl）；環(huán)境因子：光合有效輻射（PAR）、空氣溫度（Ta）、空氣相對濕度（RH）、空氣CO2濃度（Ca）。根據(jù)光合和環(huán)境參數(shù)可計算水分利用率WUE=Pn/Tr和氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0和Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進行分析。首先分析光合特性因子的日動態(tài)分布規(guī)律，然后利用線性回歸闡明環(huán)境因子對凈光合速率的影響，并進行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

植物的光合作用受外界各種環(huán)境因子的影響，而這些因子也時刻處于變化之中。由圖1可知，PAR的變化較大，09：00—14：00 均在1 200 μmol/（m2·s）以上，呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12：00，此時達(dá)到1 849.67 μmol/（m2·s）。隨著PAR的變化，Ta也表現(xiàn)出先上升后下降的單峰曲線，于12：00達(dá)峰值34.64 ℃。RH的變化呈倒鐘形。Ca的變化呈現(xiàn)波折性，早晨的Ca濃度最高（385.25 μmol/mol），12：00降至最低（365.41 μmol/mol），隨后又有小幅的上升，至14：00又升至峰值（376.98 μmol/mol），然后再次下降，且有小幅波動。

[FK（W18][TPWLX1.tif]

2.2 小飛蓬光合作用日變化

一般條件下，植物的光合速率日變化曲線大致呈雙峰型或單峰型 [9-10]。如圖2所示，小飛蓬Pn變化呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在11：00 [28.72 μmol/（m2·s）]和14：00[2436 μmol/（m2·s）]。由此可以看出，Pn第1個峰值明顯高于第2個峰值。13：00光合速率降至低谷，呈現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象。

[FK（W22][TPWLX2.tif；S+2mm]

Tr是植物水分代謝的一個重要的生理指標(biāo)，小飛蓬Tr在08：00—10：00之間呈現(xiàn)一定的波動。10：00以后的變化與Pn基本一致，也出現(xiàn)雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在11：00和 15：00。13：00左右出現(xiàn)Tr降低現(xiàn)象。一般，植物Tr受諸多因素的影響，特別是小氣候因素影響較大。因此，小飛蓬Tr在10：00之前出現(xiàn)了不規(guī)律的變化，很有可能是由于溫度和濕度的波動導(dǎo)致的。但通過與Pn間對比可發(fā)現(xiàn)，小飛蓬Tr在很大程度上受Pn活動狀態(tài)決定。

隨著PAR和Ta全天呈單峰曲線變化（圖1），Tl變化也呈單峰曲線，但變化趨勢相對于Ta來說較緩，最高溫出現(xiàn)在14：00，相對于Ta滯后2 h。08：00—11：00之間，Ta上升較緩，VPDl變化較?。籊s則呈現(xiàn)一定的波動。隨著Ta升至最高點（12：00），VPDl迅速上升，Gs則有小幅降低。隨著Ta的不斷下降，VPDl和Gs也出現(xiàn)不同趨勢的下降。Ci在全天的變化趨勢與Gs基本一致。由此可得出，環(huán)境因子的變化，引起了小飛蓬內(nèi)在生理因子產(chǎn)生相對的變化。

Ls反映植物葉片對大氣CO2 相對利用效率的大小 [11]。經(jīng)計算分析，小飛蓬葉片Ls在09：0018：00之間的變化趨勢呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在10：00和13：00（圖2）。Farquhar等認(rèn)為，影響Pn下降有氣孔限制和非氣孔限制2方面因素。氣孔限制因素是由于Gs的下降，阻止了CO2的供應(yīng)；非氣孔限制因素是由于葉肉細(xì)胞光合能力的下降，導(dǎo)致葉肉細(xì)胞質(zhì)對CO2的利用降低，從而使胞間CO2的含量升高 [12]。一般用Ls和Ci的變化方向作為判別依據(jù)和標(biāo)準(zhǔn)，其中Ci是關(guān)鍵指標(biāo)，當(dāng)Pn和Gs下降時，Ls增大和Ci降低，則是氣孔限制；若Ls減小和Ci增大或不變，則為非氣孔限制。由圖2可知，11：00—13：00，Pn的下降由氣孔限制所致；而14：00—16：00 Pn的下降則為非氣孔限制所致。由此可說明，小飛蓬光合速率的變化由不同機制調(diào)節(jié)。

小飛蓬WUE日變化趨勢與Pn日變化趨勢相一致，呈不明顯的雙峰曲線，且第1個峰值（1.19 μmol/mmol）明顯高于第2個峰值（0.93 μmol/mmol）。08：00—11：00之間，隨著PAR的增加，Ta上升，Pn增加速率超過Tr，WUE上升；此后隨著Ta的上升，VPDl升高，葉面蒸發(fā)力增加，光合作用呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，Tr增加速率超過Pn，WUE下降。14：00隨著Pn的增大，WUE呈小幅上升。植物的WUE是由凈光合速率和蒸騰速率決定的。小飛蓬的WUE變化說明其固定CO2能力較強。

2.3 小飛蓬光合速率與環(huán)境因子相關(guān)性分析

Pn的變化是由各種生理因子和環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。小飛蓬在各測定時刻的平均Pn與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明（表1），小飛蓬Pn與PAR、Ta呈極顯著正相關(guān)，與RH呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與Ca之間的相關(guān)性不明顯。由上述結(jié)果可知，小飛蓬葉片Pn主要受PAR、Ta和RH的影響。

[FK（W9][HT6H][STHZ][JZ]表1 小飛蓬凈光合速率和環(huán)境因子相關(guān)分析

[HJ*5][BG（！][BHDFG3，WK5，WK24W] 指標(biāo) [ZB（][BHDWG1*2，WK24W]相關(guān)系數(shù)

[BHDWG1*2，WK6。4W] Pn PAR Ta RH[ZB）W]

[BHDG1*2，WK5，WK6。4DWW]PAR 0.95 * *

Ta 0.71 * * 0.85 * *

RH -0.69 * * -0.82 * * -0.92 * *

Ca 0.05 -0.11 -0.37* 0.45 * * [BG）F]

注：表中“* *”表示在0.01水平顯著相關(guān)；“*”表示0.05水平顯著相關(guān)。

對上述因子進一步進行偏相關(guān)性分析（表2） 表明，在控制其他因素的條件下，PAR與Pn的偏相關(guān)系數(shù)為0.56，在相關(guān)分析中的相關(guān)系數(shù)為0.95，這說明還有其他因素通過PAR對Pn表現(xiàn)了正向作用力。同樣，在偏相關(guān)分析中，Pn與RH呈正相關(guān)（r=0.44），而在相關(guān)分析中Pn與RH呈負(fù)相關(guān)（r=-0.69），說明RH在其他因素干擾條件下對Pn產(chǎn)生了負(fù)向作用?？諝庵杏捎贑O2濃度相對較為穩(wěn)定，使得在自然條件下，其對凈光合速率的影響不顯著。但在偏相關(guān)分析中，Ca與Pn呈極顯著負(fù)相關(guān)，這也說明了其他因素通過Ca對Pn產(chǎn)生了正向作用。通過對小飛蓬的凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性和偏相關(guān)性分析，表明各個環(huán)境因子對凈光合速率的變化均產(chǎn)生影響。

[FK（W8][HT6H][STHZ][JZ]表2 小飛蓬凈光合速率和環(huán)境因子偏相關(guān)分析

[HJ*5][BG（！][BHDFG3，WK5，WK24W] 指標(biāo) [ZB（][BHDWG1*2，WK24W]偏相關(guān)系數(shù)

[BHDWG1*2，WK6。4W] Pn PAR Ta RH[ZB）W]

[BHDG1*2，WK5，WK6。4DWW]PAR 0.56 * *

Ta 0.24 0.41*

RH 0.44* -0.27 -0.58 * *

Ca -0.70 * * -0.12 0.28 -0.13 [BG）F]

注同表1。

將實際測得的小飛蓬Pn與各環(huán)境因子做回歸分析，得出Pn與PAR、Ta、RH、Ca的回歸方程式為Pn=-27.31+019PAR-0.624Ta+0.121Ca+0.027RH。經(jīng)F檢驗，此回歸模型P<0.001；經(jīng)t檢驗，變量與自變量的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平，各環(huán)境因子是影響小飛蓬Pn的主要因子，R2=0926，也說明小飛蓬Pn 92.6%的日變化是由生態(tài)因子的日變化引起的。

3 討論

植物光合作用是分析環(huán)境因子影響植物生長和代謝的重要手段，其日變化是1 d內(nèi)各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反映。外來入侵植物在入侵地往往表現(xiàn)出一定的生長優(yōu)勢，生長量累積的速度高于本地伴生植物，即光合利用率較高，光合積累能力較強 [13]。本研究對入侵植物小飛蓬光合作用的Pn、Gs、Tr及PAR等數(shù)據(jù)進行同期觀測，發(fā)現(xiàn)小飛蓬的凈光合速率日變化呈雙峰曲線，具有明顯“午休”現(xiàn)象；蒸騰速率日變化基本呈雙峰曲線；葉溫日變化呈單峰曲線；胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度日變化呈一定的波動變化；水分利用率與凈光合速率的變化趨勢基本一致。

小飛蓬葉片凈光合速率日變化呈明顯雙峰曲線，在13：00左右有1個光合“午休”低谷。白蘭花（Michelia alba）和羊草葉片的凈光合速率同樣存在光合“午休”現(xiàn)象 [14-15]，此現(xiàn)象在自然界普遍存在。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因與光合有效輻射、胞間CO2濃度、氣孔阻力以及空氣相對濕度有關(guān)。小飛蓬出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象時，環(huán)境中的光合有效輻射變化幅度不大；因此，可以說光強不是引起小飛蓬光合作用“午休”的直接原因。但是，由于環(huán)境因子之間的相關(guān)性，光強的變化會引起溫度和濕度產(chǎn)生相關(guān)的反應(yīng)。在一定溫度范圍內(nèi)，溫度與凈光合速率呈正相關(guān) [16]。當(dāng)空氣溫度高于光合作用的最適溫度時，凈光合速率隨溫度上升而下降。這是由于高溫引起催化暗反應(yīng)的有關(guān)酶鈍化、變性甚至遭到破壞，同時高溫還會導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化和受損，加劇植物的呼吸作用，而且使CO2溶解度下降，葉片溫度和蒸騰速率增高，葉片失水嚴(yán)重，造成氣孔關(guān)閉，使CO2供應(yīng)不足，這些因素的共同作用，必然導(dǎo)致光合速率急劇下降 [17-18]。本研究表明：小飛蓬出現(xiàn)光合“午休”時，Tl為29.26 ℃，未達(dá)到全天最高點，說明葉片溫度并未影響小飛蓬的光合能力。那么引起光合速率下降的原因可能是氣孔阻力。在13：00時，Ci濃度略降，Gs為全天最低[0.39 mol/（m2·s）]。許多研究發(fā)現(xiàn)植物的Gs與Pn呈顯著相關(guān)性 [19-21]。根據(jù)Farquhar理論，Gs下降是引起小飛蓬光合“午休”的主要原因 [12]。

植物光合作用是陸地生態(tài)系統(tǒng)能量吸收固定、物質(zhì)分配轉(zhuǎn)化、碳水循環(huán)的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，也是陸地表層物質(zhì)循環(huán)和能量交換的重要生理生態(tài)過程。自然條件下，植物光合作用受多個環(huán)境因子的交互影響 [22-25]。光合有效輻射是光合作用中光能的唯一來源，CO2則是光合作用的基本原料 [25-26]。歐志英等認(rèn)為短期高濃度CO2處理使植物凈光合速率顯著增強，但長期處理則使凈光合速率顯著下降 [27]。但本研究發(fā)現(xiàn)凈光合速率的高低與空氣中的CO2濃度相關(guān)性不明顯。原因可能是由于CO2濃度高低并不是小飛蓬凈光合速率的主要限制因子，此時凈光合速率主要受光合有效輻射等其他環(huán)境因子影響。本研究發(fā)現(xiàn)小飛蓬葉片凈光合速率對光合有效輻射呈顯著正相關(guān)（P<0.01）。丁繼輝等發(fā)現(xiàn)水稻的凈光合速率隨著溫度和光合有效輻射強度的增高而急速上升 [28]，鄧穗生等發(fā)現(xiàn)番荔枝的凈光合速率和光合有效輻射變化趨勢幾乎一致 [29]。植物為了提高本身的競爭能力，在長期的進化過程中，其凈光合速率能適應(yīng)周圍不斷變化的環(huán)境因子。小飛蓬作為一種典型入侵植物，能夠在不同地帶、不同生態(tài)系統(tǒng)廣泛分布，可見其凈光合速率對周圍環(huán)境因子存在一定的適應(yīng)機制。在我國74個地區(qū)的入侵植物中小飛蓬的出現(xiàn)頻率最高，且生態(tài)位相對較寬 [30]，證明了小飛蓬對環(huán)境的強大適應(yīng)能力和對資源的強大競爭能力。

通過對小飛蓬凈光合速率與環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析，可得出環(huán)境因子的綜合作用使得小飛蓬日光合特性產(chǎn)生一系列相應(yīng)的生理生態(tài)響應(yīng)，且這種響應(yīng)已經(jīng)通過遺傳機制成為一種穩(wěn)定的性狀表現(xiàn)出來。本試驗得出的結(jié)論有助于對小飛蓬入侵機制的研究和防治策略的制定。

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