薯莨地理分布及適生區(qū)預測*

林 艷 黃志華 梁益斌 周紅英 范福軍 崔大方

（1.華南農(nóng)業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642；2.華南農(nóng)業(yè)大學 藝術學院，廣東 廣州 510642；3.深圳市梁子時裝實業(yè)有限公司，廣東 深圳 518082；4.深圳市天意莨園生態(tài)文化投資有限公司，廣東 深圳 518082）

物種的分布格局對研究物種起源、遷移和演化具有重要作用，氣候因子是影響植物分布格局的關鍵環(huán)境因子，而溫度和降水因子直接影響氣候變化[1]。近年來，隨著人類活動和野生資源過度開發(fā)，許多珍貴野生植物生存范圍縮小和瀕臨滅絕[2]，如何有效保護現(xiàn)有植物資源和制定未來保護計劃是當前研究者面臨的問題?；诮y(tǒng)計學理論的生態(tài)位模型越來越受到許多植物學家和生態(tài)學家的重視，在物種調查和保護方面，生態(tài)位模型可有效提高特定物種在區(qū)域水平上地理分布的認知水平[3]，可有效了解野生植物資源分布與氣候因子的聯(lián)系，有利于未來保護區(qū)規(guī)劃、物種引種和栽培利用。目前國外常用的生態(tài)位模型有生物種群生長模型（CLIMEX）、基于生物氣候數(shù)據(jù)的BIOCLIM 模型、遺傳算法模型（GARP）、最大熵值模型（MaxEnt）、生態(tài)位因素分析模型等[4]。其中，BIOCLIM 模型具有簡便、易操作、通用性好等特點，已在麻櫟Quercus acutissima[5]、白豆杉Pseudotaxus chienii[6]、 山 柰Kaempferia galanga[7]等植物上實現(xiàn)了很好的預測效果。

薯莨Dioscoreacirrhosa為薯蕷科Dioscoreaceae，薯蕷屬藤本植物[8]，為中國珍貴的中藥材之一，在中國南方包括廣西、廣東、湖南、云南等地均有分布[9]。薯莨塊莖既可用藥也可作為染料原料，入藥具有活血補血、清熱解毒、治跌打損傷等功效[10]；薯莨塊莖過去大量用于紗布及絲綢染色,被當作天然染料應用于香云紗的制作工藝中[11]。薯莨集經(jīng)濟價值與藥用價值于一體，具有廣闊的開發(fā)利用價值。目前，前人已在薯莨的化學成分提取[12]、栽培方法[13]和染色工藝[14]研究方面有所成果，有關薯莨生物地理學方面的研究仍處于空白。

本研究擬通過收集薯莨在全國范圍內的地理分布信息，根據(jù)野生分布居群并結合DIVA-GIS 軟件分析其地理分布特征和主導氣候因子，模擬其當前和未來的潛在適生區(qū)，為薯莨野生資源的保護和利用提供基礎數(shù)據(jù)和科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

薯莨地理分布信息主要通過中國數(shù)字植物標本館(CVH，http://www. cvh. rg. cn/)、中國植物圖像庫（http://ppbc.iplant.cn/）、全球生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫（http://www.gbifchina.org/）網(wǎng)查詢，共獲得93 條分布點數(shù)據(jù)，除去人工引種、重復登記和信息缺失的標本，最終共計獲得86 條分布信息用于模型建立。

1.2 薯莨地理分布信息的處理

采用Microsoft Excel 2010 軟件保存薯莨地理分布數(shù)據(jù)，轉為csv 格式用于后續(xù)分析。為確保數(shù)據(jù)的準確性，地理位置信息精確到鄉(xiāng)、鎮(zhèn)行政單位，結合Google Earth 拾取各個分布點的坐標。

1.3 氣候數(shù)據(jù)的獲取

當前和未來氣候數(shù)據(jù)信息來源于世界氣候數(shù)據(jù) 庫WorldClim(http://www. worldclim. org/)。 當前氣候數(shù)據(jù)采用Worldclim，Version1.3，2004，為1950 至2000 年全世界氣象站觀測的數(shù)據(jù)匯總，空間分辨率2.5’。未來氣候數(shù)據(jù)采用CCM3模式下CO2濃度倍增的2100 年氣候情況，空間分辨率2.5’。共獲得19 個氣候因子，包括年均溫(bio1)、平均日溫差(bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)變化方差(bio4)、極端最高溫(bio5)、極端最低溫(bio6)、溫度年較差(bio7)、最濕季均溫(bio8)、最干季均溫(bio9)、最暖季均溫(bio10)、最冷季均溫(bio11)、年降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、季節(jié)降水量變異系數(shù)(bio15)、最濕季降水量(bio16)、最干季降水量(bio17)、最暖季降水量(bio18)和最冷季降水量(bio19)。

1.4 主導氣候因子PCA 分析

主成分分析(Principal Component Analysis，PCA)是將多數(shù)變量通過降維轉為少數(shù)幾個主成分的方法，這些主成分可反應原始變量的大部分信息[15]。采用R 語言princomp 函數(shù)對薯莨分布區(qū)19 個降雨量和溫度相關的生物氣候變量進行主成分分析，篩選出影響薯莨地理分布的主要氣候因子。

1.5 薯莨分布區(qū)模擬及預測

以中國行政區(qū)劃矢量圖為分析地圖，來源于國家基礎地理信息中心網(wǎng)站（http://nfgis. nsdi. gov.cn/），比例尺為1：4 000 000。將薯莨86 個地理分布點信息和19 個氣候因子數(shù)據(jù)導入DIVA-GIS軟件，采用BIOCILM 模型預測薯莨當前適生區(qū)和未來潛在適宜分布區(qū)，繪制分布圖。

1.6 模型精度驗證

利用DIVA-GIS 軟件模型分析命令中的“Create Evalution File”將薯莨地理分布信息導出為75%的訓練子集（validating dateset）和25%的測試子集（testing dataset）[16]。“Evaluation”命令下的ROC 特征曲線（receiver operation characteristic）和Kappa 值計算用于驗證模型的預測精度，重復次數(shù)為3 次。ROC 曲線的下面積即AUC（area under curve）值用于驗證模型的精度，取值范圍在[0,1]。

2 結果與分析

2.1 薯莨分布狀況

以中國行政區(qū)劃矢量圖為地圖，導入海拔數(shù)據(jù)和地理分布點，薯莨主要分布于中國南方中低海拔山區(qū)，廣東、廣西、云南、貴州、福建、湖南等省均有分布。用于分析的薯莨地理范圍界定在18.67°～31.59°N，98.29°～122.28°E 之 間。最 南可至海南省萬寧市，北至浙江舟山、重慶南川以及福建武夷山一帶。根據(jù)薯莨地理信息統(tǒng)計以及分布圖繪制結果（圖1），薯莨在廣西省的百色市、桂林市、河池市等地有分布；廣東省的肇慶市、江門市、惠州市、云浮市、梅州市、清遠市、陽江市、廣州市等地有分布；福建省的武夷山市、永泰市、三明市、漳州市等地有分布；江西省的贛州市、撫州市、吉安市等地有分布；湖南省的長沙市、湘西州、昭陽市、株洲市、綏陽市等地有分布；貴州省的黔西南州、遵義市等地有分布；浙江省的溫州市、臺州市、舟山市、麗水市等地有分布；此外，在海南省和重慶有市有少量分布。從薯莨在全國范圍的分布圖來看（圖1），以廣東省和廣西省兩省分布最為密集，其次為福建省、貴州省、江西省、湖南省、云南省、重慶市、浙江省等地。

圖1 薯莨地理分布Fig.1 Geographical distribution of Dioscorea cirrhosa

2.2 薯莨分布區(qū)氣候特征及其主導氣候因子

采用DIVA-GIS 提取薯莨各分布區(qū)氣候數(shù)據(jù)，統(tǒng)計結果表明，薯莨分布區(qū)的年平均氣溫為19.20℃，最低位于重慶市大竹縣，11.33℃，最高位于云南省河口瑤族自治縣，23.62℃。年平均極端最高溫為31.18℃，最低位于貴州省望謨縣，25.4℃，最高位于湖南長沙岳麓山，34.3℃；年極端最低溫均值為5.89℃，最低位于湖南省綏寧縣，0.9℃，最高位于云南河口瑤族自治縣，13.1℃；年平均降水量為1 534.08 mm，最低位于重慶市南川縣，1 082 mm，最高位于廣東省封開縣，2 139 mm；最熱季降水量均值為731.85 mm，最低位于云南省梁河縣，436 mm，最高位于廣東省封開縣，999 mm；最干季降水量均值為111.73 mm，最低位于廣西省白色市，44 mm，最高位于福建省武夷山，191 mm。

19 個氣候因子的PCA 分析結果如表1 所示，第一主成分、第二主成分和第三主成分的方差貢獻率分別為48.76%、21.79%、16.49%，占總百分比87.04%，表明前三個主成分能夠說明大部分數(shù)據(jù)。19 個氣候因子的主成分得分系數(shù)表明，年均溫（Bio1）、等溫性（Bio3）、溫度季節(jié)變化方差（Bio4）、年極端最低溫（Bio6）、溫度年較差（Bio7）、最干季均溫（Bio9）、最冷季均溫Bio11 在第一主成分中得分系數(shù)較高，其中溫度季節(jié)變化方差（Bio4）和溫度年較差（Bio7）與分布呈負相關關系；在第二主成分中，極端最高溫（Bio5）、最暖季均溫（Bio10）、年降水量（Bio12）、最干月降水量（Bio14）、最干季降水量（Bio17）、最冷季降水量（Bio19）得分系數(shù)較高，得分系數(shù)從高到底排序為：Bio19（0.371）＞Bio12（0.361）＞Bio10（0.356）＞Bio5（0.332）＞Bio17（0.329）＞Bio14（0.310）；在第三主成分中，極端最高溫（Bio5）、最濕季均溫（Bio8）、最暖季均溫（Bio10）、年降水量（Bio12）、最濕月降水量（Bio13）、最濕季降水量（Bio16）得分系數(shù)較高，其中，溫度因子與分布呈正相關關系，降水量因子與分布呈負相關關系。總體來看，溫度因子和降雨量因子共同調控薯莨的分布，溫度因子對分布區(qū)的影響更大且與薯莨分布成正相關關系。

表1 氣候因子主成分分析Table 1 principal components of climate factors

表2 19 個氣候因子的主成分得分系數(shù)Table 2 Score coefficient of principal components of 19 climate factors

2.3 薯莨適區(qū)預測

利用DIVA-GIS 軟件中的BIOCLIM 模型預測薯莨在當前和未來氣候因子下的適生區(qū)域，預測結果劃分為以下幾個等級：低度適生區(qū)（0～2.5%），中度適生區(qū)（2.5%～5%），高度適生區(qū)（5%～10%），極高適生區(qū)（10%～20%），最大適生區(qū)（20%～29%），代表顏色依次由深綠色至深紅色，顏色越深代表分布概率越大，不適宜和無數(shù)據(jù)用白色表示。從當前薯莨適生區(qū)的分布來看（圖2），高適生區(qū)、極高適生區(qū)和最大適生區(qū)的范圍主要分布在廣西、廣東省西部和北部、廣東省與福建、江西兩省相鄰區(qū)域、貴州省的南部、江西省的南部、福建省的東部和南部，以及浙江省的東南部。其中，最高適生區(qū)主要分布在廣西、廣東全部范圍，福建、江西、貴州等地小范圍分布，推測廣西為薯莨最適宜分布區(qū)。以CO2濃度倍增的氣候條件預測薯莨未來適 生區(qū)，結果如圖3 所示，相較于當前薯莨適生區(qū)的分布格局，薯莨在廣東省的最大適生區(qū)分布范圍有所縮小，向廣東省西南部靠攏，最大適生區(qū)、極高適生區(qū)和高度適生區(qū)的范圍在福建、江西兩省有所縮小，總體來看，在未來氣候條件下，最大適生區(qū)的分布面積逐漸縮小，呈現(xiàn)向適生區(qū)范圍最大的廣西集中的趨勢。預測未來薯莨在福建、浙江、江西的分布范圍將縮小，湖南省的西部為薯莨未來潛在分布區(qū)。

圖2 薯莨當前適生區(qū)分布Fig.2 Distribution of current suitable distribution areas of Dioscorea cirrhosa

圖3 薯莨未來適生區(qū)預測Fig.3 Prediction of future suitable distribution areas of Dioscorea cirrhosa

2.4 模型精度檢驗

Bioclim 模型精度檢驗的結果如圖4 所示，結果表明，ROC 曲線的AUC 值為0.941，Kappa 值為0.885，遠大于隨機分布值0.5，說明本模型預測結果極為可靠，適用于薯莨?jié)撛诜植紖^(qū)的預測。

圖4 薯莨分布區(qū)預測的模型精度檢驗Fig. 4 Accuracy tests of model for Dioscorea cirrhosa distribution area prediction

3 結論與討論

3.1 從薯莨標本查閱情況看，薯莨廣泛分布于中國南方地區(qū)，自然分布在中國海南、廣西、廣東、貴州、江西、福建、云南、浙江、湖南、重慶等地，薯莨的高度適生區(qū)主要分布在廣東、廣西兩省，其中廣西為薯莨野生種最密集的省，其次為廣東省。廣西和廣東省屬亞熱帶季風氣候和熱帶季風氣候，森林特征為亞熱帶闊葉林和熱帶季雨林，且多為中低海拔山地，受地形條件影響

不易發(fā)生水澇，為薯莨生長提供了適宜的條件，因此這兩省成為薯莨分布最密集的省。本研究發(fā)現(xiàn)，溫度和降水共同調控薯莨的分布范圍，其中溫度與薯莨分布成正相關關系，部分降水量因子與分布成正相關關系，且有少部分降水量因子與分布成負相關關系，這可能與薯莨這一物種喜溫暖濕潤氣候的特性有關，薯莨為根莖類植物，其塊莖喜濕又不耐濕，一定范圍內，薯莨生長狀況隨降雨量的升高而越好，當降雨量超過或低于一定范圍時，不利于薯莨生長。影響植物分布的限制性氣候因子在不同植物之間有所差異，往往由幾個因子共同介導，例如許多植物的分布由溫度和降水共同介導，孫李勇等[18]的研究發(fā)現(xiàn)，紫玉蘭Magnolia liliflora的地理分布范圍不由單一的溫度或水分決定，而是由水熱交互效應共同介導；王剛等[19]研究也表明，溫度和降雨量因子是影響麻花杜鵑Rhododendron maculiferum地理分布的主要環(huán)境因子。除溫度和降水量共同影響植物地理分布外，也有少數(shù)植物是受單一因素介導，李蒙等[20]研究發(fā)現(xiàn)，溫度因子是影響山櫻花Cerasus serrulata分布的主要環(huán)境因子；黃紅蘭等[21]對毛紅椿Toona ciliata的研究發(fā)現(xiàn)，最冷月均溫是影響其分布的主要限制因子。本研究中，薯莨適生區(qū)分布主要受溫度和降雨量共同影響，再次印證了“多因子共同介導植物分布”這一觀點。

3.2 本研究表明，預測未來氣候條件下，薯莨在一定區(qū)域的分布范圍將縮小，呈現(xiàn)由北向南、由東北至西南轉移的趨勢，即“北退南進”，主要分布區(qū)向廣西、廣東集中分布。朱弘等[24]通過Bioclim 模型預測未來浙閩櫻桃Cerasus schneideriana潛在分布區(qū)范圍將擴大且有向北擴的趨勢；張佳琦等[25]利用MaxEnt 模型預測裸果木Gymnocarpos przewalskii未來潛在適生區(qū)，結果表明，未來降水量的減少將導致裸果木在中國的潛在分布范圍縮小。研究表明，未來CO2濃度倍增的條件下，氣候變暖會使氣候帶向兩極移動，同時帶來溫度升高，中小雨減少，降雨強度加大的現(xiàn)象[22-23]，這將在一定程度上影響植物未來分布。本研究所采用Bioclim 模型僅以氣候因子為環(huán)境變量，影響植物地理分布的因素較為復雜，往往是多種因子共同作用的結果，除水分和溫度在內的氣候因子外，土壤、細菌、光照等也是影響植物地理分布的重要因子[26-28]；此外，該模型是假設物種與氣候呈靜態(tài)平衡的前提下進行的[29]，與實際分布區(qū)可能存在一定偏差，后續(xù)研究可進一步模擬不同氣候情境下薯莨分布的動態(tài)變化，完善多種環(huán)境變量對其分布的影響。

3.3 本研究首次基于薯莨地理分布信息建立了薯莨適生區(qū)生態(tài)位模型，對其潛在的適生區(qū)進行預測，提取了影響薯莨分布區(qū)的19 個氣候環(huán)境變量，分析影響其分布的主導氣候因子，探討了溫度和降雨量因子對薯莨適生區(qū)分布的響應以及未來氣候條件下薯莨適生范圍的遷移規(guī)律，有利于全面了解薯莨的地理分布特征和生物學特性，為將來薯莨資源的保護和利用提供基礎方法和科學依據(jù)。但本研究受限于標本采集數(shù)據(jù)的準確性，分布精確度有一定偏差，此外，物種自身的適應性也是影響因素，后續(xù)研究可進行多因素聯(lián)合分析，使生態(tài)位模型更好地反映植物分布與環(huán)境要素之間的潛在關系，為完善薯莨種質資源保護與利用策略提供科學依據(jù)。