松江鱸魚(yú)遺傳多樣性研究進(jìn)展

祝斐等

作為我國(guó)一種降海洄游經(jīng)濟(jì)性魚(yú)類，近年來(lái)由于人類過(guò)度捕撈和棲息環(huán)境遭到破壞，野生資源量急劇下降。本文從松江鱸魚(yú)表型、染色體、蛋白質(zhì)（酶）和DNA 4個(gè)層面概述其遺傳多樣性，并分析當(dāng)前資源現(xiàn)狀。為松江鱸魚(yú)種質(zhì)資源保護(hù)和遺傳育種研究提供參考。

關(guān)鍵詞：松江鱸魚(yú)；群體遺傳多樣性；種質(zhì)資源；表型；染色體；蛋白質(zhì)（酶）

中圖分類號(hào)： S917文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）10-0211-03

收稿日期：2013-12-25

基金項(xiàng)目：江蘇省水產(chǎn)三新工程重大項(xiàng)目（編號(hào)：D-2013-4）。

作者簡(jiǎn)介：祝斐（1987—），男，碩士研究生，從事海水魚(yú)類遺傳育種學(xué)研究。E-mail：ebancool@126.com。

通信作者：張志勇，研究員，主要從事海水養(yǎng)殖及海洋生物學(xué)方面的研究。Tel：（0513）85228256；E-mail：13906292412@139.com。遺傳多樣性作為物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性的基礎(chǔ)，是評(píng)判生物進(jìn)化和適應(yīng)能力的基本方法，一般種內(nèi)遺傳多樣性越高，該物種的適應(yīng)能力越強(qiáng)。目前遺傳多樣性研究方法越來(lái)越豐富，早前一般從形態(tài)學(xué)、染色體核型分析及同工酶等手段進(jìn)行檢測(cè)，隨著生物技術(shù)的發(fā)展和測(cè)序技術(shù)的不斷完善成熟，通過(guò)分子標(biāo)記技術(shù)，檢測(cè)群體的遺傳多樣性水平不僅具有重復(fù)性好且穩(wěn)定的特點(diǎn)，近些年分子標(biāo)志技術(shù)被廣泛應(yīng)用于魚(yú)類分子遺傳學(xué)領(lǐng)域。近些年，野生松江鱸魚(yú)資源極其稀少，被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)魚(yú)類。為探討松江鱸魚(yú)種質(zhì)資源現(xiàn)狀和如何有效保護(hù)開(kāi)發(fā)利用松江鱸魚(yú)資源，本文從表型、染色體、蛋白質(zhì)（酶）、DNA 4個(gè)層次簡(jiǎn)述國(guó)內(nèi)外有關(guān)松江鱸魚(yú)遺傳多樣性的研究進(jìn)展，為今后開(kāi)展松江鱸魚(yú)種質(zhì)資源保護(hù)以及遺傳育種提供參考。

1松江鱸魚(yú)的基礎(chǔ)生物學(xué)

松江鱸魚(yú)（Trachidermis fasciatus Heckel），別稱四鰓鱸、媳婦魚(yú)、花鼓魚(yú)等，隸屬于鲉形目（Scorpaeniforme）杜父魚(yú)科（Cottidae）松江鱸魚(yú)屬（Trachidermis）的一類降海洄游名貴魚(yú)類，其主要分布于日本南部海灣、朝鮮半島西岸、中國(guó)沿海東北部海區(qū)以及它們相應(yīng)的河流下游[1-3]。松江鱸魚(yú)作為一種降海產(chǎn)卵魚(yú)類，每年在淡水水域育肥后，11月份開(kāi)始洄游至河口或近海水域（由于水溫等環(huán)境因素的影響，不同海區(qū)產(chǎn)卵及洄游時(shí)間略有差異）。雄雌魚(yú)除在繁殖期間，形態(tài)差異不明顯而不易區(qū)分，在自然環(huán)境中卵多產(chǎn)在隱蔽的牡蠣殼堆或石縫內(nèi)，雌魚(yú)產(chǎn)卵后，由雄魚(yú)護(hù)卵直至子代出膜，其中大部分的親魚(yú)在當(dāng)年死亡。人工養(yǎng)殖條件下，不需要經(jīng)過(guò)淡水育肥直接在全海水環(huán)境下繁殖養(yǎng)殖，松江鱸魚(yú)耐受的鹽度范圍較廣（0～3.3%），生長(zhǎng)適宜溫度為16～25 ℃。受精卵孵化適宜溫度4～14 ℃，最適溫度10～11 ℃[4-8]。從20世紀(jì)70年代以來(lái)在松江鱸魚(yú)增養(yǎng)殖技術(shù)上取得重大突破[9-16]；但由于最初選用的親本為數(shù)量本已稀少的野生個(gè)體，在這種近親繁殖情況下，松江鱸魚(yú)種質(zhì)問(wèn)題不容忽視。近些年來(lái)，國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者已認(rèn)識(shí)到保護(hù)松江鱸魚(yú)種質(zhì)的重要性和迫切性，并著手開(kāi)展工作[17-23]。

2松江鱸魚(yú)的遺傳多樣性

2.1表現(xiàn)型

表現(xiàn)型多樣性就是同一物種表現(xiàn)出多種形態(tài)的現(xiàn)象。種內(nèi)和群體間表現(xiàn)型性狀均存在一定程度的差異，通過(guò)測(cè)定、分析對(duì)象的表現(xiàn)型性狀來(lái)評(píng)價(jià)遺傳多樣性。盡管利用表型性狀具有直觀、快捷等特點(diǎn)，但由于魚(yú)類的某些性狀，特別是數(shù)量性狀易受到環(huán)境因素的影響。因?yàn)楸憩F(xiàn)型性狀不僅受基因控制還受到生長(zhǎng)發(fā)育、種群大小、種群結(jié)構(gòu)、地理位置等多因素的影響。王金秋等采用差異系數(shù)和均數(shù)差異顯著性這2種數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析方法，根據(jù)表現(xiàn)型性狀對(duì)遼寧鴨綠江、山東青龍河和錢塘江水系的富春江3個(gè)松江鱸魚(yú)種群進(jìn)行研究，認(rèn)為山東種群與錢塘江群體的形態(tài)性狀差異較與遼寧差異小[24]。蔣鑫等對(duì)黃河、灤河地域的松江鱸魚(yú)的成體皮膚進(jìn)行了顯微和亞顯微結(jié)構(gòu)分析對(duì)比，結(jié)果發(fā)現(xiàn)灤河群體幼魚(yú)真皮僅為丘狀突起，而黃河群體皮膚角質(zhì)棘狀突起，即兩者在表皮結(jié)構(gòu)存在一定差異[25]。

2.2染色體

染色體是遺傳物質(zhì)的載體，通過(guò)描述研究對(duì)象體內(nèi)所有染色體大小、形狀和數(shù)量信息等來(lái)了解染色體變異程度。染色體變異主要表現(xiàn)在染色體組型特征的變異。各種染色體形態(tài)的微小變異，其中包括染色體數(shù)目變異（整倍體、非整倍體）和染色體結(jié)構(gòu)變異（缺失、易位、倒位、重復(fù)）[26]。目前染色體制片手段常見(jiàn)的為壓片法、胚胎細(xì)胞-低滲-空氣干燥法、外周血淋巴細(xì)胞（或腎短期）培養(yǎng)-低滲-空氣干燥法、腎細(xì)胞PHA活體注射-火焰干燥法 （或空氣干燥法），多采用吉姆薩（Giemsa）染色法，此外利用顯帶技術(shù)（CMA熒光染色、Ag-NORs、C-帶和復(fù)制帶等使得染色體分析技術(shù)出現(xiàn)多元化的特點(diǎn)[27]。國(guó)內(nèi)對(duì)松江鱸魚(yú)的染色體分析結(jié)果顯示，2n=40，NF=60[28]，日本學(xué)者Abe采集日本樣本進(jìn)行染色體核型分析，得到2n=40，NF=64[29]。兩者結(jié)果在染色體臂比上存在差異，但在地理群體的細(xì)胞學(xué)差異等未見(jiàn)報(bào)道。

2.3蛋白質(zhì)（酶）

魚(yú)類的蛋白質(zhì)（酶）多樣性研究多集中在糖蛋白、同工酶、血清蛋白、血紅蛋白和肌肉蛋白等。主要利用蛋白質(zhì)電泳技術(shù)根據(jù)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)差異和遷移率的不同探討遺傳變異，其中同工酶技術(shù)應(yīng)用更為廣泛。王金秋等先通過(guò)6種同工酶系統(tǒng)研究遼寧鴨綠江流域野生群體，結(jié)果提示其遺傳多樣性較低[30]；次年對(duì)該流域松江鱸魚(yú)天然種群的8種同工酶（EST、MDH、LDH、ME、α-AMY、GDH、ADH、G6PD）的20個(gè)基因座位進(jìn)行分析，結(jié)果表明，該野生種群的多態(tài)座位比例（P）為10%，平均雜合度（H）為0.030，均低于與其相似生活習(xí)性的其他魚(yú)類的平均值，酶水平檢測(cè)顯示其種內(nèi)遺傳變異性較小[31]。

2.4DNA

從表現(xiàn)型、蛋白質(zhì)、染色體來(lái)研究遺傳多樣性，可利用的多態(tài)位點(diǎn)較少，易受環(huán)境影響，且可重復(fù)性差。由于親本的遺傳差異加上多代的變異性，導(dǎo)致在DNA水平上個(gè)體之間也存在差異。這種差異從本質(zhì)上講是DNA堿基存在的差異，并可通過(guò)孟德?tīng)柗绞竭z傳。隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展，利用分子手段研究生物多樣性具有結(jié)果穩(wěn)定可靠，可重復(fù)性高的特點(diǎn)，越來(lái)越受到研究者的青睞。分子標(biāo)記在遺傳學(xué)研究上主要集中在：（1）對(duì)不同群體遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳分化進(jìn)行評(píng)估；（2）人類的生產(chǎn)活動(dòng)（包括人工養(yǎng)殖、種苗繁育及選育等操作）對(duì)群體遺傳多樣性的影響程度；（3）群體間親緣關(guān)系及系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系研究[32]。當(dāng)前，線粒體標(biāo)記和微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)松江鱸魚(yú)遺傳多樣性、系統(tǒng)分類和種質(zhì)鑒定等方面進(jìn)行研究。

2.4.1線粒體DNA（mtDNA）線粒體DNA（Mitochondrial DNA，簡(jiǎn)稱mtDNA）結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，具有半自主復(fù)制的特點(diǎn)，其中（COI、Cytb、16rRNA、D-loop控制區(qū)等）作為一種母性遺傳的分子標(biāo)記被廣泛地應(yīng)用于物種遺傳多樣性研究。魚(yú)類mtDNA基因組一般為13.5～19.3 kb，包括2個(gè)rRNA基因、13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因、1個(gè)非編碼區(qū)和22個(gè)tRNA編碼基因[33]。Zeng等獲得近緣物種設(shè)計(jì)引物，再通過(guò)測(cè)序拼接的方法得到線粒體全基因組序列信息[34]。劉亞楠通過(guò)mtDNA控制區(qū)多樣性分析威海海域松江鱸魚(yú)，其研究結(jié)果表明該海域的松江鱸魚(yú)具有較高的遺傳多樣性水平[35]。高天翔等對(duì)中國(guó)沿海7個(gè)松江鱸魚(yú)群體和日本有明海松江鱸魚(yú)群體的線粒體Cytb 基因全序列進(jìn)行了測(cè)定、分析，其結(jié)果顯示：47個(gè)個(gè)體共檢測(cè)到31個(gè)單倍型，8個(gè)群體均呈現(xiàn)出較高的單倍型多樣性（060～1.00） 和較低的核苷酸多樣性（0.000 5～0.004 1）的特點(diǎn)[36]。邵芳等利用線粒體D-loop控制區(qū)序列分析了長(zhǎng)江、丹東和葫蘆島三個(gè)地理群體的系統(tǒng)進(jìn)化，結(jié)果為三個(gè)地理群體未發(fā)現(xiàn)明顯的地理序列特征，表明3個(gè)地理群體松江鱸的分隔時(shí)間短[37]。

2.4.2ISSR標(biāo)記ISSR標(biāo)記最早由Zietkiewicz等[38]提出。其作為一種高精度、高容量的分子標(biāo)記，近年來(lái)已被廣泛地應(yīng)用于親緣關(guān)系鑒定和遺傳遺傳多樣性分析以及連鎖圖譜的構(gòu)建。Bi等利用ISSR標(biāo)記對(duì)松江鱸魚(yú)的野生群體和養(yǎng)殖群體進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性顯著降低，其中養(yǎng)殖群體（QHD）多態(tài)位點(diǎn)百分率73.80%，Neis基因多樣性0178 2，香農(nóng)指數(shù)0.276 9；野生群體（DD） 多態(tài)位點(diǎn)百分率86.36%，Neis基因多樣性0.0.230 2，香農(nóng)信息指數(shù) 0.350 7[39]。馬召騰等利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)分析了松江鱸魚(yú)4個(gè)不同地理群體（浙江富春江、山東黃河入海口、河北灤河和遼寧鴨綠江）群體間的遺傳變異，結(jié)果表明，河北灤河與其他地理群體遺傳距離較遠(yuǎn)；4群體中，河北灤河群體多態(tài)位點(diǎn)百分率、Neis基因多樣性、香農(nóng)信息指數(shù)均為最低，分別為4917%、0.153 0、0.232 2；而遼寧鴨綠江群體的相應(yīng)值為最高，分別為74.03%、0.277 7、0.411 2[40]。此外徐建榮等利用ISSR和AFLP分子標(biāo)記共同對(duì)遼寧丹東和河北秦皇島2個(gè)地區(qū)松江鱸群體遺傳多樣性的分析，結(jié)果表明，2個(gè)群體遺傳多樣性處于一個(gè)水平，多態(tài)位點(diǎn)百分率分別為50.28%、5000%，平均雜合度和香農(nóng)信息指數(shù)分別為0.169 0、0.173 3 和0.253 4、0.259 2[41-42]。

2.4.3其他分子標(biāo)記曾珍等對(duì)富春江、黃河、灤河和鴨綠江等4個(gè)松江鱸魚(yú)野生群體共120 尾個(gè)體進(jìn)行 RAPD 分析，結(jié)果表明，松江鱸魚(yú)野生群體的遺傳多樣性較為豐富[43]。張文學(xué)利用MHCⅠA基因?qū)ν：蜄|營(yíng)群體進(jìn)行了同源比對(duì)和進(jìn)化分析，結(jié)果表明威海和東營(yíng)群體之間有中等的遺傳分化，即2個(gè)群體之間已經(jīng)出現(xiàn)了形態(tài)和遺傳學(xué)上的分化，但還未達(dá)到亞種的水平。因此，它們之間的差異仍然是屬于不同地理群體間的差異[44]。此外，Ren等[45]和Liu等[46]從松江鱸魚(yú)基因組中獲得一定數(shù)量的微衛(wèi)星標(biāo)記，有助于松江鱸魚(yú)的群體遺傳學(xué)研究。

3展望

中國(guó)松江鱸魚(yú)群體與日本南部群體不僅在受精卵徑、初孵化幼苗體長(zhǎng)存在顯著差異，而且國(guó)內(nèi)報(bào)道松江鱸魚(yú)在鹽度為3.0%～3.2%的海區(qū)中進(jìn)行產(chǎn)卵[4]；而日本南部松江鱸魚(yú)的產(chǎn)卵場(chǎng)在河口附近，而非海區(qū)內(nèi)，其河口鹽度為0.8%～22%[47]；國(guó)內(nèi)黃河群體與灤河群體從表型性狀——真皮顯微結(jié)構(gòu)也存在差異。以上證據(jù)提示了不僅中國(guó)群體與日本南部群體間存在生物學(xué)差異，而且在中國(guó)境內(nèi)的松江鱸魚(yú)也存在種群差異現(xiàn)象。但目前野生群體的遺傳多樣性水平不容樂(lè)觀，加之人工養(yǎng)殖群體遺傳多樣性呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì)，該問(wèn)題必須引起高度重視。

3.1松江鱸魚(yú)自然資源的保護(hù)和科學(xué)人工養(yǎng)殖

為降低松江鱸魚(yú)野生種群種質(zhì)退化的危險(xiǎn)，必須首先加強(qiáng)對(duì)野生種質(zhì)資源的保護(hù)，在自然水域就地建立松江鱸魚(yú)種質(zhì)保護(hù)區(qū)，防止松江鱸魚(yú)種質(zhì)退化；其次加強(qiáng)監(jiān)控，嚴(yán)格控制野生松江鱸魚(yú)的捕撈和銷售；同時(shí)加強(qiáng)對(duì)野生資源的補(bǔ)充，加強(qiáng)人工增殖放流，以其漸漸恢復(fù)松江鱸魚(yú)野生種群數(shù)量。各地人工養(yǎng)殖地區(qū)應(yīng)盡早建立以本地野生松江鱸魚(yú)為親本的良種場(chǎng)，積極開(kāi)展種質(zhì)資源保護(hù)親本的更新，為各地資源恢復(fù)和增養(yǎng)殖提供有力保障。

3.2制定松江鱸魚(yú)種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)

以我國(guó)各大水系野生松江鱸魚(yú)資源為藍(lán)本，盡快建立松江鱸魚(yú)種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，以便為保護(hù)松江鱸魚(yú)遺傳多樣性提供理論依據(jù)。

3.3構(gòu)建松江鱸魚(yú)種質(zhì)基因庫(kù)

構(gòu)建種質(zhì)資源基因庫(kù)對(duì)廣泛開(kāi)展分子生物學(xué)研究提供基礎(chǔ)，這將有利于開(kāi)展松江鱸魚(yú)分子標(biāo)記、遺傳學(xué)研究、系統(tǒng)分類、遺傳圖譜構(gòu)建和QTL定位，乃至分子輔助育種工作。

3.4以選育優(yōu)良品種為目標(biāo)，開(kāi)展松江鱸魚(yú)育種工作

選育出具有生長(zhǎng)快、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良品種一直是魚(yú)類人工養(yǎng)殖的目標(biāo)之一，而遺傳育種的本質(zhì)即篩選得到具有這些經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的基因。松江鱸魚(yú)種質(zhì)資源分布廣泛，松江鱸魚(yú)遺傳多樣性研究為選育出具有這些優(yōu)良基因的松江鱸魚(yú)品種奠定良好的基礎(chǔ)。

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