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    松嫩鹽堿草地紫花地丁根圍AM真菌多樣性1)

    2021-11-03 12:49:50趙文娜楊春雪
    關(guān)鍵詞:孢囊紫花地丁鹽堿

    趙文娜 楊春雪

    (東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱,150040)

    松嫩鹽堿草地是世界三大蘇打草原鹽堿地之一。如今,鹽堿地面積正以每年1.4%的速度擴(kuò)展,松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)正逐步走向衰老[1]。隨著菌根技術(shù)作為生物技術(shù)應(yīng)用于鹽堿地修復(fù)中,探索叢枝菌根(AM)真菌的研究正在廣泛進(jìn)行。AM真菌是土壤中重要的生物成員之一,是一種可以與植物形成共生結(jié)構(gòu)的功能性微生物[2]。它通過改善土壤結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)寄主植物的礦質(zhì)營養(yǎng)吸收、調(diào)節(jié)植物的生理生化指標(biāo),從而促進(jìn)寄主植物的生長,并且可以促進(jìn)寄主植物在水分脅迫、溫度脅迫、鹽堿脅迫、重金屬脅迫生境下的生長[3-8]。對于AM真菌的研究是從20世紀(jì)70年代開始的,在AM真菌多樣性方面的研究已開展了大量的工作。目前全球已發(fā)現(xiàn)的通過形態(tài)學(xué)鑒定出的AM真菌種類約為300種[9],而在分子生物學(xué)水平上,DAVISION et al.[10]以NS31-AM1引物區(qū)段為主,收集了已發(fā)表的所有AM真菌序列,在97%序列相似性水平上確定了356個(gè)AM真菌分子種,并以此建立了Maarj AM數(shù)據(jù)庫。在此數(shù)據(jù)庫中,王永明[11]選用中國AM真菌多樣性的數(shù)據(jù),并補(bǔ)充了近年來已經(jīng)發(fā)表的該數(shù)據(jù)庫中未涉及的數(shù)據(jù),建立了中國AM真菌多樣性的數(shù)據(jù)庫,共得到了145個(gè)分子虛擬種,隸屬于8科12屬。中國地域廣闊,生態(tài)環(huán)境復(fù)雜,決定了我國AM真菌的物種十分豐富的特征,而在鹽漬土中,AM真菌往往群落結(jié)構(gòu)獨(dú)特,很可能蘊(yùn)藏著具有特殊功能尤其是抗逆性強(qiáng)的AM真菌種類[12-14]。

    紫花地丁(Violaphilippica)是堇菜科堇菜屬多年生草本?;ㄗ陷郎虻仙?,翌春返青早,在哈爾濱地區(qū)4月左右可見花朵,根系發(fā)達(dá),綠期長,是早春耐陰型地被植物[15]。目前人們對于紫花地丁的生態(tài)適應(yīng)性及抗逆性的研究也越來越多,除了耐陰性[16]、抗旱性[17]、抗寒性[18]、耐踐踏[19]等,紫花地丁還可以在含鹽量3.6 g/kg的鹽堿土壤環(huán)境下正常生長,具有較強(qiáng)的耐鹽堿能力[20]。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn),松嫩鹽堿草地有紫花地丁的自然分布,但是關(guān)于紫花地丁根圍AM真菌多樣性的研究卻鮮有報(bào)道,基于其藍(lán)紫花色在園林應(yīng)用中的價(jià)值及其自身強(qiáng)抗逆性,本試驗(yàn)選取生長在松嫩鹽堿草地的野生紫花地丁為試驗(yàn)材料,采用形態(tài)學(xué)鑒定法和高通量測序技術(shù)相結(jié)合的方法,在科學(xué)了解紫花地丁根圍AM真菌多樣性的基礎(chǔ)下,更加充分的了解AM真菌形態(tài),以期結(jié)合AM真菌在植物抗逆性方面的研究,進(jìn)一步豐富藍(lán)紫色花植物在鹽堿地的應(yīng)用,此外也為豐富鹽堿地AM真菌資源,進(jìn)一步探索具有特殊功能的AM真菌提供一定的理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 樣品采集

    本研究樣品于2019年4月在黑龍江省肇東市周邊(松嫩鹽堿草地西南部)草地進(jìn)行采集(46°2′29″~46°3′58.16″E,125°54′2″~125°54′40″N)。該地區(qū)處于半濕潤半干旱中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),冬季寒冷干燥,夏季高溫多雨,降水的季節(jié)性變化造成了土壤雨季脫鹽和旱季積鹽交替變化[21]。在該地區(qū)隨機(jī)選取9塊紫花地丁生長地作為取樣地,在每個(gè)取樣地隨機(jī)選取10株長勢相似的紫花地丁,去除表層枯草等雜物,在植株根圍向下挖取約10 cm深的紫花地丁[22],收集其根圍土壤約1.5 kg,然后經(jīng)“四分法”,每塊樣地分別保留1 kg根際土壤,將9塊樣地的土樣及根系進(jìn)行編號,帶回實(shí)驗(yàn)室。樣品在實(shí)驗(yàn)室于通風(fēng)避光處自然風(fēng)干,過20目篩子去除雜物,分別裝入已編號的密封袋中,于4 ℃密封保存。

    1.2 AM真菌孢子的分離及形態(tài)學(xué)鑒定

    從9份樣品中分別隨機(jī)選取50 g土壤,通過濕篩傾析-蔗糖離心法[23]從土壤中分離出孢子和部分雜質(zhì),用蒸餾水將其分別沖洗于9個(gè)培養(yǎng)皿中,在雙管實(shí)體解剖鏡下將孢子挑出,分別置于含有蒸餾水的離心管中,用超聲波清洗儀將孢子清洗干凈后,在雙管實(shí)體解剖鏡下,挑取單個(gè)孢子于載玻片上,滴加乳酸后蓋上蓋玻片,在光學(xué)顯微鏡(OLYMPUS-DSX500)下記錄不同樣品中孢子的顏色、表面紋飾、連孢菌絲、孢子大小、孢壁層數(shù)及厚度等特征并拍照。再用Melzer’s試劑染色,觀察孢子的特異性反應(yīng)并拍照。孢子根據(jù)《菌根鑒定手冊》、國際叢枝菌根真菌保藏中心(INVAM)官網(wǎng)、波蘭農(nóng)業(yè)大學(xué)(http://www.zor.zut.edu.pl/)以及已發(fā)表的論文中的AM真菌資源進(jìn)行種屬鑒定。

    1.3 高通量測序

    從9份樣品中分別隨機(jī)選取50 g土壤,然后將其混合成一個(gè)綜合樣品X,從樣品X中稱取50 g土壤,從樣品X中分別稱取約2 g土壤裝入6支1.5 mL離心管中(6個(gè)重復(fù)),分別標(biāo)號ZHDD1、ZHDD2、ZHDD3、ZHDD4、ZHDD5、ZHDD6。將該6支離心管低溫保存交由上海派森諾生物科技有限公司,提取各樣品的總DNA,同時(shí)采用Nanodrop對DNA進(jìn)行定量,并通過1.2%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA提取質(zhì)量。使用AM真菌特異性引物AMV4.5NF(5’-AAGCTCGTAGTTGAATTTCG-3’) 和AMDGR(5’-CCCAACTATCCCTATTAATCAT-3’)進(jìn)行片段擴(kuò)增(片段長度280 bp)。隨后通過擴(kuò)增產(chǎn)物磁珠純化回收、擴(kuò)增回收產(chǎn)物熒光定量(熒光試劑為Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit,定量儀器為Microplate reader(Bio Tek,FLx800)),采用Illumina MiSeq-PE250對樣本進(jìn)行雙端測序。測序數(shù)據(jù)分析首先對高通量測序的原始數(shù)據(jù)根據(jù)序列質(zhì)量進(jìn)行初步篩查,對問題樣本進(jìn)行重測、補(bǔ)測,去除barcode序列,按照QIIME2 Vsearch對樣本的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行去引物、拼接、質(zhì)量過濾、去質(zhì)量、去嵌合體,從而獲得高質(zhì)量序列,然后在97%相似度水平對高質(zhì)量序列聚類,形成OTU。最后去除OTU表格中的singletons OTUs(所有樣本中豐度為1的OTU)。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    所有數(shù)據(jù)根據(jù)派森諾測序結(jié)果,結(jié)合Microsoft Excel和派森諾基因云(https://www.genescloud.cn)云圖匯功能進(jìn)行部分圖形處理、分析和繪制。孢子圖片采用PS 2019進(jìn)行處理。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 紫花地丁根圍AM真菌形態(tài)學(xué)鑒定及分布

    2.1.1 紫花地丁根圍AM真菌形態(tài)學(xué)鑒定

    通過形態(tài)鑒定,共得到11屬30種AM真菌(圖1)。分別為球囊霉屬9種:凹坑球囊霉(Glomusmultiforum)、單孢球囊霉(Glomusmonosporum)、多梗球囊霉(Glomusmulticaule)、海得拉巴球囊霉(Glomushyderabadensis)、具皰球囊霉(Glomuspustulatum)、寬柄球囊霉(Glomusmagnicaule)、微叢球囊霉(Glomusmicroaggregatum)、象牙白球囊霉(Glomuseburneum)、長孢球囊霉(Glomusdolichosporum);硬囊霉屬1種:彎絲硬囊霉(Sclerocystissinuosa);無梗囊霉屬7種:波狀無梗囊霉(Acaulosporaundulata)、刺無梗囊霉(Acaulosporaspinosa)、多果無梗囊霉(Acaulosporamyriocarpa)、格但無梗囊霉(Acaulosporagedanensis)、孔窩無梗囊霉(Acaulosporafoveata)、疏線無梗囊霉(Acaulosporapaulinae)、雙網(wǎng)無梗囊霉(Acaulosporabireticulata);雙型囊霉屬2種:詹氏雙型囊霉(Ambisporajimgerdemannii)、薄壁雙型囊霉(Ambisporaleptoticha);根孢囊霉屬(Rhizophgus)2種:根內(nèi)根孢囊霉(Rhizophagusintraradices)、明根孢囊霉(Rhizophagusclarus);隔球囊霉屬(Septoglomus)2種:沙荒隔球囊霉(Septoglomusdeserticola)、縮隔球囊霉(Septoglomusconstrictum);斗管囊霉屬(Funneliformis)1種:摩西斗管囊霉(Funneliformismosseae);盾巨孢囊霉屬(Scutellospora)2種:圓齒盾巨孢囊霉(Scutellosporacrenulata)、黑盾巨孢囊霉(Scutellosporanigra);近明球囊霉屬2種:幼套近明球囊霉(Claroideoglomusetunicatum)、近明球囊霉(Claroideoglomusclaroideum);內(nèi)養(yǎng)囊霉屬(Entrophospora)1種:波羅的海內(nèi)養(yǎng)囊霉(Entrophosporabaltica);巨孢囊霉屬(Gigaspora)1種:易誤巨孢囊霉(Gigasporadecipiens)。

    圖1 松嫩鹽堿草地紫花地丁根圍AM真菌形態(tài)鑒定

    2.1.2 紫花地丁根圍AM真菌分布

    松嫩鹽堿草地紫花地丁根圍不同采樣地土壤中AM真菌分布如表1所示,不同的AM真菌在不同土樣中的分布是不同的。在紫花地丁根圍土壤中,薄壁雙型囊霉、彎絲硬囊霉、沙荒隔球囊霉、縮隔球囊霉、幼套近明球囊霉、近明球囊霉較為常見。而具皰球囊霉、海得拉巴球囊霉、雙網(wǎng)無梗囊霉、波羅的海內(nèi)養(yǎng)囊霉分別僅在2、8、7、6號樣品中發(fā)現(xiàn)。

    表1 松嫩鹽堿草地紫花地丁根圍AM真菌分布

    續(xù)(表1)

    2.2 高通量測序數(shù)據(jù)質(zhì)量

    通過高通量測序,對松嫩鹽堿草地紫花地丁根圍AM真菌群落進(jìn)行了系統(tǒng)性的分析,從紫花地丁根圍土壤中平均獲得有效序列74 718條,高質(zhì)量序列65 068條,去除所有樣本中豐度為1的OTU平均獲得65 000條序列。共獲得OTU數(shù)1 273個(gè)(表2)。物種累計(jì)曲線用于衡量和預(yù)測群落中物種豐富度隨樣本量擴(kuò)大而增加的幅度,被廣泛應(yīng)用于判斷樣本量是否足夠并估計(jì)群落豐富度[24]。由圖2可知,隨著樣本量的增加,此時(shí)群落中的OTU總數(shù)將不再隨著新樣本的加入而顯著增加,曲線趨于平緩,表明樣本量已足以反映松嫩鹽堿草地紫花地丁根圍AM真菌群落的物種組成。

    表2 測序數(shù)據(jù)質(zhì)量統(tǒng)計(jì)

    圖2 紫花地丁根圍AM 真菌物種累積曲線

    2.3 高通量測序物種組成

    2.3.1 AM真菌屬水平的相對豐度

    通過將所得到的OTUs的代表序列與Maarj AM數(shù)據(jù)庫進(jìn)行對比,從而對結(jié)果進(jìn)行物種注釋。從屬水平上看(表3),去除未注釋到屬的結(jié)果:未注釋Archaeosporales, 未注釋Gigasporaceae, 未注釋Glomerales, 未注釋Glomeromycetes, 未注釋Glomeromycota。從紫花地丁根圍土壤中共檢測并注釋到球囊霉屬,近明球囊霉屬、類球囊霉屬(Paraglomus)、多樣孢囊霉屬(Diversispora)、無梗囊霉屬、雙型囊霉屬和盾巨孢囊霉屬7個(gè)屬。其中球囊霉屬相對豐度最高,平均相對豐度為92%,其次為類球囊霉屬和近明球囊霉屬,其平均相對豐度分別為3%和2%,豐度值最低的為盾巨孢囊霉屬。本研究中球囊霉屬的平均相對豐度遠(yuǎn)高于其他6個(gè)屬,為松嫩鹽堿草地紫花地丁根圍AM真菌優(yōu)勢屬。

    表3 紫花地丁根圍AM真菌屬水平相對豐度

    2.3.2 AM真菌物種的相對豐度

    通過對測序結(jié)果進(jìn)行物種注釋,鑒定到明確物種信息的有103種,分屬于7屬。其中球囊霉屬鑒定出82種,近明球囊霉屬鑒定出10種,類球囊霉屬鑒定出5種,多樣孢囊霉屬鑒定出3種,雙型囊霉屬、盾巨孢囊霉屬,無梗囊霉屬各一種。圖3可以明顯看出,在紫花地丁根圍土壤中Glomussp. VTX00202、Glomussp. VTX00222、Glomussp. VTX00304、Glomussp. VTX00172、Glomussp. VTX00419的豐度水平相對較高,Glomussp.VTX00222和Glomussp. VTX00202在紫花地丁根圍土壤AM真菌群落中所占豐度比例最大,遠(yuǎn)高于其他種,其中Glomussp. VTX00222相對豐度為19.2%,為紫花地丁根圍土壤中的AM真菌優(yōu)勢種。

    圖3 紫花地丁根圍AM真菌物種的相對豐度分析

    2.3.3 AM真菌的α多樣性指數(shù)

    α多樣性是指局部均勻生境下的物種豐富度、多樣性和均勻度等方面的指標(biāo)。本研究以Chao1指數(shù)表征豐富度,以Shannon和Simpson指數(shù)表征多樣性,以Pielou’s evenness指數(shù)表征均勻度,以Good’s coverage指數(shù)表征覆蓋度。紫花地丁根圍AM真菌的Chao1指數(shù)在855.317~931.122,Simpson指數(shù)在0.959 55~0.965 031,Shannon指數(shù)在5.672 41~5.726 42,Pielou’s evenness指數(shù)在0.603 710~0.624 549,Good’s coverage指數(shù)在0.995 834~0.996 308(表4)。

    表4 紫花地丁根圍AM真菌的α多樣性指數(shù)

    3 結(jié)論與討論

    本試驗(yàn)采用形態(tài)學(xué)鑒定和高通量測序技術(shù)結(jié)合的方法,對松嫩鹽堿草地紫花地丁根圍土壤中AM真菌多樣性進(jìn)行調(diào)查分析。通過形態(tài)學(xué)鑒定共得到11屬30種AM真菌。由于形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果容易丟失不產(chǎn)生孢子的種類,并且部分孢子的形態(tài)很相似,很難客觀全面的對AM真菌作出評價(jià)[25]。為了提高形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果的科學(xué)性,本試驗(yàn)進(jìn)一步通過高通量測序技術(shù)進(jìn)行紫花地丁根圍土壤AM真菌多樣性的分析,共發(fā)現(xiàn)7屬103種VT,球囊霉屬為該地區(qū)紫花地丁根圍土壤AM真菌優(yōu)勢屬,與形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果一致,其中Glomussp. VTX00222為松嫩鹽堿草地紫花地丁根圍土壤的優(yōu)勢菌種。將以上研究結(jié)果與前人松嫩鹽堿草地研究[26-31]結(jié)果進(jìn)行對比,發(fā)現(xiàn):球囊霉屬均為該地區(qū)相關(guān)研究的優(yōu)勢屬,其中,大果球囊霉(Glomusmacrocarpum)、蔭性球囊霉(Glomustenebrosum)、刺球囊霉(Glomusspinosum)、微刺球囊霉(Glomusspinuliferum)、紅色盾巨孢囊霉(Scutellosporaerythropa)5種只在旋覆花根圍發(fā)現(xiàn);何氏球囊霉(Glomushoi)、聚叢根孢囊霉(Rhizophagusaggregatus)、黏質(zhì)隔球囊霉(Glomusviscosum)、膨脹無梗囊霉(Acaulosporadilatata)、凹坑無梗囊霉(Acaulosporaexcavata)、多產(chǎn)雙型囊霉(Ambisporafecundispora)、盾狀盾巨孢囊霉(Scutellosporascutata)共7種只在星星草根圍發(fā)現(xiàn);Diversisporatortuosa、Funneliformiscoronatus、德里球囊霉(Glomusdelhiense)、加拿大球囊霉(Glomuscanadense)、閃亮和平囊霉(Pacisporascintillans)、透光根孢囊霉(Rhizophagusdiaphanus)、懸鉤子硬囊霉(Sclerocystisrubiformis)、異配齒盾囊霉(Dentiscutataheterogama)、疣突斗管囊霉(Funneliformisverruculosum)9種僅在馬藺根圍發(fā)現(xiàn);黃孢球囊霉(Glomusflavisporum)、團(tuán)集球囊霉(Glomusglomerulatum)、暈環(huán)球囊霉(Glomushalonatum)、Acaulosporasporocapia、Septoglomusconstrictum共5種僅在鵝絨委陵菜根圍發(fā)現(xiàn),然而,多梗球囊霉、象牙白球囊霉、波狀無梗囊霉、多果無梗囊霉、疏線無梗囊霉5種首次在該地區(qū)紫花地丁根圍AM真菌研究中被發(fā)現(xiàn)。此外,在該地區(qū)26種植物(包括旋覆花、星星草、馬藺、蒲公英、鵝絨委陵菜)研究中,縮隔球囊霉、根內(nèi)根孢囊霉兩種在該6個(gè)研究中均被發(fā)現(xiàn),摩西斗管囊霉、凹坑球囊霉、膨果球囊霉(Glomuspansihalos)、沃克近明球囊霉(Claroideoglomuswalkeri)、長孢球囊霉、光壁無梗囊霉(Acaulosporalaevis)、孔窩無梗囊霉、薄壁雙型囊霉、彎絲硬囊霉、明根孢囊霉10種在大多數(shù)植物根圍被發(fā)現(xiàn)。造成該部分差異的原因分析:植物物種多樣性、基因型多樣性、功能群多樣性等都對AM真菌多樣性有一定的影響[32]。分析兩種鑒定方法,形態(tài)學(xué)鑒定具有不一致性、局限性和偶然性[33],并且要求鑒定者對于已發(fā)現(xiàn)的AM真菌形態(tài)熟悉程度較高,因此,采用此方法很可能會(huì)低估該地區(qū)AM真菌多樣性。而高通量測序技術(shù)相對形態(tài)學(xué)鑒定方法具有較高的準(zhǔn)確性,但其也存在一定的局限性,采用高通量測序技術(shù),由于微生物種類繁多,而目前的數(shù)據(jù)庫中微生物序列還無法完全覆蓋測序序列,或是參考序列缺少準(zhǔn)確的物種信息,導(dǎo)致一些具體的種、屬之間無法鑒別分開,從而導(dǎo)致一部分特征序列無法獲得種屬注釋,并且在分析過程中,一些豐度值非常低的種類可能被遺漏掉。通過將兩種方法結(jié)合起來,可以幫助更全面的發(fā)現(xiàn)AM真菌,從而提高試驗(yàn)的科學(xué)性和準(zhǔn)確性。

    鹽堿地是一類特殊的土地資源,而在此類特殊生境內(nèi),可能蘊(yùn)藏著具有特殊功能的AM真菌。早在2002年,王發(fā)園等[34]對黃河三角洲鹽堿地AM真菌多樣性進(jìn)行研究,共獲得32種AM真菌,分屬于無梗囊霉屬、原囊霉屬(Archaeospora)、球囊霉屬,后在2016年王艷云等[35]對黃河三角洲鹽堿地AM真菌多樣性的調(diào)查中,又發(fā)現(xiàn)了類球囊霉屬、巨孢囊霉屬、盾巨孢囊霉屬、多樣孢囊霉屬、斗管囊霉屬、近明球囊霉屬6屬AM真菌的存在,其中球囊霉屬為黃河三角洲鹽堿地AM真菌優(yōu)勢屬。在甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古鹽堿土AM真菌研究中,共得到球囊霉屬20種,多樣孢囊霉屬2種,原囊霉屬2種,無梗囊霉屬4種,其中根內(nèi)根孢囊霉和薄壁雙型囊霉為該地區(qū)鹽堿土中AM真菌優(yōu)勢種。而遠(yuǎn)觀全球鹽堿土中AM真菌多樣性研究發(fā)現(xiàn),球囊霉屬、巨孢囊霉屬、斗管囊霉屬、近明球囊霉屬、無梗囊霉屬、內(nèi)養(yǎng)囊霉屬、根孢囊霉屬、盾巨孢囊霉屬、多樣孢囊霉屬、硬囊霉屬在鹽堿土中均被檢測到,這與本研究結(jié)果表現(xiàn)一致,而在其中優(yōu)勢種的分析中,各個(gè)地區(qū)研究的結(jié)果是不同的,但大都屬于球囊霉屬,也有部分研究中的優(yōu)勢AM真菌種屬于根孢囊霉屬、無梗囊霉屬[36-38]。因此我們可以思考球囊霉屬、類球囊霉屬、近明球囊霉屬、多樣孢囊霉屬、無梗囊霉屬、雙型囊霉屬、盾巨孢囊霉屬、斗管囊霉屬、近明球囊霉屬等在鹽堿地常被檢測到的AM真菌屬是否對于鹽堿生境有著不同程度的適應(yīng)性,尤其是球囊霉屬在鹽堿生境中的重要地位,這也是我們需要進(jìn)一步探索的問題。此外,因AM真菌受寄主植物的影響,一些AM真菌物種主要在深層土中形成孢子,而一些常在表土層形成孢子[39]。由于不同植物根系生長范圍不同,我們需研究不同植物根圍土壤AM真菌種類,發(fā)現(xiàn)更多AM真菌,豐富鹽堿地AM真菌資源,為進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)耐鹽性AM真菌種類提供一定的理論基礎(chǔ)。

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