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    外源褪黑素對離體培養(yǎng)虎杖生長的影響

    2015-09-10 14:45:01張來軍賈敬芬王鳳琴等
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年8期
    關(guān)鍵詞:褪黑素組織培養(yǎng)虎杖

    張來軍+賈敬芬+王鳳琴等

    摘要: 研究不同濃度外源褪黑素[N-acetyl-5-methoxytryptamine,即melatonin(MEL)]對離體培養(yǎng)虎杖莖生長、根分化的影響。在培養(yǎng)基中分別添加3、6、12、24 μmol/L MEL,觀察其對扦插的虎杖外植體生長的影響,并用相應(yīng)濃度的IAA(indole-3-acetic acid)作對照。結(jié)果表明,各種濃度的MEL對虎杖的生長都產(chǎn)生明顯影響,低濃度的MEL(3、6 μmol/L)有助于莖、根的生長,其中在6 μmol/L MEL作用下根長、根數(shù)、莖高、葉面積、生根率均達到最大或較大值;高濃度MEL(24 μmol/L)對虎杖生長有抑制作用。由結(jié)果可以看出,MEL可以調(diào)節(jié)離體培養(yǎng)虎杖的生長,其對虎杖生長的促進作用與IAA類似。

    關(guān)鍵詞: 褪黑素;IAA;虎杖;組織培養(yǎng);離體培養(yǎng)

    中圖分類號:Q946.885+.9;S567.23+9.043 文獻標志碼: A

    文章編號:1002-1302(2015)08-0058-03

    自1995年在植物體中發(fā)現(xiàn)褪黑素[N-acetyl-5-methoxytryptamine,即melatonin(MEL)] [1]后,植物體內(nèi)褪黑素的功能成為眾多學(xué)者研究的熱點,迄今為止研究已經(jīng)取得了很大進展,但是褪黑素在植物中作用的詳細機制還須要進一步研究。關(guān)于MEL的最初研究集中于對不同植物及植物的不同器官含量的測定 [2-3],隨后一些報道揭示,MEL可能作為一種抗氧化劑存在于細菌、真菌、植物 [4-6]中。王英利等發(fā)現(xiàn),外源MEL對增強UV-B輻射下生長的綠豆有防護作用 [7]。Lei等以胡蘿卜懸浮細胞為材料進行試驗表明,加入外源MEL降低了低溫脅迫下細胞的凋亡 [8]。Zhao等報道,MEL提高了低溫脅迫下大花紅景天(Rhodiola crenulata)愈傷組織的存活率 [9]。一些研究還發(fā)現(xiàn),MEL對植物生長有促進作用 [10]。用外源MEL處理貫葉連翹,促進了根的形成 [11];Arnao等用高濃度MEL短期處理羽扇豆(Lupinus albus L.)的下胚軸、子葉,發(fā)現(xiàn)MEL可以促進下胚軸形成不定根,子葉也顯著擴展 [12-13]。由于MEL結(jié)構(gòu)類似于IAA,是一種吲哚類化合物,利用離體培養(yǎng)體系研究外源MEL對植物生長的影響,是方便的研究體系,也為闡明植物體內(nèi)MEL的生理功能提供了更多的科學(xué)證據(jù)?;⒄龋≒olygonum cuspidatum Sieb.et Zucc.)為多年生蓼科草本植物,主要分布于秦嶺以南地區(qū),以根或根莖入藥,其主要有效成分是芪類化合物、蒽醌類化合物,其中芪類化合物主要包括白藜蘆醇、白藜蘆醇苷。白藜蘆醇及其苷類是具有多種藥理作用的活性化合物,能夠抑制細胞和組織癌變、降血脂、抑菌、抗氧化、抗病毒、增強機體免疫力,還是一種安全的天然植物雌激素,廣泛應(yīng)用于臨床醫(yī)療及保健業(yè) [14]。將MEL應(yīng)用于虎杖的扦插培養(yǎng),可以揭示MEL在植物組織培養(yǎng)過程中對生長可能起到的調(diào)節(jié)作用,也可為虎杖的組織培養(yǎng)提供新方法。本試驗將離體培養(yǎng)的虎杖分別置于附加不同濃度的MEL培養(yǎng)基上培養(yǎng),并用相應(yīng)濃度的IAA作對照,觀察MEL對離體培養(yǎng)的虎杖莖生長、根分化的影響。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    虎杖外植體取自西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院果園,經(jīng)鑒定為虎杖(P. cuspidatum)。取當(dāng)年新生虎杖的帶葉莖段,流水沖洗6~10 h后用75%乙醇處理10~15 s,分別用無菌水沖洗1~2次、0.2%氯化汞溶液消毒5~7 min、無菌水沖洗3~4次,然后在無菌條件下剪掉葉片,剪成1 cm長莖段(留1個腋芽),接種于附加0.1 mg/L 6-BA、1 mg/L GA3、0.5 mg/L IBA的MS培養(yǎng)基上進行培養(yǎng)。培養(yǎng)條件:溫度(25±2) ℃,相對濕度60%~75%,人工光照12~14 h/d,光照度30 μmol/(m2·s)。以8周后再生出的無菌苗為試驗材料。

    1.2 MEL、IAA處理

    將虎杖無菌苗切成約1 cm長的莖段,保留1個腋芽,扦插在MS培養(yǎng)基(加B5培養(yǎng)基的有機成分)上。將MEL、IAA過濾滅菌,以不同的終濃度(0、3、6、12、24 μmol/L)加在培養(yǎng)基中,先在(25±2) ℃的暗環(huán)境下培養(yǎng)7 d,然后在(25±2) ℃、 相對濕度60%~75%、人工光照時間12~14 h/d、光照度 30 μmol/(m2·s) 的環(huán)境下培養(yǎng)。分別在4、6周后,測量根長、根誘導(dǎo)密度、莖的高度、葉片數(shù)量、葉面積。相關(guān)計算公式如下:

    生根率=生根外植體數(shù)/接種外植體數(shù)×100%;

    根誘導(dǎo)密度=生根數(shù)/出根外植體數(shù) [14];

    平均根長=根總長/根總數(shù);

    平均莖高=總莖高/存活外植體數(shù);

    葉面積=總面積/存活外植體數(shù)。

    1.3 統(tǒng)計分析

    每個處理包括4個重復(fù),每個重復(fù)由5個外植體組成。統(tǒng)計葉片數(shù)量、根的數(shù)量,測量根的長度、莖的高度。每株苗的每張葉葉面積用葉面積儀測量,單位cm2。統(tǒng)計形式為“均值±標準誤”,所取數(shù)據(jù)經(jīng)數(shù)理統(tǒng)計分析,各組處理間進行單因素方差分析。試驗重復(fù)3次。

    2 結(jié)果與分析

    培養(yǎng)7~14 d后,扦插于培養(yǎng)基上的莖段開始出現(xiàn)腋芽,莖開始延長,隨后分化出根。培養(yǎng)6周后,將MEL對離體培養(yǎng)虎杖生長的調(diào)節(jié)作用與相同濃度下的IAA進行統(tǒng)計和對比。

    由圖1可見,培養(yǎng)基中附加MEL、IAA提高了扦插的虎杖莖段的生根率;對照組(培養(yǎng)基中不加MEL、IAA)的生根率為41.7%,添加IAA的所有濃度梯度下的外植體生根率均大于對照組,MEL僅在濃度為24 μmol/L時的生根率與對照組相近,為40%,其余濃度梯度下的外植體生根率均大于對照組;IAA、MEL濃度為3 μmol/L時生根率達到最大值,分別為1000%、63.7%。

    由圖2、圖3可見,苗的高度、葉面積均與附加的MEL、IAA及其濃度有一定相關(guān)性。附加低濃度MEL、IAA的培養(yǎng)基上,平均莖高、葉面積均高于對照組,MEL濃度為6 μmol/L或IAA濃度為3 μmol/L最有利于虎杖的生長,平均莖高、葉面積都達到最大值。其中MEL濃度為6 μmol/L的平均莖高為(7.63±1.45)cm,平均葉面積達到(29.7±10.1)cm2;IAA濃度為 3 μmol/L 的培養(yǎng)基上虎杖莖高為(7.09±1.69)cm,平均葉面積為(31.8±6.55)cm2;對照組的莖高、葉面積分別為(4.07±2.19)cm、(18.99±6.88)cm2;2個處理的葉面積、莖高均顯著大于對照組(P<0.05)。但是當(dāng)MEL、IAA的濃度升高時,虎杖生長受到抑制,MEL、IAA濃度為24 μmol/L時表現(xiàn)出的抑制效應(yīng)較強,24 μmol/L IAA的培養(yǎng)基上的莖高甚至低于對照組。相同濃度的MEL與IAA相比,MEL所誘導(dǎo)的葉面積雖然基本低于IAA誘導(dǎo)的葉面積,但是彼此間的差異并沒有達到顯著水平。

    MEL、IAA都能誘導(dǎo)出豐富的根,根長、根誘導(dǎo)密度與濃度具有密切關(guān)系,根的生長情況見圖4、圖5。可以看出,低濃度的MEL、IAA促進根的生長,隨著濃度的進一步升高,根誘導(dǎo)密度、根長會減少。MEL的濃度為6 μmol/L時,虎杖的根誘導(dǎo)密度、根長達到最大或較大值,外植體根誘導(dǎo)密度為(2.44 ± 1.42)條/個,[CM(16]根長為(2.79 ± 1.20)cm;IAA濃度為 3 μmol/L時,根誘導(dǎo)密度、根長達到較大值,分別為(663±3.46)條/個、(0.95±0.27)cm;對照組的根誘導(dǎo)密度為(1.67±1.53)條/個,根長為(2.66±1.58)cm。此外,MEL、IAA所誘導(dǎo)的根的形態(tài)有很大差異,詳見圖6-A3、圖 6-B3、圖 6-C3。附加IAA的培養(yǎng)基上,莖段基部膨大,形成類似愈傷組織的結(jié)構(gòu),根數(shù)多且短,根上密被根毛;附加MEL的培養(yǎng)基上,莖段基部沒有膨大,根數(shù)少而長,主根、側(cè)根形態(tài)明顯,根的形態(tài)與對照組所形成的根極為相似,因此在濃度相同的情況下,MEL誘導(dǎo)所產(chǎn)生的根的長度極顯著大于IAA處理組(P<001)(圖5);除24 μmol/L處理外,根誘導(dǎo)密度,即平均生根數(shù)極顯著低于IAA組(P<0.01)(圖4)。

    6 μmol/L MEL、IAA對扦插的虎杖莖段生根、芽分化的影響見圖6。在附加MEL的培養(yǎng)基上,根分化的時間明顯早于對照組、IAA處理組,很多莖段基部在接種1周后開始生根,而附加IAA的培養(yǎng)基上接種2周后才陸續(xù)分化出根。

    3 討論

    植物組織培養(yǎng)中培養(yǎng)基附加植物生長調(diào)節(jié)物及其濃度顯著影響苗的生長、發(fā)育,離體培養(yǎng)虎杖時,與對照組相比,附加

    MEL、IAA的培養(yǎng)基上芽生長健壯,葉片數(shù)、根數(shù)多,或具有更長的根。在本試驗中,MEL與IAA的作用類似,均促進了虎杖莖、根的生長,且低濃度的促進效果更為明顯。這一現(xiàn)象與用外源MEL誘導(dǎo)羽扇豆下胚軸產(chǎn)生不定根 [12]以及Murch等用MEL促進貫葉連翹根的形成得到的結(jié)果 [11]相似;Chen等試驗發(fā)現(xiàn),較低濃度的外源MEL提高了芥菜(Brassica juncea)內(nèi)源IAA的含量,從而推測低濃度的MEL促進根生長的原因是外源MEL激發(fā)內(nèi)源IAA的合成 [15],而高濃度時對植物生長表現(xiàn)的抑制效果可能是由IAA誘導(dǎo)乙烯合成造成的 [10]。

    植物離體再生過程中,外源激素的吸收和代謝影響內(nèi)源

    [FL(2K2]激素的活動,從而影響離體培養(yǎng)物的生長。不同生長素有不同的代謝途徑,調(diào)節(jié)細胞生長和分化的方式與效果存在很大差異,MEL、IAA都為吲哚類化合物,對植物都有生長調(diào)節(jié)作用,但表現(xiàn)不盡相同。這些試驗結(jié)果為進一步了解MEL在植物中的功能提供了試驗依據(jù)。

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