水文氣象因素對(duì)香溪河藻類動(dòng)態(tài)的影響

黃宇波，范向軍，楊 霞，王攀菲

（中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)有限公司流域樞紐運(yùn)行管理中心，湖北 宜昌 443133）

0 引言

藻類生長(zhǎng)除了需要充足的營(yíng)養(yǎng)鹽，也與流量、氣溫、光照、風(fēng)、降雨等水文氣象條件密切相關(guān)。太湖長(zhǎng)時(shí)序列研究表明氣象因素對(duì)藻類生物量的貢獻(xiàn)與營(yíng)養(yǎng)鹽貢獻(xiàn)相當(dāng)［1］。全球氣候變暖將會(huì)增加藻類生長(zhǎng)速率，改變年內(nèi)氣候形勢(shì)（干旱、洪澇及風(fēng)暴），導(dǎo)致藻類水華越來(lái)越頻繁［2］。充沛的降雨導(dǎo)致入庫(kù)和出庫(kù)流量增加，水位升高，水體混合層變淺，湖下層增加，改變光和營(yíng)養(yǎng)鹽的可利用性，藻類功能群發(fā)生改變［3］。同時(shí)，降雨可能增加水體營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷，促進(jìn)水華暴發(fā)［4］。在水體營(yíng)養(yǎng)鹽充足的情況下，流速減緩、光照和溫度適宜，藻類會(huì)大量繁殖。風(fēng)速的降低和光照增強(qiáng)導(dǎo)致太湖藍(lán)藻水華時(shí)間擴(kuò)張［5］。在三峽水庫(kù)，降雨日的減少促進(jìn)了神農(nóng)溪2008 年夏季藍(lán)藻暴發(fā)［6］。風(fēng)也是影響藻類分布的重要因素，在強(qiáng)風(fēng)干擾下，水柱中藻類分布趨向一致，當(dāng)風(fēng)速小于3.1 m/s，藻類更容易在水體表面聚集形成水華，1～2 m/s 風(fēng)速易于使太湖微囊藻聚集形成薄層大面積水華［5，7］。風(fēng)主要影響藻類的空間分布，也會(huì)影響水氣界面的CO2和O2交換，影響藻類的光合與呼吸作用［8］。

香溪河是三峽水庫(kù)水華較為頻發(fā)的一級(jí)支流，對(duì)于香溪河水華發(fā)生原因，不同學(xué)者從藻類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系［9，10］、氣象［11］、水動(dòng)力方面［12，13］進(jìn)行了闡述。但這些研究多從月度或者年際尺度分析，主要關(guān)注水環(huán)境與藻類生長(zhǎng)的關(guān)系，日尺度的水文氣象因素研究較少，對(duì)水庫(kù)不同區(qū)域藻類對(duì)水文氣象的短期響應(yīng)研究較少。目前香溪河TN 濃度約為1.5～2 mg/L、TP 濃度約為0.1 mg/L 左右，已超過(guò)水體富營(yíng)養(yǎng)閾值（TN＞0.2 mg/L，TP＞0.02 mg/L）。說(shuō)明水華暴發(fā)所需營(yíng)養(yǎng)鹽充足，香溪河水華暴發(fā)也可能與水文氣象因素緊密相關(guān)。本研究以夏季水文氣象變化劇烈的8-9 月為研究時(shí)段，該時(shí)段內(nèi)8 月TN、TP 多年均值分別為1.76±0.35、0.11±0.04 mg/L，9 月TN、TP 多年均值為1.75±0.28、0.10±0.04 mg/L，整個(gè)研究時(shí)段內(nèi)TN、TP 無(wú)較大變化，因此通過(guò)對(duì)常年回水區(qū)和變動(dòng)回水區(qū)兩個(gè)區(qū)域高頻監(jiān)測(cè)，以及水華期間的加密監(jiān)測(cè)，探究短時(shí)氣象水文條件對(duì)藻類生物量和群落結(jié)構(gòu)的影響，從而為三峽水庫(kù)水華預(yù)警防控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 香溪河庫(kù)灣

香溪河是三峽水庫(kù)湖北庫(kù)區(qū)最大的一級(jí)支流，位于湖北省西北部，河流全長(zhǎng)94 km，距離三峽大壩約33 km，流域總面積3 099 km2。三峽水庫(kù)蓄水后，秭歸縣香溪鎮(zhèn)至興山縣昭君鎮(zhèn)變?yōu)閹?kù)灣，由于流速減緩，香溪河庫(kù)灣多次發(fā)生藻類水華。在香溪河設(shè)置2 個(gè)自動(dòng)監(jiān)測(cè)浮標(biāo)站采樣點(diǎn)（圖1），一臺(tái)位于峽口（XK），屬于庫(kù)灣常年回水區(qū)，一臺(tái)位于平邑口（PYK），屬于庫(kù)灣變動(dòng)回水區(qū)。浮標(biāo)的水質(zhì)探頭為YSI EXO2，固定在水下0.5 m處。氣象站包括光照輻射、風(fēng)速、風(fēng)向、濕度、氣溫，使用前已對(duì)各探頭進(jìn)行校準(zhǔn)。在2021 年8-9 月水華頻發(fā)時(shí)期，逐日采集氣象水質(zhì)數(shù)據(jù)，采樣頻次為每2 小時(shí)一次。香溪河日均流量和日均降雨量數(shù)據(jù)來(lái)自中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)有限公司水情系統(tǒng)。

圖1 樣點(diǎn)圖Fig.1 Sample sites

專項(xiàng)監(jiān)測(cè)采樣方法：利用YSI EXO2測(cè)定水溫（WT）、pH值、溶氧（DO）、濁度（Turb）。藻類定量樣品在距離水面0.5 m 處用5 L 玻璃采樣器取水樣置于瓶中，加入1%魯哥氏液現(xiàn)場(chǎng)固定，樣品靜置，利用虹吸法沉淀濃縮至30 mL，充分搖勻后吸取0.1 mL 至浮游生物計(jì)數(shù)框，在Olympus 顯微鏡下進(jìn)行計(jì)數(shù)，并進(jìn)行藻類鑒定及密度計(jì)算［14］。

1.2 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2013和OriginPro 9.1對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)一步處理，并繪制相關(guān)圖表。采用SPSS 進(jìn)行相關(guān)性分析，分析方法為Spearman，置信區(qū)間為0.95。

采用GAM 模型來(lái)確定藻類生物量與水文氣象因子間的關(guān)系，與廣義線性模型類似，GAM 模型也是用一個(gè)鏈接函數(shù)建立響應(yīng)變量平均值和預(yù)測(cè)變量光滑函數(shù)之間的關(guān)系，GAM 模型在形式上更為靈活，可以用于處理非線性的數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)，適應(yīng)于各種不同類型分布的函數(shù)分析，從而更好地反映數(shù)據(jù)特性。其一般表達(dá)形式為：

式中：s（μ）為因變量的連續(xù)函數(shù)（作為因變量的數(shù)據(jù)可以是任何形式的指數(shù)型分布）；a為恒定的截距；fi為各自變量的平滑函數(shù)，描述變換的平均響應(yīng)s（μ）和第i個(gè)預(yù)測(cè)因子xi之間的關(guān)系。

張智淵等基于GAM 模型，分析了太湖葉綠素a 含量與環(huán)境因子的關(guān)系。采用edf、p-value 和 deviance explained 等參數(shù)來(lái)表征模型的統(tǒng)計(jì)結(jié)果，其中edf代表被估計(jì)值的自由度，參考其判斷因變量與各自變量是否屬于線性關(guān)系（edf=1 時(shí)，表明該環(huán)境因子與葉綠素a 含量呈線性關(guān)系，其值越大意味著非線性影響能力越強(qiáng)）；p-value代表了統(tǒng)計(jì)結(jié)果的顯著性水平，參考其評(píng)估各因子對(duì)因變量影響的相關(guān)性；deviance explained 為模型對(duì)因變量總體變化的解釋率［15］。模型建立通過(guò)R 語(yǔ)言中的“mgcv”程序包實(shí)現(xiàn)。

利用R 中randomForest 包對(duì)主要?dú)庀笏囊蜃舆M(jìn)行重要度排序。隨機(jī)森林算法是Breiman于2001年提出的一種非線性建模工具，包括分類和回歸兩種算法。通過(guò)bootstrap 抽樣方法，從原始訓(xùn)練樣本集N中有放回地重復(fù)隨機(jī)抽取K個(gè)樣本生成新的訓(xùn)練樣本集合，然后根據(jù)自助樣本集生成K個(gè)決策樹(shù)組成隨機(jī)森林。對(duì)于回歸功能而言，將所有決策樹(shù)的平均值作為最終預(yù)測(cè)結(jié)果。通過(guò)預(yù)測(cè)精度法（衡量把一個(gè)變量的取值變?yōu)殡S機(jī)數(shù)，隨機(jī)森林預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的降低程度）計(jì)算每個(gè)變量的重要性［16］。利用Canoco4.5 分析加密監(jiān)測(cè)期間藻類群落結(jié)構(gòu)與氣象水文因子的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣象因素與藻類生物量的時(shí)間動(dòng)態(tài)

葉綠素a 是藻類光合色素，通常作為藻類生物量的表征。峽口藻類生物量（Chla1）范圍1.55～34.75 μg/L，平邑口藻類生物量（Chla2）的范圍1.95～62.61 μg/L，8 月1-6 日，8 月15-22 日，8月31-9 月7 日，9 月10-16 日，9 月22-29 日，共有5 個(gè)藻類生長(zhǎng)峰值，平邑口的變化幅度高于峽口，平邑口9 月葉綠素a 的峰值較高（圖2）。

圖2 氣象因子與藻類生物量隨時(shí)間變化Fig.2 Correlations between meteorological factors and algal biomass

日均太陽(yáng)輻射的值為49.42～458.42 W/m2，峽口藻類生物量與太陽(yáng)輻射度的變化基本一致［圖2（a）］，氣溫的變化范圍為20.00～32.00 ℃，氣溫與藻類生物量的變化趨勢(shì)相近［圖2（b）］。

風(fēng)速的日均值為0.75～3.09 m/s［圖2（c）］，在風(fēng)速變化范圍內(nèi)，隨著風(fēng)速變化值的增大，葉綠素a 的變化幅度隨之增大（圖3）。

圖3 峽口藻類生物量變化與風(fēng)速關(guān)系Fig.3 Correlation between wind speed and algal biomass

日平均降雨量為0～58.5 mm，最大值出現(xiàn)在8 月11 日?？傮w來(lái)看，8 月中下旬日平均降雨量較高，而9 月日平均降雨量處于較低水平。葉綠素a 與日均降雨量呈負(fù)相關(guān)，9 月葉綠素a 濃度水平較高［圖2（d）］。

用香溪河中游興山水文站流量代表香溪河流量，監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示，8-9月興山流量為29～401 m3/s，其中最大值出現(xiàn)在8月27日，9 月興山流量較低，低于100 m3/s［圖4（a）］。峽口和平邑口藻類生物量隨香溪河流量增大而降低［圖4（b），圖4（c）］。

圖4 香溪河流量及其與峽口藻類生物量（Chla1）和平邑口藻類生物量（Chla2）的關(guān)系Fig.4 Correlation between water discharge and algal biomass at XK and PYK

2.2 藻類生物量對(duì)水文氣象的響應(yīng)

建立GAM模型，用向前逐步回歸法探究峽口與平邑口藻類生物量對(duì)香溪河流量、太陽(yáng)輻射、氣溫、降雨量和風(fēng)速的響應(yīng)。峽口分析步驟如表1 所列，以model1 為初始（只含流量1 個(gè)因子），加入太陽(yáng)輻射sun、氣溫at、風(fēng)速ws 這些指標(biāo)后，模型性能顯著提升（決定系數(shù)和偏差解釋度提高，P＜0.05）。但是因降雨量不能提升模型性能而被剔除。Model 5：chla1～s（Q）+s（sun）+s（at）+s（ws）+7.94，該模型對(duì)藻類生物量的解釋達(dá)到36.8%。這表明峽口藻類生物量主要受到香溪河流量、太陽(yáng)輻射、氣溫和風(fēng)速的影響，而受降雨量影響較小。并且峽口藻類生物量與太陽(yáng)輻射呈線性正相關(guān)，而與氣溫和風(fēng)速呈非線性關(guān)系，表現(xiàn)為藻類生物量隨氣溫和風(fēng)速的增大先升高后降低［圖5（a）］。

表1 峽口向前逐步回歸的方差分析結(jié)果Tab.1 Variation analysis between biomass and meteorology by forward selection at XK

平邑口藻類生物量加入流量、太陽(yáng)輻射和降雨后，模型性能提升（決定系數(shù)和偏差解釋度提高），但加入氣溫和風(fēng)速后，不能提升模型性能。流量、太陽(yáng)輻射和降雨對(duì)藻類生物量的變化解釋達(dá)到31.2%，說(shuō)明平邑口藻類生物量主要受香溪河流量、太陽(yáng)輻射和降雨量的影響，并且與這些環(huán)境因子呈非線性關(guān)系［圖5（b）］。

圖5 氣象與藻類生物量的關(guān)系Fig.5 Correlation between algal biomass and meteorology

用隨機(jī)森林模型對(duì)不同影響因子進(jìn)行重要性排序，以抽取該因子后，預(yù)測(cè)結(jié)果的均方根誤差MSE來(lái)表示，誤差越大，表明該因子的影響權(quán)重越大。分析表明，峽口影響因子排序?yàn)榱髁浚練鉁兀咎?yáng)輻射＞風(fēng)速；平邑口影響因子排序?yàn)榱髁浚咎?yáng)輻射＞降雨（表3）。

表3 藻類生物量影響因子重要性Tab.3 Importance of influencing factors on algae biomass

2.3 氣象水文因子對(duì)藻類群落結(jié)構(gòu)的影響

2021 年8 月17-26 日，對(duì)一次水華過(guò)程進(jìn)行了6 天加密監(jiān)測(cè)，采用典范對(duì)應(yīng)分析CCA 分析不同藻類對(duì)水文氣象因子的響應(yīng)，主要是藍(lán)藻（Cyanobacteria，Cya）、綠藻（Chlorophyta，Chl）、硅藻（Bacillariophyta，Bac）、甲 藻（Dinophyta，Din）、隱 藻（Cryptophyta，Cry），結(jié)果表明，前兩軸解釋了63.3%藻類變化，所有藻類均與太陽(yáng)輻射、氣溫正相關(guān)，而與降雨、流量負(fù)相關(guān)，硅藻、甲藻、藍(lán)藻、綠藻與濁度負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 水文氣象因素對(duì)藻類生物量的影響

研究表明，氣象水文因素對(duì)藻類生物量的解釋度超過(guò)30%，常年回水區(qū)主要影響因素為流量、氣溫、太陽(yáng)輻射和風(fēng)速，而變動(dòng)回水區(qū)主要影響因子為流量、太陽(yáng)輻射和降雨，說(shuō)明水庫(kù)不同區(qū)域影響藻類生物量變化的氣象因子不完全一致。變動(dòng)回水區(qū)受水庫(kù)調(diào)度影響，干流回水頂托區(qū)域處于變化之中，且受上游來(lái)流的沖刷更為明顯，常年回水區(qū)近似于湖泊區(qū)域，常年受干流頂托影響。

香溪河流量是藻類生物量最直接的影響因子，8 月份有兩次流量峰值，而在9 月流量處于較低范圍，使得藻類生物量在9月高于8 月（圖2）。流量增大一定程度與降雨相關(guān)（r=0.35，P＜0.01）。當(dāng)流量超過(guò)100 m3/s 時(shí)，峽口和平邑口的葉綠素a 含量處于較低水平（圖4），有些研究表明，當(dāng)香溪河流量超過(guò)100 m3/s 時(shí)，香溪河流速能夠達(dá)到0.05 m/s，對(duì)藻類生長(zhǎng)產(chǎn)生一定抑制作用［17］，說(shuō)明香溪河流量增加，流速明顯增大，有利于抑制水華［11］，這種沖刷對(duì)變動(dòng)回水區(qū)的作用高于常年回水區(qū)。在漢江下游，由于流量降低，流速減緩容易誘發(fā)水華，通過(guò)加大流量，能有效抑制水華［18］。由于支流入庫(kù)流量與水溫負(fù)相關(guān)（r1=-0.33，r2=-0.55，P＜0.01），與濁度正相關(guān)（r1=0.53，r2=0.85，P＜0.01），說(shuō)明支流入庫(kù)流量也可通過(guò)降低水溫和增大濁度抑制藻類生長(zhǎng)。因此，通過(guò)上游直接增加支流流量，是抑制水華的手段之一。

降雨對(duì)藻類生物量的影響在不同區(qū)域存在差別，常年回水區(qū)降雨對(duì)藻類生物量的影響不顯著（表1），而對(duì)變動(dòng)回水區(qū)的藻類生物量有直接影響（表2）。降雨對(duì)藻類生長(zhǎng)有一定的抑制作用，一些研究發(fā)現(xiàn)，降雨期間藻類的比生長(zhǎng)速率均小于非降雨期，降雨期間，垂向擾動(dòng)增大，剪切力增大，打破垂向分層，是水華受到抑制的重要原因［19］。除此以外，降雨對(duì)藻類群落結(jié)構(gòu)的影響包括沖刷、營(yíng)養(yǎng)鹽輸入、增強(qiáng)水體混合等［20］。本研究中，兩處藻類生物量對(duì)降雨的不同響應(yīng)，可能是兩處降雨引發(fā)的沖刷程度不同所致，降雨增大流量（圖6），變動(dòng)回水區(qū)靠近上游，降雨沖刷更明顯。降雨通過(guò)增大流量而降低水溫，有利于破壞水溫分層，主要是增加混合層，破壞藻類生長(zhǎng)環(huán)境，在適宜光照、溫度條件下庫(kù)灣水體水溫分層恢復(fù)，藻類快速生長(zhǎng)繁殖，導(dǎo)致庫(kù)灣表層葉綠素a 濃度回升，降雨對(duì)水華的暴發(fā)具有階段性抑制作用［21］。本研究數(shù)據(jù)顯示，降雨過(guò)后，藻類生物量逐漸增大（圖2），可能與降雨過(guò)后輸入的顆粒物釋放營(yíng)養(yǎng)鹽有關(guān)，因此需要注意降雨過(guò)后的水華風(fēng)險(xiǎn)。

表2 平邑口向前逐步回歸的方差分析結(jié)果Tab.2 Variation analysis between biomass and meteorology by forward selection at PYK

圖6 藻類群落結(jié)構(gòu)與水文氣象因子關(guān)系Fig.6 CCA analysis between algal community and meteorological factors

夏季日照強(qiáng)度和氣溫是常年回水區(qū)藻類生長(zhǎng)的重要影響因素，而對(duì)變動(dòng)回水區(qū)平邑口影響較弱（表1、2）。統(tǒng)計(jì)表明，峽口區(qū)域葉綠素a 與日照輻射和氣溫顯著正相關(guān)，而平邑口藻類生物量與氣溫?zé)o相關(guān)性。由于峽口處于常年回水區(qū)，水體混合均勻，近似湖泊特征，在來(lái)流量較低，水位穩(wěn)定的情況下，光照和溫度上升有利于藻類生長(zhǎng)繁殖，高光照強(qiáng)度利于微囊藻群體的增長(zhǎng)，促進(jìn)水華發(fā)生［22］；8-9 月香溪河氣溫的變動(dòng)范圍是20～32 ℃，監(jiān)測(cè)期間，平邑口和峽口氣溫差別不大，受上游來(lái)流影響平邑口水體穩(wěn)定性弱于峽口。

香溪河風(fēng)速對(duì)峽口藻類生物量有一定影響，并且風(fēng)速的變化與峽口藻類生物量變化呈現(xiàn)一定協(xié)同效應(yīng)（圖3），但相關(guān)系數(shù)較低，說(shuō)明風(fēng)速是常年回水區(qū)藻類生物量變化的解釋因子之一，藻類生物量變化很大一部分還受到其他環(huán)境條件例如水溫、透明度以及未知因素的影響，但是風(fēng)場(chǎng)對(duì)平邑口藻類生物量影響不顯著。風(fēng)速主要影響水體穩(wěn)定性，風(fēng)對(duì)水華的影響包括直接擾動(dòng)，風(fēng)擾動(dòng)造成的底泥懸浮營(yíng)養(yǎng)鹽釋放以及風(fēng)誘發(fā)的水流傳輸作用，在太湖的研究中發(fā)現(xiàn)，風(fēng)對(duì)藻類傳輸作用最強(qiáng)，直接擾動(dòng)次之，間接擾動(dòng)最后［23］。太湖平均水深為1.9～2 m，風(fēng)浪擾動(dòng)使底泥再懸浮，成為太湖水體營(yíng)養(yǎng)鹽的重要來(lái)源［24］，本研究區(qū)域水深約10 m，高水位時(shí)期水深達(dá)到40 m，研究表明風(fēng)浪擾動(dòng)不是主要的底泥營(yíng)養(yǎng)釋放影響因素［25］。本研究中，風(fēng)速主要分布在0～2.5 m/s的范圍［圖2（c）］，風(fēng)速的快速變化與葉綠素a顯著相關(guān)（圖3），CCA分析顯示，除了隱藻，其他藻類與風(fēng)速有一定的正相關(guān)關(guān)系（圖6），說(shuō)明在現(xiàn)有的風(fēng)速條件下，隨著風(fēng)速增加，藻類生物量有升高的趨勢(shì)，可能與弱風(fēng)條件促進(jìn)水體表面藻類聚集有關(guān)［26］。

3.2 水華預(yù)測(cè)預(yù)警需考慮氣象因子

香溪河庫(kù)灣營(yíng)養(yǎng)鹽充足，已經(jīng)不是水華暴發(fā)的限制因子，因此水文氣象條件的變化對(duì)水華過(guò)程的影響可能更加重要，本研究表明支流入庫(kù)顯著影響庫(kù)灣藻類生物量，入庫(kù)流量增加將會(huì)增強(qiáng)庫(kù)灣濁度、降低水溫以及增大流速，降低水華風(fēng)險(xiǎn)。太湖水華預(yù)測(cè)中，有學(xué)者利用概率經(jīng)驗(yàn)公式，以藻類濃度、溶解氧濃度、風(fēng)速、降雨等氣象因子來(lái)預(yù)測(cè)水華發(fā)生概率，在極端降雨、大風(fēng)條件下，水華概率低，而在低氧、弱風(fēng)和晴朗無(wú)雨的條件下，水華概率較大［27］。三峽水庫(kù)與淺水湖泊存在一定差異，雖然在水庫(kù)中，降雨抑制藻類生物量，雨天水華發(fā)生的概率降低，但是與流量相比，降雨因素對(duì)藻類的影響程度小，其抑制水華的作用有限。降雨過(guò)后持續(xù)晴天高溫，常年回水區(qū)水華的風(fēng)險(xiǎn)增大，在水華預(yù)測(cè)預(yù)警中，一定的風(fēng)速有利于誘發(fā)水華，但整體影響不大。開(kāi)展水華預(yù)測(cè)預(yù)警可根據(jù)支流入庫(kù)流量、光照和氣溫、降雨情況進(jìn)行綜合分析預(yù)判。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)夏季香溪河藻類生物量和水文氣象高頻監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分析，表明支流入庫(kù)流量是庫(kù)灣藻類生物量最重要的影響因子，支流入庫(kù)流量增大顯著抑制藻類生物量，光照和氣溫升高促進(jìn)回水區(qū)藻類生長(zhǎng)，對(duì)變動(dòng)回水區(qū)影響不顯著，一定程度的風(fēng)速有利于回水區(qū)藻類聚集。本研究將為科學(xué)預(yù)判夏季水華期庫(kù)灣藻類發(fā)展趨勢(shì)并采取調(diào)度措施提供依據(jù)。