氮素對棉花幼苗生長、養(yǎng)分分配及氮素利用效率的影響

陳丹丹 王金玉 彭杰 謝曉麒 盧麗文 杜軒 孟令浩 楊國正

摘要：【目的】篩選棉花苗期適宜的氮濃度并研究其對棉花幼苗生長、養(yǎng)分吸收及氮素利用效率的影響。【方法】以華棉3097為材料，設(shè)置6個(gè)氮濃度0、0.04、0.4、1、4、8 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂，分別記為N0、N0.04、N0.4、N1、N4、N8，在培養(yǎng)液中培養(yǎng)21 d。測定棉花幼苗根系和地上部形態(tài)、干物質(zhì)質(zhì)量和主要營養(yǎng)元素吸收量及其分配、光合能力、氮素吸收效率及利用效率等指標(biāo)?！窘Y(jié)果】隨著氮濃度的增加，棉花幼苗根系及地上部的生長、干物質(zhì)質(zhì)量、營養(yǎng)元素累積量、光合能力等均呈先增加后降低的趨勢，4 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂是棉花苗期最適宜的氮濃度，其生長最旺盛。棉花幼苗單株氮、磷、鉀、鈣的最大積累量分別為34.4 mg、6.3 mg、41.6 mg和16.5 mg，比例約為1∶0.2∶1.2∶0.5。氮素吸收效率和利用效率均與根冠比正相關(guān)，還與根干物質(zhì)分配比例、根平均直徑、根養(yǎng)分分配比例等變化規(guī)律一致，均隨氮濃度的增加而降低。在0～4 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂范圍內(nèi)，植株氮鉀鈣含量、葉片干物質(zhì)質(zhì)量和地上部養(yǎng)分分配比例均隨氮濃度的增加而提高?！窘Y(jié)論】4 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂是棉花苗期最適宜的氮濃度，可顯著促進(jìn)棉花幼苗對氮、磷、鉀、鈣的吸收。1 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂能提高根系養(yǎng)分分配比例，促進(jìn)根系伸長與增殖，提高氮素吸收及利用效率。

關(guān)鍵詞：棉花；氮；根系形態(tài)；養(yǎng)分分配；光合作用

Effects of nitrogen on cotton growth， macronutrients distribution and nitrogen use efficiency

Chen Dandan， Wang Jinyu， Peng Jie， Xie Xiaoqi， Lu Liwen， Du Xuan， Meng Linghao， Yang Guozheng*

（College of Plant Science and Technology， Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Middle Reaches of the Yangtze River， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wuhan 430070， China）

Abstract： [Objective] This study aims to screen the suitable nitrogen （N） concentration and investigate its effects on the growth， macronutrients uptake and N use efficiency of cotton at seedling stage. [Methods] HM3097 was used and cultured with nutrient solution for 21 d of six N concentrations with 0， 0.04， 0.4， 1， 4， 8 mmol·L^-1Ca（NO₃）₂， named N0， N0.04， N0.4， N1， N4 ， N8， respectively. The root and shoot morphology， biomass， absorption and distribution of macronutrients， photosynthetic capacity， N uptake efficiency （NUpE） and N utilization efficiency （NUtE） of cotton seedlings were determined. [Results] With the increase of N concentration， the growth （include root and shoot）， biomass， macronutrients accumulation and photosynthetic capacity of cotton seedlings increased first and then decreased， and 4 mmol·L^-1Ca（NO₃）₂was the most appropriate N concentration for cotton at seedling stage， at which the cotton growth was the most vigorous. The maximum accumulations of N， P， K， and Ca of? cotton seedlings were 34.4 mg， 6.3 mg， 41.6 mg， and 16.5 mg per plant， respectively， with the ratio of 1∶0.2∶1.2∶0.5. NUpE and NUtE were positively correlated with root-shoot ratio， and the change trend were also consistent with the root biomass distribution proportion， root average diameter， and the root macronutrients distribution proportion， which decreased with the increase of N concentration. In the range of 0-4 mmol·L^-1Ca（NO₃）₂， the contents of N， K， and Ca， leaf biomass and the shoot macronutrients distribution proportion all increased with the increase of N concentration. [Conclusion] 4 mmol·L^-1Ca（NO₃）₂was the most appropriate N concentration for cotton at seedling stage， which could significantly promote the absorption of N， P， K， and Ca of cotton seedlings. 1 mmol·L^-1Ca（NO₃）₂could increase the root macronutrients distribution proportion， promote root elongation and proliferation， and improve NUpE and NUtE.

Keywords： cotton; nitrogen; root morphology; macronutrients distribution; photosynthesis

棉花（Gossypium hirustum L.）是世界重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，在世界經(jīng)濟(jì)發(fā)展中占有重要地位^[1]。棉花是主要的紡織原料，隨著棉紡織產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展和棉花副產(chǎn)品多功能的開發(fā)，人們對棉花的需求不斷增加^[2]。棉花生產(chǎn)對氮（nitrogen， N）肥需求較高，長期以來，棉花產(chǎn)量的提高依賴于大量的氮肥投入，過量施用氮肥降低了氮素利用效率（N utilization efficiency， NUtE），并且造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染^[3]。此外，氮肥的大量使用也增加了生產(chǎn)成本。因此，減少氮肥用量、提高氮素利用效率已成為國際農(nóng)業(yè)研究熱點(diǎn)^[3]。

Lynch^[4]提出通過調(diào)控根系結(jié)構(gòu)提高養(yǎng)分利用效率將是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的第二次綠色革命。根系是吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，因此根系在適應(yīng)養(yǎng)分缺乏方面起著核心作用。研究表明，植物缺氮時(shí)，首先是促進(jìn)側(cè)根生長，從土壤中獲取更多的氮^[5-6]。玉米對中度氮缺乏（0.5和5 mmol·L^－1純N，下同）的典型反應(yīng)是減少冠根的數(shù)量、促進(jìn)軸根（包括初生根和種子根）的伸長，這是因?yàn)橹参镌谌钡獥l件下無法獲得足夠的氮來支持地上部的生長，會(huì)通過減少側(cè)根的生長來減少碳和氮的消耗，從而將大量的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到初生根，保持軸根的伸長來吸收更深土層的養(yǎng)分^[7-8]。玉米氮吸收與根系構(gòu)型相關(guān)性狀存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明最優(yōu)的根系構(gòu)型能夠促進(jìn)氮素吸收^[9]。中度缺氮（275和550 μmol·L^－1）時(shí)，擬南芥1°和2°側(cè)根的平均長度顯著增加；嚴(yán)重缺氮（110 μmol·L^－1）時(shí)，擬南芥主根和側(cè)根的伸長均受到抑制，根冠比和2°側(cè)根密度隨氮濃度的降低而逐漸增加^[10]。有些植物在嚴(yán)重缺氮時(shí)幾乎不長側(cè)根，表明植物需要一定水平的氮來維持生長^[11]。當(dāng)?shù)渥銜r(shí)，根系生長受到抑制，根冠比較低，較少的根系就能獲得足夠的養(yǎng)分^[12]，營養(yǎng)生長被延長^[13]。在0.5和1 mmol·L^－1N水平下，棉花總根長、總根表面積和根體積較不施氮處理顯著提高^[14]，而在2.5 mmol·L^－1N水平下的棉花根系形態(tài)性狀較5 mmol·L^－1N水平下顯著增加^[15]。祝令曉^[16]用根系原位觀測裝置研究了低氮（0 mg·kg^－1N，以土壤質(zhì)量計(jì)，下同）與正常氮（138 mg·kg－1 N）對棉花生長的影響，結(jié)果表明低氮顯著抑制株高、莖粗、葉面積等地上部生長，并顯著降低棉花各器官和總的干物質(zhì)質(zhì)量。低氮處理下，棉花1°側(cè)根和2°側(cè)根的根毛長度與密度顯著增加，側(cè)根壽命也較正常氮處理增加了4～5 d。鄧忠等^[17]研究表明隨著施氮量（150、225、300、375 kg·hm^－2）的增加，棉花根系干物質(zhì)質(zhì)量呈先增加后降低的趨勢，地上部分干物質(zhì)質(zhì)量呈逐漸增加的趨勢，根冠比呈逐漸降低的趨勢；施氮量為300 kg·hm^－2時(shí)，根干物質(zhì)質(zhì)量最大，棉花葉片光合速率、蒸騰速率及葉綠素含量也最大。Iqbal^[14]研究表明不同氮效率基因型的棉花的地下部相關(guān)性狀與氮素利用效率正相關(guān)，而地上部性狀和氮同化酶活性與氮素吸收效率（N uptake efficiency， NUpE）正相關(guān)。作為連接土壤與植物地上部物質(zhì)能量交換的重要橋梁，根系在提高氮肥利用效率方面的作用備受關(guān)注，因此探究氮濃度與棉花根系的互作關(guān)系具有重要意義。

氮、磷、鉀和鈣被稱為“肥料的四要素”，是維持植物生長發(fā)育的關(guān)鍵營養(yǎng)物質(zhì)^[18]，其中一種營養(yǎng)元素的缺乏會(huì)導(dǎo)致植物中其他營養(yǎng)元素的失衡^[19]。研究表明，施氮能促進(jìn)小麥對磷、鉀的吸收和利用，但過量施氮?jiǎng)t會(huì)抑制對磷、鉀的吸收和利用^[20]。高璐陽等^[21]研究表明，在同一生育時(shí)期，隨著施氮量的增加，甘薯地上部氮、磷、鉀含量增加，而地下部氮、磷、鉀含量呈先增加后降低的趨勢，過量施氮會(huì)降低根系養(yǎng)分分配比例。棉花生產(chǎn)中存在偏施氮肥、氮磷鉀肥比例變化幅度較大的問題，制約了肥料利用效率的提高與土壤養(yǎng)分平衡。研究表明，適宜的氮磷鉀肥比例可顯著提高棉花產(chǎn)量與肥料利用效率，因此結(jié)合棉花生長對養(yǎng)分的需求，探究氮濃度對棉花關(guān)鍵營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與分配的影響及其與氮素吸收利用效率的關(guān)系十分必要。

氮是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、酶和葉綠素的重要組成部分，植物葉片中75%的氮存在于葉綠體中。葉綠體是光合作用進(jìn)行的主要場所，1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶（ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase， Rubisco）是光合作用的關(guān)鍵酶，含有葉片20%～50%的氮，因此氮供應(yīng)直接影響棉花光合作用。陳靜等^[22]對水培條件下不同棉花品種幼苗生長和光合特性的研究發(fā)現(xiàn)，隨氮濃度（0、2、4、8 mmol·L^－1N）的增加，棉花幼苗葉綠素a/b含量、凈光合速率、光系統(tǒng)Ⅱ（photosystem Ⅱ， PSⅡ）的潛在活性和PSII光化學(xué)最大效率均呈先升高后降低趨勢，且棉花幼苗生長的最適宜氮濃度為4 mmol·L^－1。李永竟^[23]研究表明增施氮肥可以促進(jìn)棉花地上部分和根系的生長，通過提高葉片蒸騰作用帶動(dòng)營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)移，葉片氣孔導(dǎo)度增加便于CO₂進(jìn)入葉肉細(xì)胞，進(jìn)而凈光合速率增加促進(jìn)干物質(zhì)的積累。Iqbal^[14]研究表明氮高效基因型棉花品種中光合作用相關(guān)基因的表達(dá)量顯著高于氮低效基因型棉花品種。光合作用為氮的吸收和代謝提供能量和碳骨架，也是干物質(zhì)累積的基礎(chǔ)^[3]，因此探究不同氮濃度對棉花幼苗光合作用的影響有助于理解氮濃度對棉花幼苗生長的效應(yīng)。

總而言之，如何減少施氮量和提高氮素利用效率被認(rèn)為是棉花等作物必須攻克的一個(gè)關(guān)鍵挑戰(zhàn)。本研究設(shè)置了一系列氮濃度梯度，考察了棉花幼苗地上部生長、根系生長、干物質(zhì)質(zhì)量與分配、常量元素的吸收與分配、光合能力以及氮素吸收效率和利用效率等對氮濃度的響應(yīng)，篩選棉花苗期適宜的氮濃度，進(jìn)而為研究棉花氮高效利用提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 材料與處理

以湖北省推廣品種華棉3097（HM3097）為試驗(yàn)材料，在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院水培溫室中進(jìn)行試驗(yàn)。取大小一致的棉花種子于無菌水中浸泡4 h催芽，然后播種于裝有蛭石的營養(yǎng)缽（8 cm×8 cm）中，每缽均勻放4粒種子，播種深度約2.5 cm，用水澆透蛭石，置于培養(yǎng)架中培養(yǎng)（30 ℃/26 ℃，晝/夜分別為16 h/8 h）。子葉平展后，將幼苗根系洗凈，然后移栽至不同氮濃度的營養(yǎng)液中培養(yǎng)。營養(yǎng)液置于黑色塑料盆（27 cm×18 cm×7.5 cm）中，用黑色泡沫板與定植棉固定幼苗，每盆均勻分布6株幼苗。移栽當(dāng)天塑料盒盛放2.5 L營養(yǎng)液并畫上刻度線，由于水分蒸發(fā)，每周補(bǔ)充一次營養(yǎng)液至刻度線，培養(yǎng)21 d后不同處理的幼苗表現(xiàn)出明顯差異時(shí)取樣分析。每盆消耗營養(yǎng)液共計(jì)3.7 L。每個(gè)處理3盆。

營養(yǎng)液配制采用改良版霍格蘭營養(yǎng)液配方^[24]并略作修改，微量元素液：0.1 mmol·L^－1H₃BO₃，29.9 μmol·L^－1ZnSO₄·7H₂O，0.1 μmol·L^－1CuSO₄·5H₂O，5.0 μmol·L^－1KI，0.1 mmol·L^－1MnSO₄·4H₂O，1.0 μmol·L^－1Na₂MoO₄·2H₂O，0.2 μmol·L^－1CoCl₂·2H₂O；EDTA-Fe^2＋貯備液：20.0 mmol·L^－1FeSO₄·7H₂O和20.0 mmol·L^－1EDTA-Na₂；大量元素液：1 mmol·L^－1KH₂PO₄，2.5 mmol·L^－1K₂SO₄和2 mmol·L^－1MgSO₄·7H₂O，6個(gè)氮濃度處理N0、N0.04、N0.4、N1、N4、N8分別為0、0.04、0.4、1、4、8 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂·4H₂O，用CaCl₂將各處理Ca^2＋濃度調(diào)節(jié)至4 mmol·L^－1[14]，營養(yǎng)液初始pH為6.7±0.1。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

每個(gè)處理每次取4株幼苗進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)測定，重復(fù)測定3批次作為3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。用直尺測量側(cè)根起始部位到生長點(diǎn)的長度為苗高，用游標(biāo)卡尺測量子葉節(jié)處厚度為莖粗，每株幼苗平展真葉的數(shù)量為葉片數(shù)，將每株葉片剪下并鋪平，用中晶Phantom 9900XL Plus掃描儀進(jìn)行掃描，圖片用Image J軟件分析得到每株葉面積。

從側(cè)根起始部位剪下根系，放入透明玻璃托盤中，將根系在水中展平，盡量避免重疊，用中晶Phantom 9900XL Plus根系掃描儀進(jìn)行掃描。用萬深LA-S系列植物圖像分析系統(tǒng)分析圖片，得到每株根系的總根長、總根表面積、總根體積、根平均直徑和根尖數(shù)等，計(jì)算直徑小于0.5 mm的細(xì)根長、細(xì)根表面積、細(xì)根體積、細(xì)根尖長等分別占總根長、總根表面積、總根體積、總根長的比例。

將以上測完形態(tài)的幼苗按照根、莖、葉分離，分別裝入牛皮紙袋中，用烘箱105 ℃殺青0.5 h，再調(diào)至75 ℃烘干至質(zhì)量恒定，分別稱量每株棉苗的根、莖、葉質(zhì)量并計(jì)算全株干物質(zhì)質(zhì)量、根冠比及根、莖、葉干物質(zhì)質(zhì)量百分比。

將烘干的幼苗地上部與地下部分別混合，用球磨儀研成粉末，稱0.2 g放入耐高溫玻璃消化管中，加5 mL H₂SO₄浸沒，用H₂SO₄-H₂O₂法在紅外消煮爐中將樣品消化至澄清透明，每個(gè)處理稱量3份作為3次重復(fù)。將消化液過濾并稀釋至一定濃度后用全自動(dòng)化學(xué)分析儀Smarchem 200測定氮、磷含量，用火焰光度計(jì)（FP6431， IINESA）測定鉀、鈣含量，計(jì)算氮吸收利用效率和氮、磷、鉀、鈣等營養(yǎng)元素累積量及其分配比例，計(jì)算公式如下：營養(yǎng)元素含量（mg·g^－1）＝濃度（mg·L^－1）×稀釋后總體積（L）/樣品質(zhì)量（g）；營養(yǎng)元素分配比例（%）＝單株某組織某元素含量（mg）/單株某元素總含量（mg）×100%；NUtE＝單株干物質(zhì)質(zhì)量（mg）/單株氮含量（mg）；NUpE＝單株吸收氮量（mg）/單株施氮量（mg）×100%。

不同氮濃度處理后21 d，利用便攜式光合系統(tǒng)LI-COR-6800在生長室中使用附加的紅藍(lán)光葉室測定每個(gè)處理8株幼苗的功能葉（第2片真葉）的凈光合速率（P_n），蒸騰速率（T_r），氣孔導(dǎo)度（G_s）和胞間CO₂濃度（C_i），試驗(yàn)CO₂濃度設(shè)為400 μmol·mol^－1，光強(qiáng)度設(shè)為500 μmol·m^－2·s^－1，水分設(shè)為55%，溫度設(shè)為26 ℃^[22]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行平均值與標(biāo)準(zhǔn)誤計(jì)算并進(jìn)行方差分析，采用Duncan法在0.05水平進(jìn)行差異顯著性分析。聚類熱圖采用行標(biāo)準(zhǔn)化，數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化方式為z-score標(biāo)準(zhǔn)化，聚類方式為行與列，聚類類型為曼哈頓，用Origin 2021進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮濃度對棉花幼苗生長的影響

棉花幼苗苗高、莖粗、葉片數(shù)和葉面積等指標(biāo)均隨氮濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，多數(shù)處理間差異顯著，其中N4處理棉花幼苗長勢最旺（圖1和圖2）。與N0處理相比，N0.04、N0.4、N1、N4、N8的苗高分別增加10.2%、33.4%、60.2%、82.4%和62.4%；莖粗分別增加5.6%、21.7%、48.0%、70.8%和50.9%；葉面積分別增加45.1%、146.3%、264.0%、370.1%、351.7%；葉片數(shù)分別增加41.7%、100.0%、125.0%、150.0%、141.7%。由此可見施氮濃度對棉花幼苗葉片數(shù)與葉面積的影響更大，對莖粗影響較小。

棉花幼苗根系的生長指標(biāo)隨氮濃度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢（圖1和圖3），主要表現(xiàn)為N1的總根長、總根表面積與根尖數(shù)最大，N4的總根體積最大，多數(shù)處理間差異顯著。根系平均直徑總體上隨氮濃度增加而降低；細(xì)根的根長、根表面積、根體積與根尖長分別占總根長、總根表面積、總根體積與總根長的88.9%、73.7%、42.3%和14.6%，且細(xì)根的根長占比與根表面積占比整體上隨氮濃度增加而增加。這些結(jié)果表明，低濃度氮處理（N0、N0.0.4和N0.4）降低了根系數(shù)量但增加了根系平均直徑，中等水平氮處理（N1和N4）可促進(jìn)棉花幼苗根系伸長與增殖、增加根系吸收面積，而高水平氮（N8）抑制根系生長。

2.2 不同氮濃度對棉花幼苗干物質(zhì)累積與分配的影響

棉花幼苗根、莖、葉及單株干物質(zhì)質(zhì)量等均隨氮濃度增加呈先增加后降低的趨勢（圖4）。N1處理的根干物質(zhì)質(zhì)量最大，顯著高于N0、N0.04與N8處理，與N0.4和N4無顯著差異。N4處理的莖、葉及全株干物質(zhì)質(zhì)量最大，均顯著高于其他處理。N0.04、N0.4、N1、N4、N8的根、莖、葉干物質(zhì)質(zhì)量分別較N0提高17.2%～76.5%、20.8%～187.8%和29.6%～232.0%。這些結(jié)果表明不同氮濃度對地上部干物質(zhì)質(zhì)量影響較大而對根干物質(zhì)質(zhì)量影響較小。隨著氮濃度的增加，根冠比與根干物質(zhì)占比顯著下降、莖干物質(zhì)質(zhì)量占比無顯著變化、葉干物質(zhì)質(zhì)量占比上升，說明氮濃度顯著影響棉花幼苗根與葉片的干物質(zhì)質(zhì)量分配，氮濃度越高根干物質(zhì)分配越少。

2.3 不同氮濃度對棉花幼苗養(yǎng)分吸收、分配及氮利用效率的影響

隨著氮濃度增加，棉花幼苗根部與地上部氮含量均逐漸上升，其中N4與N8處理間無顯著差異，但顯著高于其他處理（圖5A）。N0.4、N1、N4、N8的根部與地上部的氮含量較N0分別提高11.7%、34.0%、174.6%、187.9%和28.3%、94.5%、263.3%、301.3%。N0、N0.04和N0.4根部氮含量高于地上部氮含量，而N1、N4、N8根部氮含量低于地上部氮含量（圖5A）。

隨氮濃度增加，棉花幼苗地上部磷含量呈先增加后降低趨勢，N0.4的最高，顯著高于其他處理，其次是N1和N4，其余3個(gè)處理的地上部磷含量無顯著差異。根部磷含量隨氮濃度增加而降低。N0和N0.04的根部磷含量高于地上部磷含量，而其他處理則相反（圖5B）。

幼苗地上部鉀含量與全株鈣含量隨氮濃度增加整體呈增加趨勢，根部鉀含量受氮濃度影響較小，各處理地上部鉀含量均低于根部鉀含量，而地上部鈣含量均高于根部鈣含量（圖5C和5D）。

隨著氮濃度的增加，單株氮、磷、鉀、鈣累積量均呈先增加后降低的趨勢，其中N1的磷累積量最高，N4的氮、鉀、鈣累積量最高，多數(shù)處理間差異顯著（圖6）。單株氮、磷、鉀、鈣最大吸收量分別為34.4 mg、6.3 mg、41.6 mg、16.5 mg，比例約為1∶0.2∶1.2∶0.5。N0.04、N0.4、N1、N4、N8的氮累積量分別較N0提高21.1%、121.9%、360.9%、884.2%和764.8%，磷累積量較N0分別提高29.3%、155.1%、219.2%、196.0%和112.3%，鉀累積量較N0分別提高31.4%、130.2%、234.4%、318.5%和210.3%，鈣累積量較N0分別提高29.6%、117.7%、272.3%、411.7%和371.5%。表明在0～4 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂范圍內(nèi)，提高施氮濃度可促進(jìn)棉花幼苗對氮、磷、鉀、鈣的吸收，且氮濃度對氮和鈣的吸收影響最大，其次是鉀，對磷的吸收影響最小。

氮素吸收效率隨施氮濃度的增加而顯著下降（圖6E），N0.04、N0.4、N1、N4、N8的氮素吸收效率分別為100.0%、61.3%、72.6%、44.4%和19.2%。氮素利用效率隨施氮濃度的增加先升高后降低（圖6F），N0.04的氮素利用效率較N0處理高5.2%，N0.4、N1、N4、N8的氮素利用效率較N0處理分別降低19.4%、44.6%、70.6%和73.6%。這些結(jié)果表明提高施氮濃度會(huì)顯著降低氮素吸收效率及利用效率。結(jié)合各處理的表型結(jié)果，推測4 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂是棉花苗期適宜的施氮濃度。

各處理的根部氮含量占比為9.0%～23.4%，磷含量占比為5.7%～25.9%，鉀含量占比為16.2%～40.8%，鈣含量占比為2.6%～6.2%。各處理棉花幼苗地上部的氮、磷、鉀、鈣等營養(yǎng)元素含量占比均高于根部的占比（圖7），說明根系吸收的營養(yǎng)元素大部分轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部存儲或者供應(yīng)植物生長需求。隨氮濃度的增加，根部各養(yǎng)分元素含量占比均呈降低趨勢，說明缺氮可促進(jìn)養(yǎng)分在根系的分配。各處理的氮、磷、鉀在根和地上部分配比例差異較大，而Ca在根和地上部的的分配比例差異較小。

2.4 不同氮濃度對棉花幼苗光合作用參數(shù)的影響

隨著氮濃度的增加，棉花幼苗凈光合速率（P_n）、蒸騰速率（T_r）、氣孔導(dǎo)度（G_s）均呈先升高后下降的趨勢，N1或者N4處理最高，且顯著高于其他處理。N1的胞間CO₂濃度（C_i）顯著低于除N4外的其他處理，其他處理的胞間CO₂濃度無顯著差異（圖8），說明N1與N4處理下有效CO₂的羧化效率較高，光合能力較強(qiáng)。

2.5 聚類分析

對不同氮濃度及棉花幼苗的相關(guān)性狀進(jìn)行聚類（圖9）。對于氮濃度的聚類結(jié)果，6個(gè)氮濃度被分成2組，N0、N0.04和N0.4為一組，可能屬于缺氮組，其中N0與N0.04處理各指標(biāo)的色階更相似，可能屬于極度缺氮，而N0.4屬于低氮；N1、N4和N8被聚為另一組，可能為氮充足組，其中N1和N4各指標(biāo)的色階更相似，可能屬于合適氮濃度，而N8屬于高氮濃度。

對于測定指標(biāo)的聚類結(jié)果，NUpE、NUtE、根冠比、根干物質(zhì)質(zhì)量占比、根營養(yǎng)元素分配比例、根平均直徑等表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，均隨著氮濃度的增加而降低。根系生長相關(guān)指標(biāo)（總根長、總根表面積、總根體積與根尖數(shù)）與光合參數(shù)（P_n，T_r和G_s）、磷累積量及莖干物質(zhì)質(zhì)量等表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，均隨著氮濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，N1或者N4處理出現(xiàn)最大值。地上部生長相關(guān)指標(biāo)、地上部養(yǎng)分含量占比、地上部養(yǎng)分累積量、葉片干物質(zhì)質(zhì)量及其占比等表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，它們在缺氮處理中較低，在氮充足組中值較高，在N4或者N8處理出現(xiàn)最大值。

3 討論

3.1 氮素對棉花幼苗生長的影響

適宜的氮濃度是作物健康生長的基礎(chǔ)^[25]。在本研究中，棉花幼苗的株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積、莖和葉干物質(zhì)質(zhì)量等隨著氮濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，多數(shù)處理間差異顯著，N4處理最大（圖2和圖4），表明氮濃度過高或過低均會(huì)抑制棉花幼苗的生長，而4 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂是棉花苗期適宜的氮濃度。研究表明，氮濃度過高會(huì)抑制植株對氮的吸收，而在適宜氮濃度范圍內(nèi)，植株氮累積量隨氮濃度增加而增加。氮素是蛋白質(zhì)、核酸，酶等的重要組成部分，氮素的增加使植物可以合成更多的蛋白質(zhì)來促進(jìn)細(xì)胞分裂和增大^[26-27]，特別是葉片氮的增加，可使光合作用顯著增強(qiáng)，光合作用是干物質(zhì)累積的基礎(chǔ)，這可能是隨氮濃度增加，葉面積、地上部干物質(zhì)質(zhì)量及地上部干物質(zhì)質(zhì)量占比顯著提高的原因。

氮對根系生長的影響是復(fù)雜的，并取決于氮濃度。重度缺氮與高氮會(huì)抑制根系的整體生長，而輕度缺氮?jiǎng)t刺激根系的伸長與增殖^{[5-6， 10]}。在本研究中，缺氮（N0， N0.04， N0.4）處理顯著降低了棉花幼苗根系數(shù)量但增加了根系平均直徑。研究表明，植物在缺氮時(shí)會(huì)通過減少側(cè)根的生長來減少碳和氮的消耗，從而將養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到初生根，并通過軸根的伸長吸收土壤深處的的養(yǎng)分^[7-8]。本研究可能是養(yǎng)分集中在最初長出來的根系，新根生成較少，老根增粗，因而導(dǎo)致根系數(shù)量較少而根系平均直徑增加。與N4處理相比，N1處理顯著促進(jìn)了棉花幼苗根系伸長與增殖，而N8處理則抑制了棉花幼苗根系的長度、數(shù)量與直徑等。越來越多的研究表明氮吸收與根系構(gòu)型相關(guān)性狀之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明最優(yōu)的根系構(gòu)型能夠促進(jìn)氮素吸收^[9]，因而N1處理發(fā)達(dá)的根系可能是其氮素吸收利用效率較高的原因。低氮誘導(dǎo)葉片早衰，同時(shí)延緩根系衰老^[28-29]。根系直徑與根系壽命呈顯著正相關(guān)，與根系氮濃度呈顯著負(fù)相關(guān)^[30-31]，本研究結(jié)果與之類似。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根主要負(fù)責(zé)養(yǎng)分獲取，而粗根主要負(fù)責(zé)養(yǎng)分運(yùn)輸^{[28， 32]}，施用控釋肥有利于形成新根，增加細(xì)根比例，進(jìn)而促進(jìn)桃樹吸收養(yǎng)分，提高肥料利用效率^{[28， 33]}。

3.2 氮素對棉花幼苗養(yǎng)分吸收與分配的影響

磷和鉀是作物生長不可或缺的大量元素。磷肥主要促進(jìn)植物生殖生長，還可促進(jìn)幼苗根系生長^[34]。本研究中，極度缺氮處理（N0和N0.04）能顯著提高根系中磷的含量，而低氮（N0.4）處理能顯著提高地上部磷的含量，表明不同氮濃度對磷的吸收和分配有顯著影響。鉀參與植物活細(xì)胞的許多生理過程，還影響植物光合作用、蛋白質(zhì)代謝和韌皮部運(yùn)輸^[35]。在本研究中，隨著氮濃度的增加，除N8處理外，其余各處理根系鉀含量無顯著差異，而地上部鉀含量顯著增加。植物缺氮時(shí)，根系吸收的鉀優(yōu)先供應(yīng)根系自身生長需求，因而根系鉀含量差異不大，且根系鉀含量較地上部高，地上部鉀含量差異顯著，進(jìn)而對植株地上部生長產(chǎn)生顯著影響，這與Yang等^[36]的研究結(jié)果一致。鈣被稱為“植物細(xì)胞代謝的總調(diào)節(jié)劑”，是調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞外信息交流的重要第二信使^[37]。本試驗(yàn)中，隨著氮濃度的增加，根系和地上部的氮含量和鈣含量均顯著增加，說明在0～4 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂范圍內(nèi)增加氮濃度可顯著促進(jìn)棉花幼苗對氮和鈣的吸收，這可能也是N4處理下棉花幼苗生長最好的原因之一。有研究表明隨著施氮量的增加，植株氮含量、葉綠素含量和蛋白質(zhì)含量顯著增加^[38]。適當(dāng)提高氮濃度可促進(jìn)棉花幼苗對鈣的吸收^{[10， 39]}；鈣隨水移動(dòng)，與葉片組織相比，很少有水移動(dòng)到根，所以鈣在地上部的濃度比在根中要高得多^[40]，本研究結(jié)果與之一致。受環(huán)境因素的影響，植物器官中的養(yǎng)分分布呈現(xiàn)出不同的格局^[41]。30種沙漠植物的葉中氮和磷濃度比莖和根更高^[42]。但更普遍的觀點(diǎn)是，在正常條件下，吸收的NO₃^－大部分被運(yùn)輸?shù)降厣喜炕蜃鳛榕R時(shí)氮庫儲存在液泡中，而在不利環(huán)境條件下，更多的NO₃^－分配到根系，從而提高植物的抗逆性^[43]，本研究結(jié)果同樣顯示缺氮處理提高了根系養(yǎng)分分配比例。

在0～4 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂范圍內(nèi)，隨著氮濃度的增加，棉花幼苗光合能力顯著提高，有效CO₂羧化效率顯著增強(qiáng)，全株干物質(zhì)質(zhì)量也顯著提高，而胞間CO₂濃度降低。光合作用為養(yǎng)分吸收與代謝提供了能量與碳骨架，蒸騰速率的提高也有利于養(yǎng)分往地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，因此，這可能是隨氮濃度增加，地上部養(yǎng)分分配比例提高的原因之一。相反，在缺氮條件下，根系吸收的養(yǎng)分一方面可能優(yōu)先供應(yīng)自己生長需求，另一方面缺氮導(dǎo)致光合能力與蒸騰速率降低使得養(yǎng)分往地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的能量與動(dòng)力減弱，因而根系養(yǎng)分含量占比隨氮濃度增加而下降，這可能也是低氮處理顯著抑制地上部生長而對根系生長影響較小甚至促進(jìn)根系伸長與增殖的原因之一。

3.3 氮素吸收利用效率及其影響因子

NUpE和NUtE是氮素利用效率的兩個(gè)重要評價(jià)指標(biāo)，分別描述了從土壤中獲取氮的能力和利用吸收的氮生產(chǎn)可收獲器官的能力^[3]。許多研究報(bào)道了根系形態(tài)性狀與氮素利用效率呈正相關(guān)，且受基因型的影響比受氮濃度的影響更大^{[3， 8， 14]}。在本研究中，隨著氮濃度的增加，棉花幼苗NUpE和NUtE均顯著下降。聚類分析結(jié)果表明，NUpE、NUtE與根冠比、根干物質(zhì)質(zhì)量占比、根系氮、磷、鉀、鈣含量分配比等相關(guān)性強(qiáng)，它們表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律。這表明，低氮處理顯著增加了根系養(yǎng)分的分配比例，促進(jìn)了根系的伸長和增殖，提高了根干物質(zhì)質(zhì)量和根冠比，這可能是低氮條件下根系吸收和利用氮素效率高的原因之一。研究表明，在中氮處理（240 kg·hm^－2）下，棉花地上部和鈴生物量的增加與根系特別是淺部根系的顯著增加有關(guān)，從而提高了籽棉產(chǎn)量^[44]。氮高效油菜品種營養(yǎng)生長期根長密度較高，有利于氮的吸收和生殖生長，可作為氮高效品種篩選的一個(gè)有效形態(tài)特征^[45]。根系構(gòu)型是水分和養(yǎng)分吸收效率的關(guān)鍵決定因素，根系構(gòu)型的變化對玉米生物量和產(chǎn)量的增加有直接影響^[46]。Postma等^[47]報(bào)告稱，增加側(cè)根分支密度可以增加磷的吸收。Neto等^[48]發(fā)現(xiàn)，不同咖啡品種的磷利用效率存在差異，在低磷供應(yīng)條件下，所有品種的磷吸收效率與根冠比呈顯著正相關(guān)。以上眾多研究均表明養(yǎng)分吸收利用效率與根系形態(tài)密切相關(guān)，本研究結(jié)果與之一致。通過調(diào)控根系構(gòu)型來優(yōu)化土壤中根系的分布，從而提高養(yǎng)分吸收，這將成為農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的一個(gè)重要課題，現(xiàn)代作物育種正在利用根系形態(tài)的調(diào)控來提高作物生產(chǎn)力、養(yǎng)分利用效率，并減少氮肥投入^[49]。

4 結(jié)論

適宜氮濃度1、4、8 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂可顯著促進(jìn)棉花幼苗對其他養(yǎng)分的吸收，并提高凈光合速率與蒸騰速率，使地上部養(yǎng)分分配比例顯著提高，從而使植株旺盛生長。4 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂是棉花苗期最適宜的氮濃度，植株體內(nèi)N∶P∶K∶Ca最大累積量質(zhì)量比約為1∶0.2∶1.2∶0.5。適度減氮即1 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂會(huì)輕度抑制地上部生長，但提高了根系養(yǎng)分分配比例，促進(jìn)根系伸長與增殖，而NUpE、NUtE與根冠比正相關(guān)。缺氮如0、0.04、0.4 mmol·L^－1Ca（NO₃）₂處理則會(huì)降低根系數(shù)量，提高根系直徑，嚴(yán)重抑制地上部生長。

參考文獻(xiàn)：

[1] 魏夢婷， 高維新. 中國棉花國際競爭力及影響因素分析[J/OL]. 中國棉花， 2023， 50（6）： 1-5[2024-01-08]. https：//doi.org/10.11963/cc20220197.Wei Mengting， Gao Weixin. Analysis on international competitiveness of Chinese cotton and its influencing factors[J/OL]. China Cotton， 2023， 50（6）： 1-5[2024-01-08]. https：//doi.org/10.11963/cc20220197.

[2] Yang A， Qi M， Wang X， et al. Refined cottonseed oil as a replacement for soybean oil in broiler diet[J/OL]. Food Science and Nutrition， 2019， 7（3）： 1027-1034[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1002/fsn3.933.

[3] Shah A N， Javed T， Singhal R K， et al. Nitrogen use efficiency in cotton： challenges and opportunities against environmental constraints[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2022， 13： 970339[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2022.970339.

[4] Lynch J P. Roots of the second green revolution[J/OL]. Australian Journal of Botany， 2007， 55（5）： 493-512[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1016/S0264-410X（02）00552-2.

[5] Giehl R F， Gruber B D， von Wirén N. It's time to make changes： modulation of root system architecture by nutrient signals[J/OL]. Journal of Experimental Botany， 2014， 65（3）： 769-778[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1093/jxb/ert421.

[6] Forde B G. Nitrogen signalling pathways shaping root system architecture： an update[J/OL]. Current Opinion in Plant Biology， 2014， 21： 30-36[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1016/j.pbi.2014.06.004.

[7] Sun X C， Chen F J， Yuan L X， et al. The physiological mechanism underlying root elongation in response to nitrogen deficiency in crop plants[J/OL]. Planta， 2020， 251（4）： 84[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1007/s00425-020-03376-4.

[8] Kun G A， Chen F J， Yuan L X， et al. Cell production and expansion in the primary root of maize in response to low-nitrogen stress[J/OL]. Journal of Integrative Agriculture， 2014， 13（11）： 2508-2517[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1016/S2095-3119（13）60523-7.

[9] Li P C， Chen F J， Cai H G， et al. A genetic relationship between nitrogen use efficiency and seedling root traits in maize as revealed by QTL analysis[J/OL]. Journal of Experimental Botany， 2015， 66（11）： 3175-3188[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1093/jxb/erv127.

[10] Gruber B D， Giehl R F， Friedel S， et al. Plasticity of the Arabidopsis root system under nutrient deficiencies[J/OL]. Plant Physiology， 2013， 163（1）： 161-179[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1104/pp.113.218453.

[11] Krouk G， Lacombe B， Bielach A， et al. Nitrate-regulated auxin transport by NRT1.1 definesa mechanism for nutrient sensing in plants[J/OL]. Developmental Cell， 2010， 18（6）： 927-937[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1016/j.devcel.2010.05.008.

[12] 孫佳麗， 李洪波， 張愛平. 土壤養(yǎng)分異質(zhì)性對玉米地上部、根系生長及種內(nèi)競爭的影響[J/OL]. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2022， 27（8）： 35-45[2024-01-08]. https：//doi.org/ 10.11841/j.issn.1007-4333.2022.08.04.Sun Jiali， Li Hongbo， Zhang Aiping. Effects of nutrient heterogeneity on shoot and root growth of Zea mays and intraspecific competition[J/OL]. Journal of China Agricultural University， 2022， 27（8）： 35-45[2024-01-08]. https：//doi.org/ 10.11841/j.issn.1007-4333.2022.08.04.

[13] 孟凡， 羅建新， 蔡葉， 等. 土壤速效磷對煙草生長發(fā)育及干物質(zhì)積累與分配的影響[J/OL]. 作物雜志， 2022， 38（2）： 203-210[2024-01-08]. https：//doi.org/10.16035/j.issn.1001-7283.Meng Fan， Luo Jianxin， Cai Ye， et al. Effects of soil available phosphorus on tobacco growth and dry matter accumulation and distribution[J/OL]. Crops， 2022， 38（2）： 203-210[2024-01-08]. https：//doi.org/10.16035/j.issn.1001-7283.

[14] Iqbal A. 棉花氮素高效利用的生理和分子機(jī)制研究[D]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2020.Iqbal A. The physiological and molecular mechanisms of nitrogen use efficiency in cotton[D]. Beijing： Chinese Academy of Agricultural Sciences， 2020.

[15] Asif I， Dong Q， Wang X R， et al. Genotypic variation in root morphology， cotton subtending leaf physiology and fiber quality against nitrogen[J/OL]. Journal of? Cotton Research， 2021， 4： 32 [2024-01-08]. https：//doi.org/10.1186/s42397-021-00107-2.

[16] 祝令曉. 低氮條件下棉花根冠形態(tài)、生理及根系轉(zhuǎn)錄組研究[D]. 河北： 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2022.Zhu Lingxiao. Study on cotton root and shoot morphological and physiological characteristics and root transcriptome under low nitrogen conditions[D]. Hebei： Hebei Agricultural University， 2022

[17] 鄧忠， 翟國亮， 宗潔， 等. 干旱區(qū)水氮調(diào)控對棉花根、冠生長特性及產(chǎn)量的影響[J/OL].中國土壤與肥料， 2015（6）： 57-64[2024-01-08]. https：//doi.org/10.11838/sfsc.20150609.Deng Zhong， Zhai Guoliang， Zong Jie， et al. Effects of water and nitrogen regulation on root and shoot growth characteristics and yield of cotton in arid area[J/OL]. Soil and Fertilizer Sciences in China， 2015（6）： 57-64[2024-01-08]. https：//doi.org/10.11838/sfsc.20150609.

[18] 賈趙東， 馬佩勇， 邊小峰， 等. 不同施磷水平下甘薯干物質(zhì)積累及其氮磷鉀養(yǎng)分吸收特性[J/OL]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2016， 29（6）： 1358-1365[2024-01-08]. https：//doi.org/10.16213/j.cnki.scjas.2016.06.022.Jia Zhaodong， Ma Peiyong， Bian Xiaofeng， et al. Effects of different phosphorus application rates on dry matter accumulation and N， P， K absorption and utilization in sweetpotato[J/OL]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2016， 29（6）： 1358-1365[2024-01-08]. https：//doi.org/10.16213/j.cnki.scjas.2016.06.022.

[19] 薛欣欣， 吳小平， 王文斌， 等. 植物-土壤系統(tǒng)中鉀鎂營養(yǎng)及其交互作用研究進(jìn)展[J/OL]. 土壤， 2019， 51（1）： 1-10[2024-01-08]. https：//doi.org/10.13758/j.cnki.tr.2019.01.001.Xue Xinxin， Wu Xiaoping， Wang Wenbin， et al. Progress of potassium， magnesium and their interaction in plant-soil system[J/OL]. Soils， 2019， 51（1）： 1-10[2024-01-08]. https：//doi.org/10.13758/j.cnki.tr.2019.01.001.

[20] 杜春明. 氮磷配施對燕麥生長發(fā)育及干物質(zhì)積累的影響[D]. 沈陽： 遼寧大學(xué)， 2021.Du Chunming. Combined application of nitrogen and phosphorus on the growth and development of oats and dry matter accumulation[D]. Shenyang： Liaoning University， 2021.

[21] 高璐陽， 房增國. 施氮對鮮食型甘薯干物質(zhì)及養(yǎng)分積累與分配特性的影響[J/OL]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 2015， 30（4）： 206-212[2024-01-08]. https：//doi.org/10.7668/hbnxb.2015.04.035.Gao Luyang， Fang Zengguo. Effects of nitrogen application on characteristics of dry matter and nutrient accumulation and distribution of fresh-eating sweet potato[J/OL]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 2015， 30（4）： 206-212[2024-01-08]. https：//doi.org/10.7668/hbnxb.2015.04.035.

[22] 陳靜， 劉連濤， 孫紅春， 等. 氮素水平對棉花幼苗生長和光合特性的影響[J/OL]. 棉花學(xué)報(bào)， 2013， 25（5）： 403-409[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3969/j.issn.1002-7807.2013.05.005.Chen Jing， Liu Liantao， Sun Hongchun， et al. Effects of nitrogen concentrations on cotton （Gossypium hirsutum L.） seedling growth and photosynthetic characteristics[J/OL]. Cotton Science， 2013， 25（5）： 403-409[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3969/j.issn.1002-7807.2013.05.005

[23] 李永竟. 棉花幼苗根冠生長及葉綠素?zé)晒馓匦詫λ遵詈系捻憫?yīng)[D]. 開封： 河南大學(xué)， 2018.Li Yongjing. Response of growth and chlorophyll fluorescence characteristics of cotton seedlings to coupling of water， nitrogen and phosphorus[D]. Kaifeng： Henan University， 2018

[24] 王學(xué)奎， 黃見良. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)[M]. 北京： 高等教育出版社， 2015.Wang Xuekui， Huang Jianliang. Principles and techniques of plant physiological biochemical experiment[M]. Beijing： Higher Education Press， 2015.

[25] 秦宇坤， 李鵬程， 鄭蒼松， 等. 施氮量對低肥力棉田土壤氮素及棉花養(yǎng)分吸收利用影響[J/OL]. 棉花學(xué)報(bào)， 2019， 31（3）： 242-253[2024-01-08]. https：//doi.org/10.11963/1002-7807.qykxwx.20190430.Qin Yukun， Li Pengcheng， Zheng Cangsong， et al. Effects of nitrogen application rates on soil nitrogen content， nutrient uptake and utilization of cotton in low fertility fields[J/OL]. Cotton Science， 2019， 31（3）： 242-253[2024-01-08]. https：//doi.org/10.11963/1002-7807.qykxwx.20190430.

[26] Liu T， Ren T， White P J， et al. Storage nitrogen co-ordinates leaf expansion and photosynthetic capacity in winter oilseed rape[J/OL]. Journal of Experimental Botany， 2018， 69（12）： 2995-3007[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1093/jxb/ery134.

[27] Hernández-Montes E， Tomás M， Escalona J M， et al. Leaf growth rate and nitrogen content determine respiratory costs during leaf expansion in grapevines[J/OL]. Physiologia Plantarum， 2019， 165（4）： 746-754[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1111/ppl.12769.

[28] Zhang Y F， Luo J J， Peng F T， et al. Application of bag-controlled release fertilizer facilitated new root formation，?delayed leaf， and root senescence in peach trees and improved nitrogen utilization efficiency[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2021， 12： 627313[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3389/FPLS.2021.627313.

[29] Havé M， Marmagne A， Chardon F， et al. Nitrogen remobilization during leaf senescence： lessons from Arabidopsis to crops[J/OL]. Journal of Experimental Botany， 2017， 68（10）： 2513-2529[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1093/jxb/erw365.

[30] Weemstra M， Mommer L， Visser E J， et al. Towards a multidimensional root trait framework： a tree root review[J/OL]. The New Phytologist， 2016， 211（4）： 1159-1169[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1111/nph.14003.

[31] Ma Z Q， Guo D L， Xu X L， et al. Evolutionary history resolves global organization of root functional traits[J/OL]. Nature， 2018， 555（7694）： 94-97[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1038/nature25783.

[32] Luo W， Zai X Y， Sun J Y， et al. Coupling root diameter with rooting depth to reveal the heterogeneous assembly of root-associated bacterial communities in soybean[J/OL]. Frontiers in Microbiology， 2021， 12： 783563[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3389/FMICB.2021.783563.

[33] 占亞楠. 控釋氮肥提高我國棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的元分析[J/OL]. 中國棉花， 2023， 50（4）： 6-12[2024-01-08]. https：//doi.org/10.11963/cc20220116.Zhan Ya'nan. Meta-analysis of controlled release nitrogen fertilizers in improving cotton yield and fiber quality in China[J/OL]. China Cotton， 2023， 50（4）： 6-12[2024-01-08]. https：//doi.org/10.11963/cc20220116.

[34] Yang H B， Zhang X， Gaxiola R A. Over-expression of the Arabidopsis proton-pyrophosphatase AVP1 enhances transplant survival， root mass， and fruit development under limiting phosphorus conditions[J/OL]. Journal of Experimental Botany， 2014， 65（12）： 3045-3053[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1093/jxb/eru149.

[35] 武兆云， 薛剛， 孫聚濤， 等. 擬南芥鉀離子吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及低鉀脅迫的分子機(jī)理研究進(jìn)展[J/OL]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 2022， 40（3）： 426-436[2024-01-08]. https：//doi.org/10.11913/PSJ.2095-0837.2022.30426.Wu Zhaoyun， Xue Gang， Sun Jutao， et al. Advances in research on the molecular mechanisms of potassium absorption， transport， and low potassium stress in Arabidopsis thaliana（L.） Heynh.[J/OL]. Plant Science Journal， 2022， 40（3）： 426-436[2024-01-08]. https：//doi.org/10.11913/PSJ.2095-0837.2022.30426.

[36] Yang T Y， Zhang S， Hu Y B， et al. The role of a potassium transporter OsHAK5 in potassium acquisition and transport from roots to shoots in rice at low potassium supply levels[J/OL]. Plant Physiology， 2014， 166（2）： 945-959[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1104/pp.114.246520.

[37] Chen L， Ren F， Zhou L， et al. The Brassica napus Calcineurin B-Like 1/CBL-interacting protein kinase 6（CBL1/CIPK6） component is involved in the plant response to abiotic stress and ABA signalling[J/OL]. Journal of Experimental Botany， 2012， 63（17）： 6211-6222[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1093/jxb/ers273.

[38] Zhang L H， Sun S M， Liang Y H， et al. Nitrogen levels regulate sugar metabolism and transport in the shoot tips of crabapple plants[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2021， 12： 626149[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3389/FPLS.2021.626149.

[39] Weng X H， Li H， Ren C S， et al. Calcium regulates growth and nutrient absorption in poplar seedlings[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2022， 13： 887098[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3389/FPLS.2022.887098.

[40] Gao H B， Wu X L， Zorrilla C， et al. Fractionating of calcium in tuber and leaf tissues explains the calcium deficiency symptoms in potato plant overexpressing CAX1[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2020， 10： 1793[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3389/FPLS.2022.887098.

[41] Peng Z H， Du Y， Niu S Y， et al. Differences in nitrogen and phosphorus sinks between the harvest and non-harvest of Miscanthus lutarioriparius in the Dongting Lake wetlands[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2022， 13： 989931[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3389/FPLS.2022.989931.

[42] Luo Y， Peng Q W， Li K H， et al. Patterns of nitrogen and phosphorus stoichiometry among leaf， stem and root of desert plants and responses to climate and soil factors in Xinjiang， China[J/OL]. Catena， 2021， 199： 105100[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1016/j.catena.2020.105100

[43] Jian S F， Luo J S， Liao Q， et al. NRT1.1 regulates nitrate allocation and cadmium tolerance in Arabidopsis[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2019， 10： 384[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2019.00384.

[44] Chen J， Liu L， Wang Z， et al. Nitrogen fertilization increases root growth and coordinates the root-shoot relationship in cotton[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2020， 11： 880[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2020.00880.

[45] Ulas A， Schulte auf'm Erley G， Kamh M， et al. Root-growth characteristics contributing to genotypic variation in nitrogen efficiency of oilseed rape[J/OL]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science， 2012， 175（3）： 489-498[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1002/jpln.201100301.

[46] Liu Z G， Gao K， Shan S C， et al. Comparative analysis of root traits and the associated qtls for maize seedlings grown in paper roll， hydroponics and vermiculite culture system[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2017， 8： 436[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2017.00436.

[47] Postma J A， Dathe A， Lynch J P. The optimal lateral root branching density for maize depends on nitrogen and phosphorus availability[J/OL]. Plant Physiology， 2014， 166（2）： 590-602[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1104/pp.113.233916.

[48] Neto A P， Favarin J L， Hammond J P， et al. Analysis of phosphorus use efficiency traits in Coffea genotypes reveals Coffea arabica and Coffea canephora have contrasting phosphorus uptake and utilization efficiencies[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2016， 7： 408[2024-01-08]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2016.00408.

[49] He Y J， Hu D X， You J C， et al. Genome-wide association study and protein network analysis for understanding candidate genes involved in root development at the rapeseed seedling stage[J/OL]. Plant Physiology and Biochemistry， 2019， 137： 42-52[2024-01-08]. https：//doi.org/10.1016/j.plaphy.2019.01.028.

（責(zé)任編輯：王國鑫? ? 責(zé)任校對：王小璐）

收稿日期：2023-08-03? ? ? ? ? ?第一作者簡介：陳丹丹（1994―），女，博士，cdd_66@webmail.hzau.edu.cn。 *通信作者：ygzh9999@hzau.edu.cn

基金項(xiàng)目：湖北洪山實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（2021hszd006）