脂肪代謝重要基因網(wǎng)絡(luò)對呼倫貝爾羊脂肪分布和脂肪酸組成的影響

要 鐸，張 月，郭月英，蘇 琳，趙麗華，孫雪峰，靳 燁,

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)質(zhì)量和標(biāo)準(zhǔn)化研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3.烏拉特中旗畜牧工作站，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015300）

我國有豐富的綿羊品種和悠久的綿羊遺傳育種歷史，呼倫貝爾草原地處亞洲中部的蒙古高原，是世界著名的高原牧場，呼倫貝爾羊繁衍于此，根據(jù)其尾巴大小的不同分為“巴爾虎”和“短尾”兩種品系。脂尾性狀尤為重要，是一種逆境生存所必需的生物性狀，而這兩種尾型的呼倫貝爾羊在自然條件下均可度過呼倫貝爾的寒冬，且在同一飼養(yǎng)條件下具有不同的肉用品質(zhì)，其機制值得進一步探究。從脂肪代謝相關(guān)基因角度探究脂肪沉積機制的技術(shù)手段已趨于成熟，其中脂肪量與肥胖相關(guān)基因（fat mass and obesity associated，）、-甲基腺苷甲基轉(zhuǎn)移酶基因（methyltransferase 3，）、過氧化物酶體增殖劑激活受體基因（peroxisome proliferators-activated receptor，）、解耦聯(lián)蛋白1基因（uncoupling protein 1，）、腺苷酸活化蛋白激酶基因（AMP-activated proteinkinase，）、乙酰輔酶A羧化酶基因（acetyl-CoA carboxylase，）和肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶1基因（carnitine palmitate transferase 1，）對動物脂肪代謝具有重要影響，如和基因可影響不同肥胖表型豬的脂肪沉積，和基因可調(diào)控小鼠和豬的脂肪細胞分化，信號通路的激活可減少肉羊的肌內(nèi)脂肪沉積。

上述基因并非單獨存在，而是存在一定的基因網(wǎng)絡(luò)（圖1）：和催化-甲基腺苷（-methyladenosine，mA）的去甲基化和甲基化，從而改變脂質(zhì)相關(guān)基因的mRNA的加工、成熟和翻譯，可通過膽固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白1c（sterol-regulatory element binding proteins 1c，）途徑抑制介導(dǎo)的脂肪酸氧化，從而促進脂質(zhì)貯存，也可通過改變表達增強CCAAT增強子結(jié)合蛋白（CCAAT enhancer binding proteins，/）的表達，促進脂肪沉積，另外，可通過抑制信號通路以減少骨骼肌中的脂質(zhì)利用，同時可激活生熱作用，共同發(fā)揮重要的脂肪代謝調(diào)節(jié)作用。該基因網(wǎng)絡(luò)最終改變了動物的脂肪分布與脂肪酸組成，進而影響其肉制品的營養(yǎng)、風(fēng)味、大理石花紋、胴體等級和加工效率。本研究選擇呼倫貝爾羊兩種品系為實驗材料，探索脂肪代謝重要基因網(wǎng)絡(luò)對其脂肪分布和脂肪酸組成的影響機制，結(jié)合前期的研究，旨在為改善羊肉品質(zhì)和生產(chǎn)效率提供一定的理論支撐。

圖1 脂肪代謝重要基因網(wǎng)絡(luò)Fig.1 Important gene networks related to fat metabolism

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

實驗動物來源于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市鄂溫克族自治旗羊場，其中巴爾虎羊和短尾羊各50 只，共計100 只。在相同的飼養(yǎng)管理條件下，以玉米秸、苜蓿和燕麥秸按質(zhì)量比6∶6∶5混合飼料喂養(yǎng)，日攝入量約為500 g/只。從中選擇5 月齡發(fā)育正常、健康無病且體質(zhì)量相近的巴爾虎公羊與短尾公羊各10 只，共計20 只羊。現(xiàn)場屠宰并稱質(zhì)量，采集背最長肌、臂三頭肌、股二頭肌、尾部脂肪和胸腹部皮下組織樣品置于－20 ℃冰箱或液氮中保存，用于后續(xù)脂肪分布與脂肪酸組成以及脂肪代謝相關(guān)基因表達的測定。

甲醇、正己烷（均為色譜純），三氯甲烷、三氟化硼-乙醚絡(luò)合物、氯化鈉、氫氧化鈉、無水硫酸鈉、乙醚（均為分析純） 國藥集團化學(xué)試劑有限公司；37 種脂肪酸甲酯混標(biāo) 美國Sigma公司；RNAiso Plus、PremixVersion 2.0（Loading dye mix）、PrimeScriptRT reagent Kit with gDNA Eraser（Perfect Real Time）、SYBRPremix Ex? II、6×loading buffer、Marker DL2000 大連寶生物工程有限公司；RNase-free水 北京天根生物技術(shù)有限責(zé)任公司；焦碳酸二乙酯 美國Intrivogen公司；核酸染料 無錫百泰克公司。

1.2 儀器與設(shè)備

Scion氣相色譜儀 天美（中國）科學(xué)儀器有限公司；UMC-5型斬切機 德國Stephan公司；Foss Analytical A/S型食品分析儀 福斯華（北京）科貿(mào)有限公司；RE-52AA旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)器 上海亞榮生化儀器廠；HJ-6型多頭磁力攪拌加熱器江蘇榮華儀器制造有限公司；ND-1000型微量紫外分光光度計基因有限公司；5810R離心機 德國Eppendorf公司；ZHJH-C1112C超凈工作臺 上海智城分析儀器制造有限公司；BG-power5000型穩(wěn)壓穩(wěn)流電泳儀、水平電泳槽北京百晶生物技術(shù)有限公司；凝膠成像系統(tǒng) 美國Bio-Rad公司；LightCycler96實時聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（real-time polymerase chain reaction，real-time PCR）儀 羅氏診斷產(chǎn)品（上海）有限公司；PCR擴增儀 美國Applied Biosystems公司。

1.3 方法

1.3.1 脂肪分布的測定

將羊胴體分割為尾脂、肌肉組織和胸腹部皮下組織并稱質(zhì)量；根據(jù)GB/T 9695.19—2008《肉與肉制品 取樣方法》取樣，并使用食品分析儀進行掃描分析，測得胸腹部皮下組織、背最長肌、臂三頭肌和股二頭肌脂肪含量。根據(jù)公式（1）～（5）計算：

1.3.2 脂肪酸組成的測定

參照王柏輝等的方法進行脂肪酸的提取和測定，結(jié)果為該脂肪酸峰面積與總脂肪酸峰面積之和的百分比（占比）。

1.3.3 重要基因網(wǎng)絡(luò)表達量的測定

real-time PCR：參照袁倩等的方法，采用TRIzol法提取呼倫貝爾羊不同部位RNA，并使用紫外分光光度計檢測總RNA的純度和濃度，同時通過1%瓊脂糖凝膠電泳檢測RNA的污染和降解情況。根據(jù)TaKaRa公司的反轉(zhuǎn)錄試劑盒，進行反轉(zhuǎn)錄后cDNA置于－20 ℃保存?zhèn)溆?。目的基因和管家基因的引物參照NCBI（http://www.ncbi.nlm.nih.gov/）中提供的序列進行設(shè)計（表1），由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。按照SYBR Premix ExII試劑盒說明書操作。

表1 引物序列Table 1 Primer sequences used in this study

1.4 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 巴爾虎羊和短尾羊的脂肪分布

脂肪分布是呼倫貝爾羊在生長發(fā)育過程中脂肪沉積的結(jié)果，而脂肪的沉積是貯存能量的主要方式，脂肪沉積的先后因機體部位而異，其肌內(nèi)脂肪、皮下脂肪和尾部脂肪作為胴體主要脂肪對肉用品質(zhì)（屠宰性能，食用品質(zhì)和營養(yǎng)價值等）影響較大。由表2可知，短尾羊背最長肌脂肪含量、臂三頭肌脂肪含量、肌內(nèi)脂肪含量、肌內(nèi)脂肪質(zhì)量、胴體總脂肪質(zhì)量和胴體脂率均顯著大于巴爾虎羊（＜0.05），且皮下脂肪含量和質(zhì)量有此趨勢但不顯著（＞0.05），說明短尾羊的體脂含量較高，主要體現(xiàn)在皮脂和肌內(nèi)脂肪方面，皮脂是肉類加工的重要原料，而肉類的肌內(nèi)脂肪含量可以通過影響其大理石花紋、風(fēng)味等食用品質(zhì)進而影響消費者的選擇，故短尾羊肉用品質(zhì)優(yōu)勢明顯。值得注意的是，巴爾虎羊尾型較大這一性狀并未在尾脂質(zhì)量差異中體現(xiàn)，這與觀察和報道的情況不符，分析原因可能是屠宰時正值冬季，處在高緯度地區(qū)半封閉式羊圈的巴爾虎羊消耗尾部脂肪以抵御嚴(yán)寒，這與趙偉利和王耀武的研究一致。另外，短尾羊較高的肌內(nèi)脂肪和皮下脂肪也具備了越冬的條件，故氣候?qū)ρ蛉馄焚|(zhì)和經(jīng)濟效益具有深遠的影響。

表2 巴爾虎羊和短尾羊的脂肪分布Table 2 Fat distribution in Baerhu sheep and short-fat-tailed sheep

2.2 巴爾虎羊和短尾羊的脂肪酸組成

2.2.1 肌肉組織

肉類脂肪中飽和脂肪酸以硬脂酸和棕櫚酸居多，不飽和脂肪酸以油酸居多，然后是亞油酸。由表3可知，在肌肉組織中，巴爾虎羊背最長肌和股二頭肌飽和脂肪酸占比顯著大于短尾羊（＜0.05），進一步研究發(fā)現(xiàn)巴爾虎羊背最長肌月桂酸和硬脂酸占比顯著大于短尾羊（＜0.05），同時短尾羊背最長肌多不飽和脂肪酸占比顯著大于巴爾虎羊（＜0.05），說明短尾羊肌肉組織中飽和脂肪酸占比較小，不飽和脂肪酸所占比例較大，相較于巴爾虎羊，短尾羊肉脂肪酸組成更為合理，更有益人體健康。值得注意的是，近年來反式脂肪酸受到廣泛關(guān)注，其對人體健康的危害甚至大于飽和脂肪酸，來源多為部分氫化處理的植物油。巴爾虎背最長肌反式油酸和股二頭肌反式亞油酸占比均顯著大于短尾羊（＜0.05），說明巴爾虎羊所占的反式脂肪酸比例較大。雖然有研究表明反式油酸能夠體外抑制大鼠H9c2心肌細胞的增殖并誘導(dǎo)其凋亡，而反式亞油酸會誘導(dǎo)細胞氧化損傷對機體產(chǎn)生不良的影響，但是天然來源的反式脂肪酸對機體健康的不良影響尚不明顯，相關(guān)研究證據(jù)并不充分。

表3 巴爾虎羊和短尾羊肌肉組織中的脂肪酸組成Table 3 Fatty acid composition of lipids in muscle tissues of Baerhu sheep and short-fat-tailed sheep

肉類功能性脂肪酸多為不飽和脂肪酸，如亞油酸是風(fēng)味物質(zhì)的重要底物，對羊肉的風(fēng)味形成起著重要作用，亞麻酸是長鏈脂肪酸合成的前體物質(zhì)，并且具有廣泛的生物學(xué)意義?；ㄉ南┧峋哂忻庖哒{(diào)節(jié)、抗炎、抗氧化、降血脂、抗腫瘤和保護皮膚等多種生理功能。二十二碳五烯酸在保護神經(jīng)、抗癌和抗炎等方面有著非常重要的意義。二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸是兩種功能性長鏈脂肪酸，具有抗氧化、抗衰老的作用，提高記憶力及思維能力，對記憶力減退、老年性癡呆有一定療效。由表3可知，巴爾虎羊臂三頭肌亞油酸占比顯著大于短尾羊（＜0.05），短尾羊背最長肌-亞麻酸、花生四烯酸、二十二碳五烯酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸，臂三頭肌二十二碳六烯酸、二十二碳五烯酸和股二頭肌花生四烯酸、二十二碳五烯酸、二十二碳六烯酸占比均顯著高于巴爾虎羊（＜0.05），說明整體上看，短尾羊肌肉組織-亞麻酸、花生四烯酸、二十二碳五烯酸、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸占比較高，這些功能性脂肪酸作為人類的重要營養(yǎng)素發(fā)揮著重要作用。

2.2.2 脂肪組織

呼倫貝爾羊尾部和皮下脂肪為蓄積脂肪，是一種逆境生存所必需的生物性狀，可以儲存多余的能量以抵抗惡劣環(huán)境，如饑餓和御寒狀態(tài)下，脂肪酸氧化增加，產(chǎn)生酮體為其他組織供能。由表4可知，在脂肪組織中，短尾羊尾部脂肪飽和脂肪酸占比顯著大于巴爾虎羊（＜0.05），皮下脂肪也有此趨勢，但并不顯著（＞0.05），進一步研究發(fā)現(xiàn)短尾羊尾部脂肪癸酸、月桂酸、肉豆蔻酸和棕櫚酸，皮下脂肪癸酸和棕櫚酸占比均顯著大于巴爾虎羊（＜0.05）。同時巴爾虎羊尾部脂肪單不飽和與多不飽和脂肪酸，皮下脂肪多不飽和脂肪酸占比顯著大于短尾羊（＜0.05），說明巴爾虎羊脂肪組織中飽和脂肪酸占比較小，不飽和脂肪酸所占比例較大，相較于短尾羊，巴爾虎羊脂肪組織脂肪酸組成較好。具體來說，巴爾虎羊尾部脂肪油酸、亞油酸、-亞麻酸和共軛亞油酸，皮下脂肪亞油酸和共軛亞油酸占比顯著大于短尾羊（＜0.05）。

表4 巴爾虎羊和短尾羊脂肪組織中的脂肪酸組成Table 4 Fatty acid composition of lipids in adipose tissues of Baerhu sheep and short-fat-tailed sheep

2.3 巴爾虎羊與短尾羊脂肪代謝重要基因網(wǎng)絡(luò)

2.3.1 RNA質(zhì)量分析

由圖2可知，所提取的總RNA可見28S、18S和5S條帶清晰明亮，說明RNA完整性好無降解，用微量紫外分光光度計測得/均在1.8～2.1之間，表明質(zhì)量較好、無污染，可用于后續(xù)實驗。

圖2 總RNA瓊脂糖凝膠電泳檢測Fig.2 Agarose gel electrophoresis analysis of total RNA

2.3.2 脂肪代謝重要基因網(wǎng)絡(luò)mRNA表達量

由圖3可知，巴爾虎羊背最長肌和臂三頭肌的和mRNA相對表達量顯著高于短尾羊，皮下脂肪和mRNA相對表達量顯著低于短尾羊（＜0.05），巴爾虎羊尾部脂肪的mRNA相對表達量顯著高于短尾羊，mRNA相對表達量顯著低于短尾羊（＜0.05），和mRNA在脂肪組織表達較高。mRNA在巴爾虎羊和短尾羊肌肉部位的相對表達量極低，在皮脂中表達量較高，而巴爾虎羊尾部脂肪mRNA相對表達量顯著高于短尾羊（＜0.05）。mRNA在巴爾虎羊和短尾羊脂肪組織中的相對表達量均高于肌肉組織，其中皮下脂肪mRNA相對表達量顯著低于短尾羊（＜0.05）。巴爾虎羊臂三頭肌、股二頭肌和尾部脂肪mRNA相對表達量顯著高于短尾羊（＜0.05），背最長肌、臂三頭肌、股二頭肌和皮下脂肪mRNA相對表達量顯著低于短尾羊（＜0.05），背最長肌、皮下脂肪和尾部脂肪mRNA相對表達量顯著高于短尾羊（＜0.05），且、和mRNA相對表達量在脂肪部位較高，尤其是皮下脂肪。

圖3 巴爾虎羊和短尾羊重要基因網(wǎng)絡(luò)mRNA的表達量Fig.3 mRNA expression of important gene networks in Baerhu sheep and short-fat-tailed sheep

2.3.3 脂肪分布和脂肪酸組成與脂肪代謝重要基因表達量的相關(guān)性分析

由表5可知，皮下脂肪質(zhì)量與其基因表達量呈顯著正相關(guān)（＜0.05），與基因呈顯著負相關(guān)（＜0.05），說明基因可能正向調(diào)控脂肪沉積，基因反之。5 個部位脂肪含量/質(zhì)量與其基因表達量均呈正相關(guān)，反之但不顯著（＞0.05），說明的表達可能對脂肪沉積有促進作用，與之相反。臂三頭肌脂肪含量與其基因表達量呈顯著負相關(guān)（＜0.05），股二頭肌脂肪含量與其基因表達量呈顯著正相關(guān)（＜0.05），背最長肌脂肪含量與其基因表達量呈顯著負相關(guān)（＜0.05），說明和基因可能負向調(diào)控脂肪沉積，基因可能正向調(diào)控脂肪沉積。

表5 脂肪分布與脂肪代謝重要基因表達量相關(guān)性分析Table 5 Correlational analysis between fat distribution and the expression of important genes related to lipid metabolism

由表6可知，基因表達量與癸酸、月桂酸、肉豆蔻酸和棕櫚酸呈顯著負相關(guān)（＜0.05），說明基因可能下調(diào)飽和脂肪酸的組成比例。基因與多不飽和脂肪酸、油酸和二十碳五烯酸呈顯著負相關(guān)（＜0.05），基因表達量與反式油酸、油酸和亞油酸呈顯著正相關(guān)（＜0.05），說明基因可上調(diào)不飽和脂肪酸的組成比例，基因反之?；虮磉_量與油酸呈顯著正相關(guān)（＜0.05），與單不飽和脂肪酸正相關(guān)但不顯著（＞0.05），基因表達量與油酸和單不飽和脂肪酸均呈顯著正相關(guān)（＜0.05），說明和基因可能有助于單不飽和脂肪酸的沉積。

表6 脂肪酸組成與脂肪代謝重要基因表達量相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis between fatty acid proflie and expression of important genes related to lipid metabolism

3 討論

3.1 脂肪代謝重要基因網(wǎng)絡(luò)對脂肪分布的影響

mA甲基化修飾是高等生物mRNA上最為普遍的修飾，可甲基化mRNA RRACH序列的腺嘌呤，而作為去甲基化酶可逆轉(zhuǎn)甲基化?；蛟诙喾N組織中均有表達，其高表達可促進脂肪沉積，而基因的組織表達特異性與類似，通過甲基化mA進而抑制動物脂肪沉積。本實驗中，相較于短尾羊，巴爾虎羊肌肉組織中和基因表達量較高，皮下脂肪和基因表達量較低，短尾羊肌肉基因低表達與其高肌內(nèi)脂肪含量不符，說明在肌肉組織中，盡管基因表達量與脂肪沉積呈正相關(guān)，但是需要考慮基因的存在，故肌內(nèi)脂肪含量和皮下脂肪質(zhì)量由和基因共同調(diào)控，這與Zhao Xu等的研究一致。巴爾虎羊尾部脂肪的基因表達量較高，短尾羊尾部脂肪基因表達量較低，而兩個品系尾部脂肪質(zhì)量并無差異，進一步說明在冬季巴爾虎羊尾部脂肪沉積小于消耗，這與其自身的生熱作用密切相關(guān)。

生熱作用對于溫血動物至關(guān)重要，產(chǎn)熱方式分為戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱和非戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱。戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱是指骨骼肌發(fā)生不隨意的節(jié)律性收縮產(chǎn)熱，以維持體熱平衡，而非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱通過提高組織代謝率產(chǎn)熱，常見于肩胛下區(qū)、頸部和腹股溝等處的棕色脂肪組織，其線粒體中可使葡萄糖和脂肪酸分解直接產(chǎn)熱。具有脂肪組織特異性，不僅調(diào)控脂質(zhì)代謝酶的表達，而且可以通過促進的表達進而影響機體的生熱作用。本實驗中，與短尾羊相比，巴爾虎羊皮下脂肪基因表達量較低，皮下脂肪質(zhì)量也有類似顯著差異，結(jié)合相關(guān)性分析，說明可促進皮下脂肪沉積，與侯海瑞的研究一致。巴爾虎羊和短尾羊肌肉組織基因表達量極低，而巴爾虎羊尾部脂肪基因表達量較高，說明相較于脂肪組織，肌肉組織中棕色脂肪含量較低，故推測肌肉組織御寒時多為戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱，脂肪組織多為非戰(zhàn)栗性產(chǎn)熱。同時，巴爾虎尾部脂肪的高產(chǎn)熱進一步說明其尾脂變小可能與其御寒有關(guān)。

可以通過調(diào)節(jié)動物能量代謝影響脂肪沉積，進而影響肉用品質(zhì)。低溫條件可激活，啟動調(diào)控脂肪代謝的級聯(lián)效應(yīng)，磷酸化后迅速抑制活性，同時降低基因的表達從而減少脂肪酸合成，還可以減少丙二酰輔酶A的表達，減弱其對的抑制作用，故被激活后可促進線粒體中脂肪酸的-氧化，進而加速脂肪代謝產(chǎn)能。本實驗中，與短尾羊相比，巴爾虎羊肌肉組織和尾部脂肪和基因表達量較高，基因表達量較低，說明巴爾虎羊肌肉和尾脂中信號通路較為活躍，脂肪酸的-氧化增加使其脂肪沉積減少，進而導(dǎo)致巴爾虎羊肌內(nèi)脂肪和尾部脂肪減少。另外，Wang Xue等研究發(fā)現(xiàn)，呼倫貝爾羊基因正向調(diào)控皮下脂肪沉積，而本實驗中基因在短尾羊皮下脂肪中表達較高，而表達較低，結(jié)合相關(guān)性分析，說明短尾羊皮下脂肪中脂肪酸的-氧化減少，促進脂肪沉積。

3.2 脂肪代謝重要基因網(wǎng)絡(luò)對脂肪酸組成的影響

目前對于基因調(diào)控脂質(zhì)代謝的研究多集中在脂肪合成、分解和轉(zhuǎn)運方面，而對基因調(diào)控脂肪酸組成的研究較少，這可能是因為在大多情況下，化學(xué)結(jié)構(gòu)的微小變化都可以顯著改變脂質(zhì)信號的活性，例如棕櫚酸可以輕微抑制胰島素介導(dǎo)的蛋白激酶磷酸化，而棕櫚油酸對蛋白激酶磷酸化無抑制作用，另外，衍生自花生四烯酸骨架的脂蛋白會激活生熱作用，而花生四烯酸本身會抑制線粒體活性。Chalupová等研究認為與基因?qū)χ舅峤M成的影響尚未體現(xiàn)，而在本實驗中，經(jīng)相關(guān)性分析，基因下調(diào)飽和脂肪酸的組成比例，這與Li Zhenjie的研究一致。

眾所周知，與其配體—長鏈多不飽和脂肪酸共同調(diào)控脂肪沉積，Sato等研究表明，的激活降低了單不飽和脂肪酸含量，從而抑制了大多數(shù)C或C多不飽和脂肪酸的還原。基因可以調(diào)控脂肪酸代謝，而脂肪酸也會對基因產(chǎn)生影響，如油酸和花生四烯酸會增加的表達，亞油酸會激活脂肪酸和葡萄糖吸收到棕色脂肪和肌肉，降低甘油三酯含量，提高耐寒性，促進脂肪組織產(chǎn)熱。本實驗中，結(jié)合脂肪酸組成及相關(guān)性分析，說明巴爾虎羊皮脂可以降低單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸占比，影響其脂肪酸組成，而尾部脂肪產(chǎn)熱可能與其油酸和亞油酸有關(guān)。

可通過脂肪酸轉(zhuǎn)位酶調(diào)控細胞攝入脂肪酸，尚未發(fā)現(xiàn)其對脂肪酸組成影響的研究，而其下游基因和與脂肪酸組成關(guān)系密切，如Rubio-Martin等發(fā)現(xiàn)基因高表達與飽和脂肪酸和脂肪沉積有關(guān)。楊蕾等研究發(fā)現(xiàn)基因高表達量有助于單不飽和脂肪酸的沉積，與本研究結(jié)果一致。另有研究表明，蘇尼特羊尾脂基因表達量與亞油酸含量呈正相關(guān)。Ahn和Chang等研究發(fā)現(xiàn)，油酸可誘導(dǎo)基因上調(diào)，與本研究結(jié)果一致，說明和基因差異化表達對脂肪酸組成有重要的影響。

4 結(jié)論

即使同屬呼倫貝爾羊，脂肪代謝重要基因網(wǎng)絡(luò)（、、、、、和）表達的差異也最終造成了巴爾虎羊和短尾羊脂肪分布與脂肪酸組成的差異。從脂肪分布上看，巴爾虎羊胴體脂肪含量低于短尾羊，主要體現(xiàn)在高水平的肌內(nèi)脂肪含量和皮下脂肪質(zhì)量，同時季節(jié)對脂肪分布的具有重要影響，肉羊在抵御嚴(yán)寒時消耗了大量的脂肪，這有可能造成其產(chǎn)肉性能、食用品質(zhì)、營養(yǎng)價值和飼料報酬的降低；從脂肪酸組成看，短尾羊肌肉組織脂肪酸的組成比例較好，主要體現(xiàn)在不飽和脂肪酸占比較高，不飽和脂肪酸中，多不飽和脂肪酸占比較高，多不飽和脂肪酸中，-亞麻酸、花生四烯酸、二十二碳五烯酸、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸占比較高；巴爾虎羊脂肪組織脂肪酸的組成比例較好，主要體現(xiàn)在不飽和脂肪酸所占比例較大，如亞油酸和共軛亞油酸等。巴爾虎羊和短尾羊脂肪分布與脂肪酸組成的不同可能最終導(dǎo)致了其屠宰性能、食用品質(zhì)和營養(yǎng)價值的差異。值得注意的是，巴爾虎羊與短尾羊雖然同屬呼倫貝爾羊，但是二者生熱體系存在差異，在冬季枯草期巴爾虎羊尾部基因高表達量可能致使其脂肪減少，而短尾羊的高體脂含量也從另一角度解釋了其御寒能力不只依靠于尾部，這為減少尾脂含量、提高肉羊生產(chǎn)效率提供了一定的理論依據(jù)。