氣候變化對油松潛在地理分布時空格局的影響1)

唐興港 袁穎丹 張金池

(南京林業(yè)大學(xué)，南京,210037)

未來全球性氣候變化將使陸地表面的植物群落發(fā)生區(qū)系或種類的改變[1]。地球表面的平均溫度在過去130 a的升高約0.85 ℃，在全球變暖的背景下，預(yù)測到本世紀(jì)末將上升0.3～4.8 ℃[2]。森林被譽為“地球之肺”，能調(diào)節(jié)氣候增加降水，在維持全球生態(tài)穩(wěn)定、保護物種、固碳釋氧等方面發(fā)揮著重要作用。氣候和人類活動等外部因素影響森林植被的地理分布格局，表現(xiàn)為氣候變化使物種沿經(jīng)緯度和海拔發(fā)生遷移[3]。通過對氣候要素空間差異的反饋和適應(yīng)，植被具有在一定范圍內(nèi)適應(yīng)環(huán)境變化的能力[4]。有些植被對于外界環(huán)境有極強的依賴性，氣候變化會影響植被的生物多樣性，甚至?xí)斐蓺缧缘臑?zāi)難[5]。研究植被的空間分布與氣候環(huán)境之間的相互作用關(guān)系可以更好的對植被進行適地種植，構(gòu)建相對穩(wěn)定的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)。當(dāng)前，關(guān)于不同碳排放情景下全球氣候變化對動植物分布格局的影響，正逐漸成為植物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的熱點[6]。

研究不同碳排放情景下植被時空分布格局的變化，有利于把握植被未來分布的方向和加強森林病蟲害的預(yù)防和管理，為制定適宜的森林經(jīng)營策略提供理論依據(jù)[7]。隨著生態(tài)環(huán)境統(tǒng)計模型和地理信息技術(shù)的發(fā)展，生態(tài)位模型可以用來評估和預(yù)測全球變暖對森林植被空間分布格局的影響[8-10]。目前，利用生態(tài)位模型預(yù)測物種潛在分布使用比較廣泛的生態(tài)位模型有生物氣候模型(Bioclim)、藥用植物全球產(chǎn)地生態(tài)適宜性區(qū)劃信息系統(tǒng)(GMPGIS)、氣候動態(tài)分析模型(Climex)、規(guī)則集預(yù)測的遺傳算法模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)[11-15]。在這些模型中，MaxEnt是一種在JAVA語言和最大熵理論的基礎(chǔ)上評估物種潛在適生分布的工具，可以用來模擬氣候?qū)ι种脖粷撛诜植嫉挠绊?，并預(yù)測在環(huán)境變化條件下物種未來可能出現(xiàn)的區(qū)域[16]。MaxEnt模型相較于其他模型，在物種潛在分布的預(yù)測方面，具有較強的預(yù)測能力和相對較高的預(yù)測精度，可以支持多種不同的變量類型、靈活性強、結(jié)果容易解釋，且在樣本數(shù)量較少的情況下依然可以獲得較好的預(yù)測效果[17]。

油松(PinustabuliformisCarr.)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)的一種針葉常綠喬木。在我國北方干旱半干旱的水土流失地區(qū)，油松是重要的水土保持樹種，與泡桐、側(cè)柏和白榆等樹種廣泛應(yīng)用于華北地區(qū)的人工造林，其松節(jié)則具有祛風(fēng)活絡(luò)的藥用價值[18]。油松具有發(fā)達的根系、出色的抗旱抗寒和耐瘠薄的特點。油松人工林廣泛分布于遼寧、河北、陜西、河南、吉林南部、山東沿海、山西、內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、青海及四川等省區(qū)，在木材生產(chǎn)、防風(fēng)固沙、水土保持以及荒山綠化等方面發(fā)揮著不可或缺的生態(tài)服務(wù)功能[19]。為滿足我國經(jīng)濟和社會發(fā)展的需要，避免盲目種植油松造成的損失，做好當(dāng)前和未來氣候變化背景下油松潛在適宜種植區(qū)的預(yù)測具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)

油松的地理分布數(shù)據(jù)從全球生物多樣性數(shù)據(jù)庫(GBIF，http://www.gbif.org/)、中國知識基礎(chǔ)設(shè)施工程(CNKI，http://www.cnki.net/)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH，http://www.cvh.org.cn/)和中國在線植物志(eFlora，http://www.eflora.cn)獲取。對經(jīng)緯度重復(fù)和地理坐標(biāo)未知的樣本信息進行剔除，并對樣本點的植物名錄進行核查。對于缺少經(jīng)緯度信息的可用記錄，使用經(jīng)緯度坐標(biāo)拾取網(wǎng)站(http://www.gpsspg.com/)查詢與油松分布點對應(yīng)的經(jīng)緯度信息。為避免分布點的地理自相關(guān)，在同一個像元內(nèi)僅保留1個油松分布點。將獲得的110個油松分布點保存為文件供后續(xù)使用。

1.2 環(huán)境變量

生物氣候變量來源于WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org)，坐標(biāo)系為WGS84[20]。主要包括當(dāng)前和未來(2050年和2070年)三個時段的分辨率為30″(約1 km2)的生物氣候變量，這些變量主要反映溫度和降水的特點及其季節(jié)性變化特征[21]。為了研究氣候變化和油松分布的關(guān)系，選取2種代表性濃度路徑RCP2.6和RCP8.5用于模擬未來不同碳排放情景下的氣候變化。環(huán)境變量主要包括：年均溫、晝夜溫差日均值、等溫性、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最暖月最高溫、最冷月最低溫、年均溫變化范圍、最濕季均溫、最干季平均溫、最暖季平均溫、最冷季平均溫、年均降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量變異系數(shù)、最濕季降水量、最干季降水量、最暖季降水量和最冷季降水量等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運用ArcGIS 10.5軟件，結(jié)合中國行政區(qū)劃的1∶40萬比例尺矢量圖和油松分布點的文件繪制油松的適生區(qū)。中國行政區(qū)劃比例尺矢量圖由國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)提供(http://mail.nsdi.gov.cn/)。油松在我國的分布點如圖1所示。與降水和氣溫相關(guān)的19個生物氣候因子的多重共線性采用Pearson相關(guān)分析法進行檢驗，若兩個變量的相關(guān)系數(shù)大于0.8，說明兩者具有較強的相關(guān)性，應(yīng)刪除兩個相關(guān)變量中的一個，確保模型模擬的準(zhǔn)確性[22]；用折刀法[23]評價19個環(huán)境因子對建模的貢獻率，并結(jié)合環(huán)境因子間的相關(guān)性分析，最終確定影響油松潛在分布區(qū)的7個主導(dǎo)環(huán)境因子(年均溫、晝夜溫差日均值、等溫性、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最濕季均溫、年均降水量、降水量變異系數(shù))。

將7個生物氣候變量和油松110個分布點加載到MaxEnt模型中進行建模和分布區(qū)預(yù)測。將數(shù)據(jù)按照3∶1的比例分配給訓(xùn)練集和測試集，即25%的數(shù)據(jù)用于測試模型的預(yù)測能力[24]。通過R語言對特征組合(FC)和正則化系數(shù)(RM)進行優(yōu)化，其它參數(shù)則保留默認值。進行500次迭代運算，模型結(jié)果以ASCII文件類型輸出[25]。根據(jù)適生度(P)，利用ArcGIS 10.5軟件對油松預(yù)測結(jié)果進行重分類，具體分類標(biāo)準(zhǔn)為：P≥0.6為高度適生區(qū)、0.4≤P<0.6為中度適生區(qū)、0.2≤P<0.4為低度適生區(qū)、P<0.2為不適易生區(qū)。同時，對柵格數(shù)據(jù)進行投影轉(zhuǎn)化，統(tǒng)計各級適生區(qū)的面積和空間分布。ROC曲線下的面積(AUC)是評估模型可靠性的重要方法，通常AUC值在0到1的范圍內(nèi)，AUC值與模型的預(yù)測精度成正相關(guān)，AUC值越高，模型結(jié)果的可靠性越高。當(dāng)AUC值在0.9～1.0時說明預(yù)測結(jié)果非常優(yōu)秀[25-27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測準(zhǔn)確性

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性通過ROC曲線和坐標(biāo)軸所包圍區(qū)域的面積(AUC)來反映。如圖2所示，模型在匹配發(fā)生記錄方面表現(xiàn)良好，訓(xùn)練集與測試集的AUC平均值在當(dāng)前和未來不同碳排放情景下都大于0.9，表明模型預(yù)測達到優(yōu)秀的水平，可以很好地用于模擬和研究油松空間分布變化和環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系。

該圖基于國家測繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS(2019)1823號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無修改。

圖2 油松的ROC曲線

2.2 油松地理分布與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境變量的貢獻率是衡量其相對重要性的指標(biāo)，代表了變量對預(yù)測結(jié)果的貢獻。在本研究中，我們使用百分比貢獻率來區(qū)分不同變量對油松潛在適宜生境區(qū)的影響。由表1可知，在當(dāng)前和未來不同氣候條件下，影響油松地理分布的主要氣候變量是年均溫、平均日溫差、溫度季節(jié)變化方差和年降水量，4種因子的累計貢獻率均在70%以上。環(huán)境變量在不同時空條件下保持了相對的一致性，這也反映了油松對環(huán)境因子需求的連續(xù)性。

2.3 當(dāng)前油松潛在的地理分布

如圖3所示，當(dāng)前油松高度適生區(qū)主要集中在山東、河北、山西、河南、陜西、寧夏南部、湖北北部、遼寧沿海和甘肅東南部等地區(qū)。中度適生區(qū)分布在高度適生區(qū)周圍且以高度適生區(qū)域為中心向外擴展，主要分布在貴州全境、江蘇和安徽的北部地區(qū)。低度適生區(qū)主要分布在江蘇、安徽、江西、湖南和貴州等省，長江流域的沿途各省區(qū)具有一定的適宜油松分布的條件。由ArcGIS10.5的統(tǒng)計分析，油松在中國范圍內(nèi)的高度適生區(qū)面積為117.962萬km2、中度適生區(qū)面積為62.825萬km2、低度適生區(qū)面積為152.099萬km2。中、高度適生區(qū)的面積總計180.787萬km2，約占我國陸地總面積的18.8%。

表1 主要氣候變量在不同時段的貢獻率

該圖基于國家測繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS(2019)1823號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無修改。

2.4 未來油松潛在的地理分布

由圖4可知，未來油松適宜分布的范圍在經(jīng)緯度上有一定程度的遷移。在RCP 2.6情景下，油松的高、中、低度適生區(qū)的分布保持相對穩(wěn)定，與當(dāng)前的分布相差不大。但在RCP 8.5的情景下，高度適生區(qū)延伸到江蘇省北部和貴州省的大部分地區(qū)，中度適生區(qū)則延伸到安徽和河北兩省，低度適生區(qū)出現(xiàn)向北延伸的趨勢。

由表2可知，通過MaxEnt模型研究發(fā)現(xiàn)，除RCP 2.6情景下，油松的高度適生區(qū)面積有所下降外，在未來氣候變化的條件下，油松的高、低度適生分布區(qū)的面積整體將呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢。在RCP2.6情景下，油松高度適生區(qū)面積減少4.181萬km2，中度適生區(qū)面積持續(xù)增加2.684萬km2。在RCP8.5情景下，油松高度適生區(qū)面積增加21.290萬km2，面積增幅達到14.8%；中度適生區(qū)面積增加7.828萬km2。

3 結(jié)論與討論

油松作為我國特有樹種，其空間分布格局受氣候變化的影響而改變。研究表明地表溫度在過去一個世紀(jì)的時間里升高0.85 ℃，引起陸地表面近四成的植物群落發(fā)生區(qū)系或種類的改變[28]。未來全球變暖趨勢仍將持續(xù)，氣候正逐漸成為制約物種生存和發(fā)展的關(guān)鍵因素。隨著當(dāng)前人工林面積的不斷擴大，樹種引種也越來越受到重視。通過引種，可以增加林業(yè)生產(chǎn)需要的優(yōu)良樹種，生產(chǎn)更多優(yōu)質(zhì)的木材和林、副產(chǎn)品，充分發(fā)揮森林的效益。但是，忽視種植區(qū)環(huán)境適宜性的盲目引種會造成大量人力和財力的浪費。在全球變暖的背景下，預(yù)測油松樹種的未來分布格局有利于油松的合理引種和資源保護[29]。

目前，物種分布模型已被廣泛用于預(yù)測物種潛在的地理分布，這使得在充分考慮氣候因素的基礎(chǔ)上合理規(guī)劃引種優(yōu)先區(qū)域成為可能。最大熵理論最早提出于1957年，MaxEnt模型便是基于這一理論和JAVA語言發(fā)展而來的，目前已成為最常用的物種分布模型[30]。其在評估當(dāng)前氣候環(huán)境下動植物潛在分布的同時還能夠合理預(yù)測未來氣候變化條件下物種可能出現(xiàn)的適宜分布區(qū)，以此判斷環(huán)境對物種分布區(qū)遷移的影響[31-33]。在氣候變化條件下，MaxEnt模型在東北紅松、黃連木和黃桃等諸多物種的適生區(qū)模擬中取得良好的預(yù)測效果，這為植物資源的開發(fā)和保護提供了理論基礎(chǔ)[34-36]。本研究基于MaxEnt模型對當(dāng)前和未來不同氣候條件下油松的適生區(qū)進行預(yù)測，模型的訓(xùn)練集和測試集AUC值均在0.9以上，表明模型在不同氣候條件下的預(yù)測都具有優(yōu)異的表現(xiàn)，其預(yù)測結(jié)果有較高的可信度[37-38]。

該圖基于國家測繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS(2019)1823號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無修改。

表2 油松在不同時段的不同等級適生區(qū)面積

在當(dāng)前和未來的不同排放情景下，油松潛在適生區(qū)的分布和環(huán)境因子的研究表明年均溫、平均日溫差、溫度季節(jié)變化方差和年降水量(Bio12)是影響油松適生區(qū)分布的最主要的氣候變量，其累計貢獻率均在70%以上。有研究表明影響油松的主要環(huán)境因子是最冷月平均溫度、最暖月最冷月溫度差、大于等于5 ℃積溫和濕潤指數(shù)，這與本研究中影響油松適生區(qū)分布的4個生物氣候因子相似，表明與溫度相關(guān)的環(huán)境變量是影響油松分布的主要原因[39]。由于獨特的旱生結(jié)構(gòu)和強大根系，油松對干旱和低溫具有較好的耐性，在土層深厚的中性或酸性土壤中都能正常的生長，因此油松是我國人工林的典型代表樹種[40]。但有研究指出未來氣候變暖將加劇半干旱地區(qū)油松人工林徑向生長的水分限制，使得部分人工林油松生長呈衰退狀態(tài)[41]。這主要是因為氣候變化下溫度的升高及降水的波動加劇了不平衡的水熱變化。一方面溫度升高使植物蒸騰作用加強，植物體內(nèi)水分減少，另一方面溫度升高導(dǎo)致土壤及周邊環(huán)境內(nèi)的可利用水分不足[42]。此外，油松對長期淹水的耐受性較差，水分過多同樣不利于油松的生長，因此在長江流域以南的大部分地區(qū)鮮有油松人工林。不同地區(qū)影響油松分布的主要環(huán)境變量存在區(qū)域差異，重慶地區(qū)的馬尾松受全年平均溫度、最暖月份最高溫度和最暖季度平均溫度等與溫度相關(guān)的氣候變量影響[43]，但對全國范圍的馬尾松研究發(fā)現(xiàn)最干燥月的降水量和最冷季度的平均溫度對馬尾松分布的影響貢獻率超過70%[44]，產(chǎn)生差異的原因與物種對環(huán)境需求的特異性和地區(qū)性的氣候特點密切相關(guān)。

當(dāng)前油松適宜分布區(qū)域主要在山東、河北、山西、河南、陜西、寧夏南部、湖北北部、遼寧沿海和甘肅東南部等地區(qū)，這與當(dāng)前已知的油松分布范圍相一致。肖敏等[39]研究認為油松高適宜區(qū)主要分布在北京周邊，寧夏、陜西、山西、河北、遼寧等地存在有零星分布。這與我們的預(yù)測結(jié)果存在一定的差異，由于環(huán)境變量的選擇和適生區(qū)分類閾值不同所引起的。未來氣候變化下，除RCP 2.6情景下油松的高度適生區(qū)面積有所下降外，其適生區(qū)分布面積整體上呈現(xiàn)不斷增加的趨勢，未來江蘇和貴州將可能成為油松的適宜區(qū)。但呂振剛等[6]基于河北省優(yōu)勢樹種的研究指出氣候變化將導(dǎo)致未來落葉松適宜分布區(qū)面積顯著增加，油松顯著縮小，蒙古櫟變化較小。對全國范圍內(nèi)的油松適生區(qū)預(yù)測并不能很好的表征某個省份或其他特定小區(qū)域的油松適生性變化趨勢，這是因為研究范圍的尺度與增溫幅度密切相關(guān)，某些區(qū)域的未來增溫可能明顯高于全國范圍內(nèi)的平均增溫幅度。因此在未來油松人造林建設(shè)時，應(yīng)考慮到其適生分布和面積變化趨勢，以及氣候變化的地區(qū)性差異，在提高森林生產(chǎn)力的同時，構(gòu)建健康穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)。

林木生長的環(huán)境是一個復(fù)雜的整體，植物的分布是物種與自然環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。在MaxEnt建模過程中，建模方法存在一定的局限性，除了氣候因素外，地理屏障和天敵等因素也會影響物種的分布[45]。當(dāng)前關(guān)于植物分布的預(yù)測研究主要集中在氣候變化對物種分布的影響，而缺乏對土壤和人為因素的研究[46-48]。這是因為目前的土壤科學(xué)研究集中于單一的土壤成分或有限的地理范圍，缺乏對未來大規(guī)模土壤變化趨勢的研究[49]。此外，溫室氣體排放還受到政治政策和人類活動的影響，而人類活動的影響是復(fù)雜的，很難用模型來模擬，需要在以后的研究中進一步完善。

綜上所述，年均溫、平均日溫差、溫度季節(jié)變化方差和年降水量在當(dāng)前和未來的不同排放情景下對油松適生區(qū)分布均具有較大影響，貢獻率總和超過70%；在當(dāng)前氣候條件下，油松適生區(qū)主要分布在我國北方地區(qū)，長江流域的沿途各省區(qū)也具有一定的適宜油松分布的氣候基礎(chǔ)。在未來氣候變化的背景下，除RCP2.6排放情景下油松的高度適生區(qū)面積有所下降外，未來油松的分布面積整體將呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢，江蘇和貴州兩省預(yù)計將發(fā)展成為油松適應(yīng)種植的區(qū)域。