冠菌素提高番茄對(duì)番茄黃化曲葉病毒抗性的分析

摘要：番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）在生產(chǎn)上是一種毀滅性病害，而目前針對(duì)該病害尚無有效的防治措施。冠菌素可在植物抗逆反應(yīng)中發(fā)揮一定作用，然而冠菌素提高番茄對(duì)TYLCV抗性的研究還鮮有報(bào)道。為探究冠菌素提高番茄抗番茄黃化曲葉病的機(jī)制，以番茄感病品種浦粉一號(hào)為試驗(yàn)材料，在盆栽試驗(yàn)中，通過qPCR的方法來檢測(cè)葉片中TYLCV病毒含量，分別采用氮藍(lán)四唑還原法、愈創(chuàng)木酚比色法和紫外吸收法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性，通過實(shí)時(shí)熒光定量PCR測(cè)定抗性相關(guān)基因表達(dá)量。在田間試驗(yàn)中，利用卷尺、游標(biāo)卡尺等測(cè)定番茄植株葉片數(shù)、莖粗、開展度，并統(tǒng)計(jì)病情指數(shù)和植株發(fā)病率。結(jié)果表明，冠菌素處理顯著降低TYLCV含量約83.5%（Plt;0.000 1），顯著增加了POD、SOD的活性（Plt;0.0001、Plt;0.05），上調(diào)編碼葉綠素a/b結(jié)合蛋白基因Cab-1A和Cab-1D，誘導(dǎo)番茄抗病信號(hào)通路上FLS2和PR-1a1上調(diào)表達(dá)。田間試驗(yàn)結(jié)果表明，冠菌素處理降低了植株平均病情指數(shù)和發(fā)病率，并顯著增加了番茄植株的開展度（Plt;0.000 1）。綜上所述，冠菌素可以降低番茄植株葉片中TYLCV含量，影響番茄抗氧化酶活性并增加抗性相關(guān)基因的表達(dá)量。研究結(jié)果可為冠菌素在番茄抗TYLCV過程中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：冠菌素；番茄；番茄黃化曲葉病毒；基因表達(dá)；抗性反應(yīng)

中圖分類號(hào)：S436.412.1+1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）11-0116-06

番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）屬雙生病毒科（Geminiviridae）菜豆金色花葉病毒屬（Begomovirus），該病毒侵染植物初期可以引起植株葉片變黃、變小、變脆并向上卷曲，感病后期植株整體變形、焦枯，果實(shí)成熟慢且多畸形果，嚴(yán)重影響番茄果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。該病毒在自然界由煙粉虱傳播，在生產(chǎn)上是一種毀滅性病害，因此受到廣泛研究和關(guān)注［1-2］。目前，生產(chǎn)中采用多種農(nóng)業(yè)措施防治TYLCV，但是防治效果較差，且化學(xué)防治容易造成農(nóng)藥濫用和環(huán)境污染。

冠菌素（COR）是丁香假單胞菌分泌的次生代謝物，分子式為C18H25NO4，相對(duì)分子質(zhì)量為319，具有與茉莉酸相似的結(jié)構(gòu)和生理功能［3］。一方面，病原菌分泌的冠菌素可以通過激活植物體NAC轉(zhuǎn)錄因子，抑制與水楊酸代謝相關(guān)的基因，并進(jìn)一步降低水楊酸的積累，增強(qiáng)病原體的致病性［4-5］。另一方面，冠菌素可以提高植物在非生物逆境下的抗性，緩解高溫、干旱和低溫等環(huán)境脅迫對(duì)植物造成的不利影響。例如，冠菌素通過調(diào)控氮代謝和葉綠體中的光合蛋白，維持小麥植株在熱脅迫下的光合作用，降低熱脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響［6］；濃度為 1 μmol/L 的冠菌素處理玉米植株可以提高植株的根干質(zhì)量和根面積，從而提高玉米植株應(yīng)對(duì)干旱脅迫的能力［7］。冠菌素還可以調(diào)控棉花幼苗的抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)系統(tǒng)，增加棉花幼苗營養(yǎng)器官中抗壞血酸含量并清除過多的過氧化氫，以提高棉花幼苗抗低溫的能力［8］。上述研究表明，冠菌素在植物抗逆反應(yīng)中發(fā)揮一定作用，然而冠菌素提高番茄對(duì)TYLCV抗性的影響還鮮有報(bào)道。

本試驗(yàn)以番茄感病品種浦粉一號(hào)作為試驗(yàn)材料，以去離子水處理的感病品種作為對(duì)照組，通過盆栽試驗(yàn)檢測(cè)冠菌素處理后接種TYLCV的各種抗性指標(biāo)，通過田間試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)冠菌素處理番茄后各組植株的葉片數(shù)、莖粗、開展度和病級(jí)，并計(jì)算病情指數(shù)和發(fā)病率，以期為冠菌素在番茄抗TYLCV中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試番茄感病品種為浦粉一號(hào)，由上海富農(nóng)種業(yè)有限公司提供。

番茄黃化曲葉病毒毒株侵染性克隆TYLCV-SH2，由浙江大學(xué)周雪平教授所在實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 盆栽試驗(yàn)和田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)：將種子置于25 ℃的環(huán)境中催芽，經(jīng)過大約48 h后，將出芽種子播種到基質(zhì)體積比為草炭 ∶蛭石 ∶珍珠巖=3 ∶1 ∶1的穴盤中。待番茄長大到2張真葉時(shí)，把番茄幼苗移栽到花盆中繼續(xù)生長。生長大約3周后，番茄植株的地上部長到3～4張真葉，然后隨機(jī)分成2組，分別用混合有助劑（004%Silwet L-77）的0.1 μmol/L冠菌素［西格瑪奧德里奇（上海）貿(mào)易有限公司］和去離子水對(duì)番茄葉片進(jìn)行外源噴施處理。處理24 h后，使用 1.0 mL 的醫(yī)用注射器將農(nóng)桿菌濃度為5 000萬CFU/mL（D600 nm=0.5）的GV3101（TYLCV-SH2）接種于供試番茄幼苗地上部子葉以下1～2 cm莖桿處，進(jìn)行韌皮部注射接種，每株接種0.5 mL農(nóng)桿菌菌液。對(duì)照植株接種農(nóng)桿菌空載體GV3101。病毒侵染后7 d，從處理的番茄植株頂部向下數(shù)第3張真葉上采集幼嫩葉片，用于本試驗(yàn)中病毒含量、抗氧化酶活性和基因表達(dá)量的測(cè)定。盆栽試驗(yàn)均進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù)。

田間試驗(yàn)：試驗(yàn)于2022年6—10月進(jìn)行。試驗(yàn)棚室位于上海市浦東新區(qū)上海富農(nóng)種業(yè)有限公司（121.54°E，31.22°N）的塑料大棚，試驗(yàn)棚室長50 m，矢高4.2 m，跨度12 m。灌溉方式為滴灌。試驗(yàn)采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以去離子水處理的植株作為對(duì)照（CK），以冠菌素噴施的植株作為處理組。利用噴壺噴施混合有助劑（0.04%Silwet L-77）的0.1 μmol/L冠菌素到植株葉片表面，直至葉片表面出現(xiàn)凝珠。處理后18 d進(jìn)行病情指數(shù)和性狀指標(biāo)采集。處理組番茄在生長期間不施殺蟲劑和病毒防控藥劑，其他田間管理按照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培措施進(jìn)行。

1.3 抗性指標(biāo)測(cè)定與分析

1.3.1 番茄葉片中病毒含量的測(cè)定

通過qPCR的方法來檢測(cè)葉片中TYLCV病毒的含量。將采集到的葉片樣本迅速放入液氮速凍保存。使用DNA提取試劑盒［生工生物工程（上海）股份有限公司］對(duì)采集的葉片進(jìn)行DNA提取。qPCR檢測(cè)使用SYBR熒光染料（TaKaRa公司）在實(shí)時(shí)熒光PCR系統(tǒng)（Bio-Rad公司，美國）上完成。選用Actin基因（LOC101260631）作為內(nèi)參基因，qPCR儀的設(shè)定程序如下：94 ℃預(yù)變性30 s；94 ℃變性10 s，58 ℃退火30 s，72 ℃延伸20 s，設(shè)置40個(gè)循環(huán)。采用CFX ManagerTM軟件（version 3.0，Bio-Rad，CA，United States）分析溶解曲線數(shù)據(jù)。SlACTIN基因的引物序列見表1中Actin的引物序列。將CK中TYLCV含量設(shè)定為1。檢測(cè)TYLCV所用的引物序列正向引物為：5′-CACTCAATTCAGGCAGTAAATCC-3′，反向引物為：5′-GACCCACTCTTCAAGTTCATCTG-3′。

1.3.2 番茄葉片中抗氧化酶活性的測(cè)定

稱取03 g液氮研磨后的葉片樣品，分別置于10 mL離心管中，加入50 mmol/L pH值為7.8的磷酸緩沖液 6 mL，搖勻后冰浴30 min。然后將離心管置于 4 ℃、10 000 r/min 的離心機(jī)中離心10 min，上清液即為提取的粗酶液，置于4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?，用于超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性測(cè)定［9］。

1.3.2.1 SOD活性測(cè)定

測(cè)定方法采用氮藍(lán)四唑（NBT）還原法。反應(yīng)體系為50 mmol/L pH值7.8磷酸緩沖液、130 mmol/L甲硫氨酸（Met）溶液、750 μmol/L 氮藍(lán)四唑（NBT）溶液，20 μmol/L核黃素和100 μmol/L EDTA-Na2溶液［10］。其中一支管作對(duì)照管，將其加入核黃素后立即用雙層錫箔紙包裹放置于黑暗處。然后，把其他各管置于光照處 30 min，黑暗終止反應(yīng)。以空白管調(diào)零，測(cè)定反應(yīng)液在560 nm處的吸光度（D560 nm）。

1.3.2.2 POD活性測(cè)定

POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚比色法。酶反應(yīng)體系：50 mmol/L磷酸緩沖液（pH值為5.5）50 mL，加入28 μL愈創(chuàng)木酚加熱攪拌均勻，待到冷卻后加入19 μL 30%過氧化氫制成愈創(chuàng)木酚反應(yīng)液，混勻后倒入棕色瓶（現(xiàn)配現(xiàn)用）。取0.1 mL磷酸緩沖液和3 mL反應(yīng)液混合調(diào)零，0.1 mL 酶液和3 mL反應(yīng)液于470 nm處測(cè)定 3 min 內(nèi)吸光度的變化［10］。以3 min內(nèi)平均每分鐘D470 nm變化值表示酶活性大小，并換算成U/（g·min）。

1.3.2.3 CAT活性測(cè)定

CAT活性測(cè)定采用紫外吸收法。反應(yīng)體系：1.5 mL 50 mmol/L pH值為7.8的磷酸緩沖液、20 μL酶液或沸水浴煮死的酶液、1 mL 蒸餾水，最后加入0.3 mL 0.1 mol/L H2O2啟動(dòng)液混合均勻，用石英比色皿于240 nm處，每隔 10 s 讀數(shù)1次，測(cè)定3 min內(nèi)吸光度的變化［10］。酶活力以1 min內(nèi)D240 nm減少0.1的酶量為1個(gè)酶活單位，并換算成U/（g·min）。

1.3.3 實(shí)時(shí)熒光定量PCR（Real-Time qPCR）基因差異表達(dá)分析

將采集到各組樣本葉片至于液氮中研磨，然后取100 mg混合均勻的樣品，采用Trizol法提取總RNA。利用反轉(zhuǎn)錄試劑盒將總RNA反轉(zhuǎn)錄得到cDNA。利用Primer 5設(shè)計(jì)5對(duì)引物（表1），測(cè)定不同樣本中基因包括Cab-1D、Cab-1A、FLS2和PR-1a1的表達(dá)量，選用Actin（LOC101260631）作為內(nèi)參基因。在CFX96實(shí)時(shí)熒光定量分析儀（Bio-Rad上海有限公司）上進(jìn)行 RT-qPCR反應(yīng)。反應(yīng)程序：95 ℃預(yù)變性30 s；95 ℃ 變性5 s，60℃退火延伸30 s，共設(shè)置40個(gè)循環(huán)。對(duì)得到的數(shù)據(jù)采用2-ΔΔCT法計(jì)算基因相對(duì)表達(dá)量，試驗(yàn)設(shè)置3次生物學(xué)重復(fù)。

1.4 田間試驗(yàn)調(diào)查方法

利用卷尺、游標(biāo)卡尺等測(cè)定番茄植株葉片數(shù)、莖粗和開展度，在處理后18 d記錄不同處理組的各項(xiàng)性狀指標(biāo)，調(diào)查5株后取平均值。

病情調(diào)查分級(jí)：0級(jí)，無病毒癥狀，全株無??；1級(jí)，1%～25%的植株出現(xiàn)病毒癥狀（矮小、葉片畸形等），心葉出現(xiàn)花葉癥狀；3級(jí)，26%～50%的植株出現(xiàn)病毒癥狀（矮小、葉片畸形等），植株有1/3左右的葉片呈現(xiàn)花葉等癥狀；5級(jí)，51%～75%的植株出現(xiàn)病毒癥狀（矮小、葉片畸形等），全株葉片出現(xiàn)花葉癥狀，全株株型是健株的1/3～1/2；7級(jí)，76%～100%的植株出現(xiàn)病毒癥狀（矮小、葉片畸形等；全株葉片萎縮，畸形）。計(jì)算病情指數(shù)。

番茄黃化曲葉病發(fā)病率=發(fā)病株數(shù)/總株數(shù)×100%。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

測(cè)得的數(shù)據(jù)通過GraphPad Prism version 9.0.0 for Windows（www.graphpad.com）分析，在單因素方差分析后執(zhí)行Tukey多項(xiàng)比較檢驗(yàn)，并通過該軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 COR處理抑制葉片中TYLCV的含量

前人的研究表明，茉莉酸可以誘導(dǎo)植物的系統(tǒng)性抗性［11］，而冠菌素（COR）結(jié)構(gòu)與茉莉酸結(jié)構(gòu)類似，有必要檢測(cè)冠菌素是否也具有誘導(dǎo)番茄增強(qiáng)抗性達(dá)到抑制病毒積累的功能。由圖1可知，冠菌素處理后接種TYLCV，7 d后檢測(cè)病毒相對(duì)含量比對(duì)照病毒含量顯著減少（Plt;0.000 1），冠菌素處理后的番茄植株葉片中TYLCV相對(duì)含量相比對(duì)照（CK）下降83.5%。說明冠菌素處理可以誘導(dǎo)提高番茄植株的抗性，顯著降低番茄葉片中TYLCV的含量。

2.2 COR處理后接種TYLCV影響番茄抗氧化酶活性

為進(jìn)一步揭示冠菌素促進(jìn)番茄提高對(duì)TYLCV抗性的機(jī)制，對(duì)冠菌素處理后番茄葉片中抗氧化酶的活性進(jìn)行檢測(cè)。SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)重要的清除活性氧的酶系。SOD能催化O-2·轉(zhuǎn)化為H2O2和O2，清除細(xì)胞中多余的O-2·。CAT和POD可進(jìn)一步將H2O2轉(zhuǎn)化為O2和H2O?？寡趸富钚詼y(cè)定結(jié)果（圖2）表明，當(dāng)番茄植株用冠菌素處理后接種TYLCV，植株葉片中POD、SOD的活性顯著增加（Plt;0.000 1、Plt;0.05），而CAT的活性顯著降低（Plt;0.000 1），表明冠菌素處理可以顯著影響番茄植株葉片中的抗氧化酶活性。其中，冠菌素處理后番茄葉片的POD活性增幅最大，相較于CK增加168.22%，SOD活性增加8.15%，而CAT活性降低60.59%。上述結(jié)果表明，冠菌素處理可以顯著影響番茄葉片中抗氧化酶活性，并對(duì)POD活性的影響最大。

2.3 施用COR后接種TYLCV對(duì)葉片光合作用相關(guān)基因表達(dá)的影響

植物光合作用是植物賴以生存的基礎(chǔ)，植物光合色素是光合作用的重要參與者，在植物轉(zhuǎn)化光能成為化學(xué)能的過程中發(fā)揮著重要作用。在光合作用中，捕光色素葉綠素a/b結(jié)合蛋白具有吸收光能和推動(dòng)電子傳遞鏈的作用。通過檢測(cè)編碼葉綠素a/b結(jié)合蛋白的基因Cab-1A和Cab-1D的表達(dá)量，結(jié)果表明，在冠菌素處理后接種TYLCV組的Cab-1A和Cab-1D相對(duì)表達(dá)量分別上調(diào)約2.57倍和3.33倍（圖3）。上述結(jié)果表明，冠菌素處理后接種TYLCV番茄植株可通過上調(diào)合成葉綠素a/b結(jié)合蛋白基因的表達(dá)來影響植物光合作用。

2.4 施用COR后接種TYLCV對(duì)番茄抗病信號(hào)通路相關(guān)基因表達(dá)的影響

植物抗病信號(hào)途徑在植物抵御病原微生物侵染中起著非常重要的作用。本研究分別選取了植物中編碼上游抗病信號(hào)途徑中的模式識(shí)別受體FLS2（flagellin-sensing 2）的基因［12］和編碼下游抗性植物病程相關(guān)蛋白PR1（pathogenesis-related protein 1）的基因［13-14］進(jìn)行檢測(cè)。研究結(jié)果（圖4）顯示，COR處理與CK相比，PR-1a1和FLS2的表達(dá)量均增加，其中PR-1a1的相對(duì)表達(dá)量增加7583倍。上述結(jié)果暗示COR可能通過誘導(dǎo)植物抗病信號(hào)通路相關(guān)基因的表達(dá)以促進(jìn)對(duì)TYLCV的抗性。

2.5 不同處理的番茄病級(jí)指數(shù)統(tǒng)計(jì)分析

為進(jìn)一步驗(yàn)證冠菌素是否在田間也具有提高番茄對(duì)TYLCV抗性的效果，本研究通過田間試驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。通過施用濃度為0.5 mmol/L的冠菌素處理感病番茄品種，18 d后對(duì)田間番茄植株進(jìn)行病級(jí)指數(shù)統(tǒng)計(jì)，結(jié)果（表2）表明，未經(jīng)冠菌素處理的番茄植株平均病情指數(shù)為7.63，平均發(fā)病率為30.95%；冠菌素處理后番茄植株的平均病情指數(shù)為1.74，平均發(fā)病率為12.21%。上述結(jié)果表明，冠菌素對(duì)番茄黃化曲葉病具有一定防效，可以降低植株平均病情指數(shù)和平均發(fā)病率。

2.6 不同處理間性狀指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)隨機(jī)抽選各組處理的番茄植株，對(duì)開展度、莖粗和葉片數(shù)進(jìn)行性狀指標(biāo)檢測(cè)，結(jié)果（圖5）顯示，冠菌素處理后番茄植株的葉片數(shù)比未經(jīng)冠菌素處理組顯著增加（Plt;0.05）；2個(gè)處理的莖粗指標(biāo)沒有顯著差異。在開展度指標(biāo)方面，冠菌素處理番茄植株的開展度較CK顯著增加（Plt;0.000 1），約為CK的2倍。

3 討論與結(jié)論

冠菌素是由丁香假單胞菌分泌的一種化合物，具有與茉莉酸相似的結(jié)構(gòu)和生理功能。研究表明，冠菌素可以提高植株在非生物逆境下的抗性，而冠菌素對(duì)番茄抗TYLCV的影響還鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)結(jié)果表明，冠菌素處理可以降低TYLCV在番茄葉片中的含量。在植物體中，活性氧不僅可以作為直接對(duì)抗脅迫的物質(zhì)，同時(shí)也作為細(xì)胞信號(hào)物質(zhì)在抗性反應(yīng)中發(fā)揮重要作用［15］。前人對(duì)TYLCV的番茄抗性基因MAPK3功能的研究表明，在該基因過表達(dá)的植物體中，H2O2的積累下降，同時(shí)POD、SOD和CAT的活性增加［16］。本試驗(yàn)對(duì)活性氧測(cè)定的結(jié)果表明，相較于CK，冠菌素處理的POD、SOD活性呈顯著上升趨勢(shì)，CAT活性呈顯著下降趨勢(shì)?？紤]到植物清除活性氧是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化過程，而在本研究中僅選取了一個(gè)時(shí)間點(diǎn)，結(jié)果顯示為POD、SOD及CAT活性呈不同變化趨勢(shì)，只能說明冠菌素處理影響了番茄體內(nèi)的活性氧平衡，而具體機(jī)制還需要未來繼續(xù)研究。

研究表明，番茄黃化曲葉病可抑制植株的光合作用，影響植株的生長和產(chǎn)量。在被TYLCV侵染的植株中，與光合作用相關(guān)的基因下調(diào)表達(dá)［17］。前人的研究表明，外源冠菌素處理可通過調(diào)控氮代謝和葉綠體中的光合蛋白，維持小麥植株在熱脅迫下的光合作用，降低熱脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響［6］。而另一項(xiàng)研究表明，冠菌素處理的番茄植株中，與光合作用中光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）相關(guān)的基因表達(dá)被抑制［18］。而在本研究中，冠菌素處理可以誘導(dǎo)編碼葉綠素a/b結(jié)合蛋白的基因Cab-1A和Cab-1D上調(diào)表達(dá)（圖3）。光捕獲葉綠素a/b結(jié)合蛋白（LHCB）是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光捕獲復(fù)合體的脫輔基蛋白，該蛋白具有吸收光能和推動(dòng)電子傳遞鏈的作用［19］。光敏色素捕捉到光能后，可以促進(jìn)LHCB基因的表達(dá)，而氧脅迫等環(huán)境脅迫可以降低該基因的表達(dá)［20］。試驗(yàn)結(jié)果表明，冠菌素處理接種TYLCV后，基因Cab-1D和Cab-1A上調(diào)表達(dá)，表明冠菌素可能在番茄與TYLCV互作過程中通過提高植株光合效率來減小TYLCV侵染對(duì)光合作用的影響。光合作用是非常復(fù)雜的生物化學(xué)過程，冠菌素處理可以影響與光合作用相關(guān)基因的不同表達(dá)，但是相關(guān)的機(jī)制還需要進(jìn)一步探究。

PR1和FLS2是植物抗病信號(hào)途徑中的2個(gè)重要蛋白。FLS2是植物中第1個(gè)被鑒定的植物模式識(shí)別受體，可以識(shí)別細(xì)菌鞭毛蛋白N端的保守多肽（flg22），產(chǎn)生模式觸發(fā)的免疫（PAMP-triggered immunity，PTI）［21］。令人感興趣的是，接種TYLCV的冠菌素處理FLS2基因上調(diào)表達(dá)，說明FLS2可能還在植物與病毒互作的過程中具有一定的功能，但是機(jī)制需要進(jìn)一步闡明。本研究發(fā)現(xiàn)，PR-1a1基因在冠菌素處理后相較于CK表達(dá)量顯著增加，在煙草花葉病毒侵染的植株中，PR-1b1基因被局部強(qiáng)烈激活［22］。在被黃瓜花葉病毒侵染的番茄植株中，PR-1a1、PR-1b1等抗性基因被激活表達(dá)［23］。這些結(jié)果說明冠菌素處理提高番茄對(duì)TYLCV的抗性與激活植物抗病信號(hào)途徑相關(guān)。

最后，通過田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，冠菌素處理的植株病情指數(shù)降低，植株發(fā)病率降低，且植株開展度增加。再次驗(yàn)證了冠菌素可提高番茄對(duì)番茄黃化曲葉病的抗性，說明冠菌素對(duì)番茄黃化曲葉病具有一定的防效。本研究結(jié)果可為進(jìn)一步研究冠菌素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

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