3個不同桃品種光合特性的研究

趙雪輝++黃麗萍++張曉萍++李+毅++王蕓蕓++段國鋒++趙旗峰

摘 要：在大田條件下通過測定3個不同品種桃樹（大久保、美香桃和桃王九九）的光合特性，對3個不同品種的桃樹進(jìn)行光合特性的研究和測定，包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、光合有效輻射（PAR）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）及溫度等，分析了不同品種光合特性的差異。結(jié)果表明：桃王九九的Pn值在一天中最高，其次是美香桃，大久保較低。桃王九九的E值在一天中最高，其次是美香桃，大久保值也較低。桃王九九的凈光合速率顯著高于大久保，美香桃與其他兩個品種差異不顯著。桃王九九的蒸騰速率也顯著高于其他兩個品種；桃王九九的氣孔導(dǎo)度較高，美香桃次之，大久保最低。光合有效輻射、細(xì)胞間隙CO2濃度、葉表面溫度、相對濕度和進(jìn)氣CO2濃度的日變化，3個桃品種的差異不顯著。

關(guān)鍵詞：桃樹；凈光合速率；光合特性

中圖分類號：S662.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.07.004

Abstract： This experiment studied photosynthetic characteristics of peach trees with 3 different species in the field， they are Richuanbaifeng， Hokkaido and King 99. The item includes net photosynthetic rate （Pn）， evaporation rate （E）， Gs， photosynthetic active radiation （PAR）， the gap of cell of density of CO2 （Ci） and air temperature etc. The difference of photosynthetic characteristics of different species were compared. The result showed that the Pn of King 99 of peach trees was highest in the day， Hokkaido was second， and Richuanbaifeng was the lowest. The E of King 99 of peach trees was highest in the day， Hokkaido was second， and Richuanbaifeng was also the lowest. Net photosynthetic rate of King 99 of peach trees was higher than Richuanbaifeng， Hokkaido was not obviously relative to net photosynthetic rate （Pn） with two other species. E of King 99 of peach trees were also obviously higher than two other species. Gs of King 99 of peach trees was higher than that of two other species， Hokkaido was second， and Richuanbaifeng was the lowest. There were no significant different of PAR， Ci ，temperature of leaf， hr and Ca changed in the day among 3 different species of peach trees.

Key words： peach； net photosynthetic rate； photosynthesis characteristics

桃在植物學(xué)上屬于薔薇科（Rosaceae）桃屬（Amygdalu Linn.）[1]。桃屬溫帶落葉果樹，生活適應(yīng)性強(qiáng)，栽培容易，是各地栽培最廣的果樹之一。桃樹投產(chǎn)早，產(chǎn)量高，經(jīng)濟(jì)效益好，如果管理得當(dāng)，定植2～3年即可結(jié)果，5年后進(jìn)入成果期，產(chǎn)量可達(dá)2.25萬hm2以上，并可持續(xù)穩(wěn)產(chǎn)15～29年。桃的栽培品種很多，僅我國就有800多個。

桃原產(chǎn)我國黃河上游海拔1 200～2 000 m的高原地帶。在河南南部、云南西部、西藏南部都有野生桃分布。近20多年來，我國桃樹生產(chǎn)發(fā)展迅速，到1997年為止，全國桃樹栽培總面積和總產(chǎn)量已達(dá)到902 680 hm2 和2 991 880 t，分別占世界桃樹生產(chǎn)的52%和27%。1998—2003年是我國桃樹發(fā)展的一個高峰期，估計(jì)目前全國桃樹栽培總面積不少于120萬hm2。在桃樹新品種選育方面成績卓著，陸續(xù)推出了一大批早熟、極早熟、晚熟、極晚熟品種，以及油桃、蟠桃優(yōu)良新品種[1]。

在桃的光合特性研究方面，有對桃樹不同樹形光合特性研究，如高梅秀等[2]對不同樹形（籬壁形和Y字形）桃樹的研究發(fā)現(xiàn)，不同樹形的光照分布與果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)有密切關(guān)系；有對不同生長型桃樹光合特性的研究，朱運(yùn)軟等[3]發(fā)現(xiàn)，矮化類型桃Pn最高， 其次是緊湊型，矮化型桃和緊湊型桃的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均較高，普通型和半矮化型桃的品種間的光補(bǔ)償點(diǎn)差別較大，普通型桃的光飽和點(diǎn)較低，光合速率較低，垂枝型桃品種間的光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)差別也較大，光合速率較低；還有對不同類型桃品種的不同葉位的葉片光合特性的研究，陳曉強(qiáng)[4]為桃光合測定宜選取梢端完全展開葉下數(shù)第3至第6片葉等。但對于桃樹的早晚熟品種的光合特性的研究還有待進(jìn)一步探索。

本試驗(yàn)以大久保、美香桃、桃王九九為試材，對桃樹的早晚熟品種的光合特性進(jìn)行研究，比較了其凈光合速率、光合有效輻射、蒸騰速率、溫度、相對濕度等的共性和特性以及差異，為桃樹栽培及設(shè)施研究中合理運(yùn)用栽培措施，以及引種和優(yōu)質(zhì)高效栽培管理提供理參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試材為3種不同的桃樹栽培品種，分別為大久保、美香桃和桃王九九。試材為4～5年生，株行距為3 m×3 m，樹高1.3 m左右，樹體健壯，生長勢一致，開花結(jié)果正常。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2009年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站進(jìn)行。太谷氣候溫和，四季分明，夏季最高溫度25～30 ℃，年平均氣溫9 ℃，積溫3 100～3 700 ℃，無霜期145～185 d，年降雨量400～500 mm[5]。測定時期在新梢長至25 cm左右后（5月下旬）進(jìn)行。每個品種選3株，且樹體長勢一致，每株選樹體東側(cè)生長一致的3個新梢，選新梢梢端完全展開葉下數(shù)第6～7片葉（自上而下）進(jìn)行測定[6-10]。

光合速率日變化的測定：5月23日進(jìn)行光合速率日變化的測定，8：00—16：00，每隔2 h測定1次。采用美國公司生產(chǎn)的CI-301PS便攜式光合測定系統(tǒng)，并用開放式氣路進(jìn)行凈光合速率（Pn）日變化的測定。儀器同時記錄蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci）、進(jìn)（出）氣CO2濃度（Ca）、相對濕度（hr）、葉片溫度（TL）和光合有效輻射（PAR）等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種桃樹凈光合速率的日變化比較

由圖1可知：桃王九九和美香桃凈光合速率8：00—10：00上升，10：00后出現(xiàn)最高峰，之后下降，14：00后達(dá)到低谷，之后上升；大久保凈光合速率8：00—10：00小幅度下降，10：00后出現(xiàn)低谷，10：00—12：00小幅上升，12：00后出現(xiàn)小高峰，之后下降，14：00后凈光合速率又出現(xiàn)低谷，之后上升；桃王九九的凈光合速率在一天中明顯高于美香桃和大久保，美香桃凈光合速率在一天中高于大久保。

方差分析結(jié)果顯示（圖1）：8：00后，桃王九九的凈光合速率顯著高于大久保，美香桃與其他2個品種差異不顯著；10：00后，桃王九九的凈光合速率極顯著高于大久保，美香桃與其他2個品種差異不顯著；12：00后，3個品種的凈光合速率差異不顯著；14：00后，3個品種的凈光合速率差異不顯著；16：00后，3個品種的凈光合速率差異不顯著。

2.2 葉片各指標(biāo)的日變化比較

2.2.1 不同桃樹品種光合有效輻射的日變化比較 如圖2所示：大久保和桃王九九8：00—12：00光合有效輻射上升，在12：00后PAR達(dá)到最大值，之后下降，到14：00后達(dá)到低谷，后又上升；美香桃光合有效輻射8：00—10：00上升，最高峰在10：00后出現(xiàn)，之后下降，14：00后達(dá)到低谷，后又上升；3個桃栽品種的光合有效輻射的低谷都出現(xiàn)在下午14：00后。

方差分析結(jié)果顯示（圖2）：在一天中，3個桃栽品種的光合有效輻射差異不顯著。

2.2.2 不同桃樹品種葉溫的日變化比較 如圖3所示：葉溫的日變化為單峰型曲線，3個桃栽品種的葉溫8：00開始上升，到12：00后達(dá)到最高峰，之后開始下降。

方差分析結(jié)果顯示（圖3）：一天中，3個桃栽品種的葉溫差異也不顯著。

2.2.3 不同桃樹品種相對濕度的日變化比較 由圖4可知：3個桃栽品種的相對濕度8：00開始上升，到10：00后都達(dá)到最高峰，大久保和美香桃的相對濕度10：00后一直下降，桃王九九的相對濕度10：00—12：00下降，12：00后達(dá)到1個小低谷，14：00后又上升到1個小高峰，后又下降。3個桃栽品種的相對濕度最高峰都出現(xiàn)在10：00后。

方差分析結(jié)果顯示（圖4）：一天中，3個桃栽品種的相對濕度差異不顯著。

2.2.4 不同桃栽品種蒸騰速率的日變化比較 由圖5所示：桃王九九一天的蒸騰速率最高，其次是美香桃，最低的是大久保。桃王九九的蒸騰速率8：00—14：00一直下降，14：00后達(dá)到低谷，之后開始上升；美香桃的蒸騰速率8：00—10：00上升，10：00后達(dá)到最高峰，之后下降，14：00后達(dá)到低谷，之后上升；大久保的蒸騰速率8：00—12：00下降，12：00后達(dá)到低谷，后上升，14：00后達(dá)到1個小高峰，之后下降。

方差分析結(jié)果顯示（圖5）：8：00后，桃王九九的蒸騰速率顯著高于美香桃，大久保與桃王九九和美香桃的蒸騰速率差異不顯著；10：00后，桃王九九的蒸騰速率顯著高于大久保，美香桃的蒸騰速率顯著高于大久保；12：00后，桃王九九的蒸騰速率顯著高于大久保，美香桃與大久保和桃王九九的蒸騰速率差異不顯著；14：00后，3個品種的蒸騰速率差異不顯著；16：00后，3個品種的蒸騰速率差異也不顯著。

2.2.5 不同桃栽品種氣孔導(dǎo)度的日變化比較 氣孔導(dǎo)度的日變化如圖6所示：桃王九九的氣孔導(dǎo)度8：00—14：00下降，14：00后達(dá)到低谷，之后小幅度上升；美香桃和大久保的氣孔導(dǎo)度8：00—12：00下降，12：00后達(dá)到低谷，之后上升，14：00后達(dá)到1個小高峰，之后下降。美香桃和大久保的氣孔導(dǎo)度變化一致。

方差分析結(jié)果顯示（圖6）：8：00后，桃王九九的氣孔導(dǎo)度顯著高于大久保，美香桃與桃王九九和大久保的氣孔導(dǎo)度差異不顯著；10：00—16：00，3個桃栽品種的氣孔導(dǎo)度差異不顯著。

2.2.6 不同桃樹品種細(xì)胞間隙CO2濃度的日變化比較 如圖7所示，細(xì)胞間隙CO2濃度的3條曲線趨勢相同，8：00—12：00細(xì)胞間隙CO2濃度下降，12：00后都達(dá)到低谷，之后上升，14：00后又達(dá)到一個小高峰，之后下降。桃王九九的細(xì)胞間隙CO2濃度在12：00前下降的幅度相對較小，大久保的細(xì)胞間隙CO2濃度下降的相對幅度最大。

方差分析結(jié)果顯示（圖7）：一天中，3個品種間的細(xì)胞間隙CO2濃度差異不顯著。

2.2.7 不同桃樹品種進(jìn)氣CO2濃度的日變化比較 由圖8所示，3個桃栽品種進(jìn)氣CO2濃度的日變化，8：00—14：00進(jìn)氣CO2濃度下降，8：00時大久保和美香桃的進(jìn)氣CO2濃度為一天中的最高值，14：00后3個桃樹品種的CO2的濃度都處在最低值，而后又上升，桃王九九16：00后的進(jìn)氣CO2濃度最高，桃王九九進(jìn)氣CO2濃度的變化趨勢較平緩。

方差分析結(jié)果顯示（圖8）：一天中，3個桃栽品種的進(jìn)氣CO2濃度日變化差異不顯著。

3 討 論

考慮到大氣CO2濃度Ca變動對細(xì)胞間隙CO2濃度Ci的影響，以Ci/Ca代表葉片內(nèi)CO2的動態(tài)變化，判斷一天中凈光合速率的變化主要是由于氣孔阻力變化引起，還是非氣孔因素調(diào)節(jié)所致，需要考察Pn和Ci/Ca的變化。只有當(dāng)Ci/Ca與Pn的變化方向相同時，才能認(rèn)為凈光合速率的下降是由氣孔因素引發(fā)的，也就是說凈光合速率的下降是由于氣孔導(dǎo)度降低的結(jié)果；如果在凈光合速率下降時Ci/Ca保持穩(wěn)定或上升，則可認(rèn)為凈光合速率的下降是非氣孔因素引起的。Pn的日變化和峰值的高低是由影響葉片光合能力的因子與環(huán)境條件日變化綜合作用的結(jié)果。中午光照強(qiáng)， 溫度高， 濕度低，蒸騰速率也降低，而Gs、Ci和CO2濃度都下降，致使Pn下降[11-16]。

由以上分析可知：細(xì)胞間隙CO2濃度Ci呈先下降后上升的中午降低型趨勢（進(jìn)氣CO2濃度的日變化也為先下降后上升），這與Pn的變化趨勢和方向基本相同，說明與植物白天利用CO2進(jìn)行光合作用有關(guān)， Ci中午出現(xiàn)一個低谷， 說明Ci對凈光合速率有直接影響[17]。這表明中午Pn下降是由氣孔因素造成的。

蒸騰速率的單峰變化規(guī)律與氣孔導(dǎo)度、進(jìn)氣CO2濃度的變化一致。12：00—14：00是氣溫最高、光強(qiáng)最強(qiáng)的時段， 高溫和強(qiáng)光導(dǎo)致葉溫迅速增高， 葉片內(nèi)外蒸氣壓梯度增加，葉片水勢下降，引起氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度減少，從而使進(jìn)入葉片的CO2減少[18-22]。與凈光合速率比較可得：當(dāng)蒸騰速率處在最低谷時，凈光合速率也處在了最低谷。

CO2對光合作用的影響主要在：影響光合產(chǎn)物種類；影響氣孔開關(guān)度及影響光合作用強(qiáng)度。CO2濃度降低， 果樹葉片凈光合速率明顯降低[23]。

3個品種的相對濕度日變化美香桃和桃王九九的變化一致，大久保早晨的濕度高， 10：00后濕度隨光合有效輻射和溫度的上升而一直下降，這對光合作用有利。

桃樹光合作用的適宜溫度為30～33 ℃。研究還發(fā)現(xiàn)，雖然各品種的光合適溫相差不大， 但在最適溫時的光合速率卻相差較大，說明溫度的變化對桃光合作用有較大的影響。不同植物的光合作用對溫度的反應(yīng)不同，可能與物種的溫度適應(yīng)性（比如原產(chǎn)地的氣候條件） 有關(guān)。溫度還會影響葉片的氣孔，而氣孔控制著葉片與大氣之間的CO2和水分交換， 因此，會通過影響葉細(xì)胞內(nèi)的CO2濃度間接影響光合速率。此外，由于光照、溫度、濕度等因素的相互影響，3種桃樹的光合速率在中午14：00時均出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)表明：3個桃栽品種中桃王九九總體凈光合速率較高， 表現(xiàn)出較高的光合效能，美香桃次之，大久保最低；光合午休低谷均在14：00后出現(xiàn)，美香桃在10：00前的光強(qiáng)較敏感， Pn增加迅速，桃王九九葉片Pn則在14：00后恢復(fù)較快，大久保Pn變化較為平緩， 光合能力相對較低。

3個桃栽品種中桃王九九蒸騰速率最高，14：00前蒸騰速率下降最快，14：00后蒸騰速率上升也最快，大久保的蒸騰速率最低，美香桃的蒸騰速率介于2個品種間。

3個桃栽品種中桃王九九的氣孔導(dǎo)度較高，美香桃次之，大久保最低。美香桃和大久保在12：00后氣孔導(dǎo)度出現(xiàn)一個小低谷，14：00后出現(xiàn)一個小高峰；桃王九九在14：00后達(dá)到低谷。

光合有效輻射、細(xì)胞間隙CO2濃度、葉表面溫度、相對濕度和進(jìn)氣CO2的濃度的日變化，3個桃栽品種的差異不顯著。大久保和桃王九九的PAR12：00后達(dá)到高峰，美香桃的PAR10：00后達(dá)到高峰，三者的低谷都在14：00后。3個品種的細(xì)胞間隙CO2濃度低谷都在12：00后出現(xiàn)，14：00后出現(xiàn)小高峰；葉表面溫度在12：00后都達(dá)到最高峰；相對濕度的高峰都在10：00后出現(xiàn)，桃王九九在12：00時出現(xiàn)一個小低谷；進(jìn)氣CO2濃度在14：00后都達(dá)到最低谷。

本研究表明：果樹不同品種間的光合速率存在差異，即使是同一品種不同葉片的光合速率也有差異。

參考文獻(xiàn)：

[1]張玉星.果樹栽培學(xué)各論：北方本[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2003.

[2]高梅秀，劉沛鎮(zhèn)，任建新. 桃樹不同樹形的光照分布與果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)的關(guān)系[J].中國果樹，1992 （4） ：10-13.

[3]朱運(yùn)欽，王志強(qiáng)，李靖.不同生長型桃光合作用特性研究[J].果樹學(xué)報(bào)，2007，24（6）：737-741.

[4]陳曉強(qiáng)，姜衛(wèi)兵，俞明亮，等.桃不同葉位光合特性研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（5）：104-106.

[5]孟學(xué)農(nóng).山西經(jīng)濟(jì)年鑒[M].太原：山西經(jīng)濟(jì)年鑒編輯部，2007.

[6]王秋曉，韓明玉，趙彩平，等.桃樹不同樹形光合特性的研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，37（4）：145-150.

[7]于桉，孔云，姚允聰.弱光條件下桃光合作用的動態(tài)變化及品種差異分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21（9）：242-248， 254.

[8]王慶菊，李曉磊，王磊，等.桃、李屬紅葉樹種葉片光合特性[J].林業(yè)科學(xué)，2007，43（6）：32-37.

[9]董曉穎，李培環(huán)，王永章，等.水分脅迫對不同生長類型桃葉片水分利用效率和羧化效率的影響[J].灌溉排水學(xué)報(bào)，2005，24（5）：67-69.

[10]費(fèi)憲進(jìn)，姜衛(wèi)兵，戴美松，等. 江南地區(qū)設(shè)施栽培條件下幾個油桃品種光合作用的比較研究[J].長江果樹，2003（6）：7-9.

[11]高照全，魏欽平，王小偉，等.果樹光合作用數(shù)學(xué)模擬的研究進(jìn)展[J].果樹學(xué)報(bào)，2003，20（5）：338-344.

[12]趙宗方，吳建華.梨樹的光合特性[J].果樹科學(xué)，1993，10（3）：154-156.

[13]張力栓，馮社章，劉承晏.鴨梨不同枝類葉片光合速率在生長期的變化趨勢[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1994，9（3）：59-62.

[14]謝深喜，羅先實(shí)，吳月嫦，等.梨樹葉片光合特性研究[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，22（2）：134-138.

[15]溫商霖，劉英軍.葡萄田間光合作用的研究[J].園藝學(xué)報(bào)，1989，16（3）：168-172.

[16]王春清，祖容，張賢澤.葡萄幼樹若干光合特性的研究[J].園藝學(xué)報(bào)，1989，16（4）：279-285.

[17]喬進(jìn)春，朱梅玲，楊敏生，等.旱作扁桃光合作用特性的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，26（1）：33-35.

[18]楊建民，王中英.新紅星與紅星蘋果幼樹光合特性研究[J].果樹科學(xué)，1993，10（1）：1-5.

[19]白仲奎. 板栗幼樹葉片光合速率差異性研究[J].河北果樹，1996（3）：12-13.

[20]于澤源，許姣卉，霍俊偉.李光合特性研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，35（3）：315-317.

[21]歐毅，王進(jìn)，王玉霞，等.甜柿樹冠光能分布對光合效應(yīng)與結(jié)實(shí)的影響[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005，27（1）：69-72.

[22]潘曉云，曹琴東，王根軒.扁桃與桃光合特性的比較研究[J].園藝學(xué)報(bào)，2002，29（5）：403-407.

[23]楊江山，常永義，種培芳.3個櫻桃品種光合特性比較研究[J].園藝學(xué)報(bào)，2005，32（5）：773-777.