青海省果洛州高原鼠兔宜生區(qū)分布及其對氣候變化的響應(yīng)

摘要：研究高原鼠兔的地理分布及其對氣候變化的響應(yīng)，對進(jìn)一步了解高原鼠兔在生態(tài)系統(tǒng)中作用意義重大。本研究利用青海省果洛州高原鼠兔存在點(diǎn)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，采用物種分布模型預(yù)測在3種排放背景下，當(dāng)前與未來高原鼠兔宜生分布區(qū)。結(jié)果表明：極度梯度提升樹（eXtreme Gradient Boosting，XGBoost）的ROC和TSS值最高，模型表現(xiàn)最佳；最濕季降水量對高原鼠兔分布的影響最大，其次為氣溫年較差和最濕月降水量，且高原鼠兔當(dāng)前生境適宜度隨海拔和降水量的增加而降低，而隨氣溫的增加呈先增加后降低的趨勢；當(dāng)前氣候條件下高原鼠兔主要分布在果洛州西北部，未來氣候影響下高原鼠兔適宜生境面積逐漸減少，且適宜生境集中在瑪多縣西北部；在3種排放情景下，高原鼠兔適宜度隨海拔和降雨量的增加而降低，而隨著氣溫的升高，低排放背景下高原鼠兔適宜度增加，高排放背景下其適宜度降低。

關(guān)鍵詞：高寒草甸；高原鼠兔；物種分布模型；空間分布；氣候因子

中圖分類號(hào)：S812.6""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）06-1902-11

The Distribution of Plateau Pika （Ochotona Curzoniae） in Guoluo Prefecture，

Qinghai Province and Its Response to Climate Change

YANG Li-yan1， SONG Mei-ling1，2， WANG Yu-qin1，2， WANG Hong-sheng1，2， ZHOU Rui1，2*

（1. College of Animal Husbandry and Veterinary Science， Qinghai University， Xining，Qinghai Province 810016， Qinghai;

2. State Key Laboratory of Sanjiangyuan Ecology and Plateau Agriculture and Animal Husbandry， Provincial-Ministerial

Co-construction， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， Qinghai）

Abstract：Studying the geographical distribution of plateau pikas and their responses to climate change is of great guiding significance for further understanding its role in the ecosystem. In this study，based on the information of existence points and environmental factor data of plateau pikas in Guoluo Tibetan Autonomous Prefecture of Qinghai Province，distribution models were used to predict the distribution range of plateau pikas in Guoluo Prefecture at present and future under three emission scenarios. The results showed that eXtreme Gradient Boosting （XGBoost） had the highest ROC and TSS values. The climate factors that significantly affect the distribution of plateau pika are the wettest season precipitation，followed by annual temperature range and wettest month precipitation. Moreover，the current habitat suitability of plateau pika decreases with the increase of altitude and precipitation，and shows a trend of first increasing and then decreasing with the increase of temperature;Under the current climate conditions，the plateau pika is mainly distributed in the northwest of Guoluo Prefecture. In the future，under the influence of climate，the suitable habitat area for plateau pika will gradually decrease，while the suitable habitats will gradually concentrate in the northwest of Maduo County;In three greenhouse gas emission scenarios，the suitability of plateau pika decreases with increasing altitude and rainfall，while in the low emission scenario，the suitability of plateau pika increases with increasing temperature. In the medium to high emission scenario，the suitability of plateau pika decreases with increasing temperature.

Key words：Alpine meadow;Plateau pika;Species distribution model;Spatial distribution;Climatic factors

動(dòng)物空間分布格局反映了個(gè)體聚集、隨機(jī)或離散的位置，是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要組成部分［1］。了解動(dòng)物種群的空間分布有助于理解動(dòng)物習(xí)性與環(huán)境因子的疊加效應(yīng)，對物種保護(hù)具有重要價(jià)值［2］。環(huán)境因子作為生態(tài)系統(tǒng)中最重要的因素之一，不僅影響著生物的生存、生長和繁殖，還影響著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能［3］。近年來，物種分布模型（Species distribution models，SDMs）廣泛應(yīng)用于氣候變化下預(yù)測物種的潛在分布［4］，通過對物種和環(huán)境的相關(guān)數(shù)據(jù)分析，建立一個(gè)以統(tǒng)計(jì)或理論為基礎(chǔ)的實(shí)證模型，是探討全球變化下物種-環(huán)境相互關(guān)系的重要手段之一［5］。近十幾年來，由于處理數(shù)據(jù)算法與生態(tài)位物種分布模型的發(fā)展，學(xué)者們已經(jīng)建立了數(shù)十個(gè)不同的分布預(yù)測模型，它們的應(yīng)用領(lǐng)域和理論方法都不盡相同，但都對最大熵模型（Maxent）給予了極高的評價(jià)，認(rèn)為Maxent操作簡單，采用存在點(diǎn)進(jìn)行預(yù)測，可以在同一時(shí)間處理大量的數(shù)據(jù)［6］，但不存在點(diǎn)未納入該模型。Thuiller等［7］指出，隨著輸入數(shù)據(jù)的變化，物種分布模式的穩(wěn)定性會(huì)下降，只用單一模型進(jìn)行分布預(yù)測的方法并不穩(wěn)定可靠。目前物種分布研究使用的物種分布模型也逐漸由單一模型轉(zhuǎn)向組合模型［8］。2003年BIOMOD的出現(xiàn)［9］，得到了許多生物學(xué)家的認(rèn)可并被多次采用，BIOMOD是R語言中的一個(gè)軟件包，可以利用存在點(diǎn)和不存在點(diǎn)來預(yù)測物種的分布，解決許多模型的不確定性以及檢驗(yàn)物種-環(huán)境的相互關(guān)系。Aguirre-Gutierrez等［10］比較了BIOMOD中Maxent的預(yù)測準(zhǔn)確性以及5種模型的合成效果，結(jié)果表明，后者比Maxent模型在預(yù)測準(zhǔn)確性與合成效果都稍微高一些，Biomod2幾乎涵蓋了Maxent模型，更精確地劃分出該屬的分布區(qū)與未分布的分布區(qū)，適用于對不同物種的潛在分布進(jìn)行比較，推導(dǎo)出制約該地理分布的主要因素。目前該模型的最新版本為BIOMOD2軟件包（Version：4.2-4），其中有11種物種分布模型算法。

青藏高原被稱為“地球第三極”，具有“亞洲水塔”之稱，是世界上最高的獨(dú)立地貌單元，也是生物多樣性的重要保護(hù)地，在維持氣候系統(tǒng)穩(wěn)定、生物多樣性保護(hù)以及水資源供給等方面，起重要的生態(tài)安全和穩(wěn)定屏障的作用［11-13］。在氣候變化、人類活動(dòng)等因素的影響下，青藏高原退化的高寒草甸面積已達(dá)到1.62×105 km2，主要表現(xiàn)為草地生產(chǎn)力和覆蓋度下降、物種豐富度減少、土壤斑塊化和毒雜草比例增加等方面［14］。草地退化增加草原鼠類棲息地適合度、存活率以及繁殖率，使其種群密度逐步增大，從而使草地退化加劇［15］。高原鼠兔（Ochotona curzoniae）是青藏高原生態(tài)系統(tǒng)中的重要物種之一，主要通過采食和掘洞等行為對草地植被和土壤造成破壞［16］，種群密度過大可對草地生產(chǎn)力和畜牧業(yè)的發(fā)展造成不可估量的損失［17］。由于草地鼠害具有危害面積廣、暴發(fā)速度快和治理難度大等特點(diǎn)，持續(xù)時(shí)間長且不易消除，對我國草原生態(tài)安全及牧區(qū)糧食安全構(gòu)成重大威脅［18］。因此，掌握高原鼠兔等草原鼠類的空間分布及影響其棲息地選擇的因子從而控制草地害鼠種群數(shù)量，對維護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)安全有重要意義，也對草原畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展意義重大。

本研究利用R語言的BIOMOD2軟件包，通過實(shí)地調(diào)查果洛藏族自治州高原鼠兔存在點(diǎn)和不存在點(diǎn)，利用11種物種分布模型分別預(yù)測果洛州高原鼠兔當(dāng)前分布圍，采用不同溫室氣體排放濃度和社會(huì)發(fā)展水平下（SSP126、SSP245和SSP585）的氣候預(yù)測結(jié)果作為從低到高3個(gè)等級(jí)的氣候情景代表未來全球氣候變暖的3 種趨勢，進(jìn)一步預(yù)測2050 s、2070 s和2090 s時(shí)間段高原鼠兔分布范圍變化。以期為青藏高原鼠害的科學(xué)防治和草原生態(tài)保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)選擇

研究區(qū)域選擇在果洛藏族自治州，位于青藏高原的東部，青海省東南部，東經(jīng)96°54′～101°51′，北緯32°31′～35°37′。年平均氣溫為-4℃，冷季最低月份歷年平均氣溫為-12.1℃，低限氣溫達(dá)到-48.1℃，暖季最熱月份歷年平均氣溫為9℃度，極限高溫為28.1℃，年降水量在400～760 mm之間。果洛藏族自治州平均海拔4 200米以上，植物優(yōu)勢種為矮生嵩草（Kobresia humilis）、線葉嵩草（Kobresia capillifolia）、異針茅（Stipa aliena）、虎耳草（Saxifraga stolonifera）等;主要伴生種有唐松草（Thalictrum aquilegifolium）、毛茛（Ranunculus japonicus）、乳白香青（Anaphalis lactea）等，優(yōu)質(zhì)的牧草有華扁穗草（Blysmus sinocompressus）、線葉嵩草（K. capillifolia）、垂穗披堿草（Elymus nutans）等20余種。優(yōu)勢鼠種為高原鼠兔。

1.2 研究內(nèi)容及方法

2022年3月對果洛藏族自治州的高原鼠兔分布區(qū)使用樣帶法進(jìn)行調(diào)查，有高原鼠兔鼠洞即為一個(gè)存在點(diǎn)，反之為不存在點(diǎn)。為了消除分布點(diǎn)之間的空間自相關(guān)，調(diào)查點(diǎn)之間相距至少5 km。采用Excel 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入和初步分析，利用R語言BIOMOD2軟件包的11種模型分別預(yù)測果洛州高原鼠兔當(dāng)前分布范圍，依據(jù)ROC和TSS值選取最佳預(yù)測結(jié)果，將結(jié)果導(dǎo)入Arc GIS10.8 軟件，通過Conversion工具將導(dǎo)入的原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，再利用Reclassify工具，以模型生成的靈敏度和邏輯閾值作為高原鼠兔不同適宜生境的劃分閾值對物種的宜生區(qū)等級(jí)進(jìn)行劃分［19］。采用不同溫室氣體排放濃度和社會(huì)發(fā)展水平下的SSP126、SSP245和SSP585氣候預(yù)測結(jié)果作為從低到高3個(gè)等級(jí)的氣候情景代表未來全球氣候變暖的3 種趨勢，進(jìn)一步預(yù)測2050 s、2070 s和2090 s時(shí)間段高原鼠兔分布范圍變化，利用ArcGIS 10.8對模擬的高原鼠兔當(dāng)前和未來分布范圍進(jìn)行地圖繪制。

1.3 高原鼠兔分布點(diǎn)調(diào)查

2022年3月對果洛藏族自治州地區(qū)的鼠兔分布區(qū)進(jìn)行了實(shí)地考察。由于研究區(qū)域內(nèi)不同地區(qū)的地理位置差別很大，因此高原鼠兔調(diào)查點(diǎn)的合理布設(shè)會(huì)受限于地形、距離等多種因素。為提高調(diào)查的效率和準(zhǔn)確性，本實(shí)驗(yàn)使用地面樣帶法調(diào)查，有高原鼠兔鼠洞即為一個(gè)存在點(diǎn)，反之為不存在點(diǎn)，調(diào)查點(diǎn)之間相距至少5 km，共取得590個(gè)存在點(diǎn)和446個(gè)不存在點(diǎn)的數(shù)據(jù)（圖1），對應(yīng)的空間位置由全球定位系統(tǒng)記錄。

1.4 環(huán)境變量選擇及其數(shù)據(jù)獲取

本研究選取的環(huán)境變量包括地形、土壤、氣候3類數(shù)據(jù)，涉及3個(gè)地形變量、3個(gè)土壤理化性質(zhì)變量、19個(gè)氣候變量，共計(jì)25個(gè)環(huán)境變量。

數(shù)字高程模型（Digital elevation model，DEM）數(shù)據(jù)來自地理空間數(shù)據(jù)云網(wǎng)站（http：//www. gscloud. cn）、土壤數(shù)據(jù)選自中國科學(xué)院資源環(huán)境數(shù)據(jù)云平臺(tái)（http：//www.resdc. cn）、未來氣候數(shù)據(jù)來源于聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）發(fā)布的第5次排放情景數(shù)據(jù)（http：∥www. worldclim.org）以及北京氣候中心獨(dú)立開發(fā)的大氣環(huán)流模GCM（Beijing climate center climates system model version1.1，BCC CSM1.1）。

氣候數(shù)據(jù)采用世界氣候數(shù)據(jù)庫（WORD-CLIM，version 1.4，http：//www. Worldclim.org），數(shù)據(jù)中包含19個(gè)環(huán)境變量（表3），空間分辨率為1 km［20-21］。本研究選取2050s（2041—2060年）、2070s（2061—2080年）和2090s（2081—2100年）3個(gè)時(shí)間段以及3種溫室氣體排放濃度和社會(huì)發(fā)展水平下（SSP126、SSP245和SSP585）的氣候預(yù)測的數(shù)據(jù)參與建模，空間分辨率為1 km。

1.5 BIOMOD2物種分布模型及特點(diǎn)

BIOMOD2是一種基于 R語言的新的計(jì)算架構(gòu)，其中包含11種物種分布模型［22］，利用不同的模型方法來分析物種-環(huán)境之間的關(guān)系，本研究分別用11種模型來預(yù)測高原鼠兔的分布區(qū)，其中11種模型簡介如下（表1）。

1.6 最優(yōu)模型選取

為了對模型精度進(jìn)行評價(jià)，以70%實(shí)地調(diào)查樣點(diǎn)為訓(xùn)練樣本、30%實(shí)地調(diào)查樣點(diǎn)為檢驗(yàn)樣本。重復(fù)運(yùn)行10次并隨機(jī)選取運(yùn)行過程中的訓(xùn)練值和測試值，采用受試者工作特征曲線（Receiver operator characteristic curve，ROC）與真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)值（True skill statistic，TSS）來評價(jià)模型精度。TSS的取值范圍一般在0～1，ROC的取值范圍一般在0.5～1（表2），在運(yùn)行過程中，當(dāng)TSS與ROC的值越接近于1時(shí)，表明模型的模擬效果好［34］。

1.7 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入和初步分析，使用R語言中的BIOMOD2包對高原鼠兔分布范圍進(jìn)行模擬，利用GraphPad Prism8繪制箱線圖，以模型生成的靈敏度和邏輯閾值作為高原鼠兔不同適宜生境的劃分閾值，最終將高原鼠兔生境劃分為適宜生境（適宜度指數(shù)≥0.22）、中適宜生境（0.185≤適宜度指數(shù)lt;0.22）、低適宜生境（0.15≤分類閾值lt;0.185）和不適宜生境（適宜度指數(shù)lt;0.15）。依據(jù)分類閾值利用ArcGIS 10.8對模擬的高原鼠兔當(dāng)前和未來分布范圍進(jìn)行地圖繪制，利用Origin2022繪制當(dāng)前與未來氣候條件下果洛州高原鼠兔適宜區(qū)分布變化的趨勢圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同模型精度對比

在11種模型運(yùn)行中，ANN、GAM運(yùn)行失敗，只有9種模型運(yùn)行成功。其中，XGBoost的擬合效果最佳，ROC和TSS分別為0.988和0.874，這說明，XGBoost在10次運(yùn)行的過程中能較準(zhǔn)確地對當(dāng)前高原鼠兔分布進(jìn)行預(yù)測，并且具有一定的穩(wěn)定性。模擬效果最差為SRE，ROC和TSS分別為0.509和0.017，其基本上不能準(zhǔn)確預(yù)測高原鼠兔的分布區(qū)范圍，其他模型模擬效果均一般（圖2）。

2.2 影響高原鼠兔分布的環(huán)境因子

依據(jù)運(yùn)行10次XGBoost模型的結(jié)果可以得到影響高原鼠兔分布的不同環(huán)境因子重要值（表3）。其中排名前五的因子依次是最濕季降水量（bio16）、氣溫年較差（bio7）、最濕月降水量（bio13）、最干月降水量（bio14）和降水的季節(jié)性（bio15），因此將這5個(gè)因子納入最終模型中。

2.3 當(dāng)前氣候條件下高原鼠兔潛在適宜分布區(qū)

基于XGBoost最優(yōu)模型重復(fù)運(yùn)行了10次，從中選取效果最好的結(jié)果，利用最優(yōu)模型生成的適宜度指數(shù)矢量數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖，得到果洛州在當(dāng)前氣候條件下高原鼠兔適宜區(qū)分布情況（圖3）?？傮w來看果洛州高原鼠兔在西北部分布多，在東南部分布少。果洛州高原鼠兔適宜區(qū)面積占總面積的48.92%，低適宜生境的面積占總面積的6.96%，占比面積最?。贿m宜生境中瑪多縣占比最高為84.57%，其次為瑪沁縣、久治縣、甘德縣和達(dá)日縣，分別為38.86%，31.81%，24.53%和11.67%，占比最低的班瑪縣為3.30%；不適宜生境占比最高為班瑪縣（35.57%），其次為久治縣、瑪多縣、達(dá)日縣和瑪沁縣，分別為7.67%，7.63%，2.70%和0.94%，占比最低的甘德縣（0.21%）；果洛州高原鼠兔中適宜區(qū)面積中甘德縣占比最大（67.06%），瑪多縣占比面積最?。?.67%）；果洛州高原鼠兔低適宜區(qū)面積中久治縣占比最大（18.95%），瑪多縣面積占比最小（3.13%）（表4）。

2.4 未來氣候條件下高原鼠兔適宜區(qū)分布變化

本研究通過預(yù)測3種排放情景下2050s、2070s和2090s三個(gè)時(shí)間段果洛州高原鼠兔的適宜生境的變化趨勢，可以看出隨著溫室氣體排放濃度增加和未來時(shí)間的變化，高原鼠兔適宜生境逐漸縮小，中低適宜生境和不適宜生境逐漸擴(kuò)大（圖4）。其中，到21世紀(jì)50年代，與當(dāng)前分布預(yù)測相比，在ssp126排放情境下，高原鼠兔適宜區(qū)面積增加7.04%，在ssp245、ssp585排放情景下，高原鼠兔適宜區(qū)面積分別減少24.35%，22.28%，中低適宜生境和不適宜生境均有所增大。到21世紀(jì)70年代，隨3種排放情景的變化，高原鼠兔適宜區(qū)面積與當(dāng)前分布預(yù)測相比分別減少18.33%，30.44%和34.78%，中低適宜生境顯著增大（10.04%，23.29%和25.87%），而低適宜和不適宜生境比例無明顯變化。到21世紀(jì)90年代，隨3種排放情景的變化，高原鼠兔適宜區(qū)面積與當(dāng)前氣候潛在分布區(qū)相比分別減少20.05%、26.39%和45.3%，低適宜和不適宜生境比例增大，而中適宜生境比例變化幅度不大（表5）。

2.5 當(dāng)前和未來氣候條件下高原鼠兔適宜度與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究利用影響高原鼠兔分布的未來環(huán)境因素與高原鼠兔適宜度建立擬合曲線，結(jié)果表明，在當(dāng)前氣候條件下，高原鼠兔適宜度隨海拔的升高呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，且高原鼠兔最優(yōu)適宜度在海拔為4 360 m的區(qū)域（圖5）。在3種排放情景下，未來2050 s、2070 s和2090 s三個(gè)時(shí)間段高原鼠兔的適宜度變化趨勢也呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢，且2050 s時(shí)間段內(nèi)高原鼠兔的適宜度指數(shù)在3種排放情景下均高于2070 s和2090 s這2個(gè)時(shí)間段。綜合比較當(dāng)前和未來氣候條件下高原鼠兔適宜度隨海拔的變化趨勢，本研究發(fā)現(xiàn)高原鼠兔最優(yōu)適宜度隨排放濃度和時(shí)間的增大而降低。

高原鼠兔適宜度隨降水量的增加呈現(xiàn)下降的趨勢，且3種排放濃度下，當(dāng)前氣候條件高原鼠兔適宜度均高于未來三個(gè)時(shí)間段。高原鼠兔對溫度的響應(yīng)依然顯著，在低排放濃度（SSP126）下，當(dāng)前氣候條件下高原鼠兔適宜度呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，并在溫度為19.1℃時(shí)適宜度最大，而未來三個(gè)時(shí)間段模擬的氣候條件下高原鼠兔適宜度隨氣溫的升高增大，且2050s、2070s和2090s三個(gè)時(shí)間段達(dá)到高原鼠兔最優(yōu)適宜度的溫度分別為19.7℃，20.3℃和19.1℃；在中等排放濃度（SSP245）下，當(dāng)前和未來氣候條件中，高原鼠兔適宜度均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，但當(dāng)前氣候條件下高原鼠兔最優(yōu)適宜度所在的溫度（19.1℃）遠(yuǎn)高于2050s（16.5℃）、2070s（16.8℃）和2090s（17.2℃）三個(gè)時(shí)間段；在高排放濃度（SSP585）下，也呈現(xiàn)與中等排放濃度下類似的規(guī)律，而未來2050s、2070s和2090s三個(gè)時(shí)間段高原鼠兔最優(yōu)適宜度達(dá)到的溫度分別為16.4℃，16.2℃和15.4℃。

3 討論

本研究中的11個(gè)模型中，除了GAM和 ANN的運(yùn)行失敗之外，其他9個(gè)模型都能較好地預(yù)測高原鼠兔當(dāng)前的分布范圍。9種模型中XGBoost的模擬效果最佳。花蕊等［34］通過對青藏高原東部瑪曲縣高原鼠兔現(xiàn)今及未來的時(shí)空分布的研究發(fā)現(xiàn)，在10個(gè)模型中RF模型表現(xiàn)最佳。吳藝楠等［35］使用BIOMOD在青海湖流域開展了高原鼠兔分布的模擬，發(fā)現(xiàn) GBM 和Maxent模型模擬的效果最好。杜嘉星等［36］在黃河源高原鼠兔分布模擬中使用的 10 種獨(dú)立模型中，RF模型表現(xiàn)最好。值得注意的是，XGBoost是BIOMOD2包在2023年2月更新后新加入的一種物種分布模型算法，是一款基于梯度提升算法的機(jī)器學(xué)習(xí)功能庫，它具有良好的學(xué)習(xí)性能和快速的學(xué)習(xí)能力，受到了廣泛的重視。XGBoost在連續(xù)型特征的處理、數(shù)據(jù)的預(yù)排序和分塊存儲(chǔ)等方面有較好的表現(xiàn)，在另一個(gè)常用機(jī)器學(xué)習(xí)庫scikit-learn中實(shí)現(xiàn)，XGBoost的性能通常會(huì)提高10倍［37］，其致力于讓提升樹突破自身計(jì)算極限，以達(dá)到快速運(yùn)算、提升性能的目的［38］。本研究中，由于氣候環(huán)境變量和物種分布數(shù)據(jù)龐大，而且環(huán)境因子變量復(fù)雜，需要XGBoost這種簡單、高效和預(yù)測速度快的算法，有助于處理分類回歸等問題的模型。

氣候的變化表現(xiàn)為降雨和氣溫，并對物種的存活和繁殖有重要的影響。在本研究中，當(dāng)前氣候條件下，最濕季降水量、氣溫年較差、最濕月降水量、最干月降水量與降水的季節(jié)性對當(dāng)前高原鼠兔分布有重要影響，排在前5的指標(biāo)中4個(gè)為降雨量指標(biāo)，說明降雨量是影響高原鼠兔分布的重要因素。郭新磊等［39］從氣候條件方面進(jìn)行了分析，認(rèn)為其洞穴密度主要受降雨和輻射的影響，張衛(wèi)國等［40］的研究也表明，高原鼠兔種群數(shù)量與第3季降水量的年際變率有較好的一致性，特別是生長季的降水量對鼠兔種群密度有重要影響。高原鼠兔繁殖需要充足的食物用于哺育幼崽，植被的營養(yǎng)狀況就直接影響繁殖期的長度與幼崽的存活率，而高寒草地的植被生長主要受氣溫和降水的影響［41］。Zhou等［42］對高原鼠兔活動(dòng)與環(huán)境因素關(guān)系的研究也發(fā)現(xiàn)，適度的降水量會(huì)增加高原鼠兔的活動(dòng)量，但較高的降水量會(huì)顯著降低高原鼠兔的活動(dòng)，這主要是由于高原鼠兔是一種高體溫和高新陳代謝的小型哺乳動(dòng)物，適度的降水會(huì)有效減弱由于環(huán)境高溫對高原鼠兔帶來的不利影響，而當(dāng)降水量較大時(shí)，可能會(huì)影響高原鼠兔的采食，導(dǎo)致其營養(yǎng)不良，甚至死亡。另外極端降水通過提高植物群落的高度和蓋度，通過改變高原鼠兔棲息地群落結(jié)構(gòu)，不利于高原鼠兔的生存［43］。隨著降雨量增加，高原鼠兔適宜生境呈現(xiàn)降低的趨勢。高原鼠兔生活在海拔較高的地方，并且對溫度比較敏感［44-46］。我們還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)前氣候條件下，高原鼠兔的適宜度隨溫度的升高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。我們推測這主要是由于在適當(dāng)?shù)臏囟确秶鷥?nèi)，高原鼠兔可以有效維持自身的體溫，使其能在惡劣的高原環(huán)境中生存，當(dāng)環(huán)境溫度過高時(shí)，高原鼠兔會(huì)減少在洞外活動(dòng)的時(shí)間，以防止體溫過高導(dǎo)致死亡［47］。本研究也發(fā)現(xiàn)，各環(huán)境因子中，海拔和坡度的重要值較低，這說明海拔和坡度這兩個(gè)地形因素對高原鼠兔分布的影響并不明顯。而趙健赟研究發(fā)現(xiàn)海拔和坡度均顯著影響高原鼠兔的分布，這主要是由于本研究高原鼠兔存在點(diǎn)的取樣尺度較小，并且各存在點(diǎn)之間海拔差異較小導(dǎo)致［48］。

本研究采用SSP126、SSP245和SSP585等3個(gè)不同排放情景下的氣候變化，對果洛州鼠兔生境未來的適宜度進(jìn)行模擬，隨著排放濃度增加，高原鼠兔適宜生境逐漸縮小，中低適宜區(qū)生境和不適宜生境增大，高原鼠兔是一種對降水、氣溫等環(huán)境因子非常敏感的小型哺乳動(dòng)物，其地理分布格局可能受到降水和氣溫變化的影響。本研究通過預(yù)測2050 s、2070 s和2090 s三個(gè)時(shí)間段的3種排放情景下，果洛藏族自治州高原鼠兔的適宜生境隨海拔、溫度與降水量的變化趨勢，可看出當(dāng)溫室氣體排放逐漸增高時(shí)，高原鼠兔的適宜度隨海拔的增加先升高后降低，而當(dāng)海拔lt;5 000 m時(shí)，當(dāng)前氣候背景下高原鼠兔適宜度高于未來3個(gè)時(shí)間段，當(dāng)海拔gt;5 000 m時(shí)，當(dāng)前氣候背景下高原鼠兔適宜度低于未來3個(gè)時(shí)間段。由此我們推測，隨著未來氣候的變化，高原鼠兔逐漸向海拔較高的棲息地遷移，導(dǎo)致其生境適宜度降低，是高原鼠兔響應(yīng)氣候變暖的一種策略。大氣溫度和降水量在時(shí)間尺度上的變化也進(jìn)一步證實(shí)了這一推測，當(dāng)前氣候背景下高原鼠兔適宜度顯著高于未來三個(gè)時(shí)間段，且隨著排放濃度的增大，高原鼠兔適宜度下降速度隨降水量的增加逐漸變快。高原鼠兔最佳適宜度的溫度范圍隨著排放濃度的增加呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。為應(yīng)對全球氣候變化，高原鼠兔會(huì)放棄原有的平坦開闊的棲息地，逐漸向高海拔平地或坡度較高的山坡擴(kuò)散。我們在對其中一處研究區(qū)進(jìn)行連續(xù)2年的高原鼠兔種群變動(dòng)調(diào)查過程中也初步發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象。但這一現(xiàn)象的出現(xiàn)也不完全由氣候變化主導(dǎo)，人為的滅鼠活動(dòng)和放牧也會(huì)強(qiáng)烈干擾高原鼠兔的棲息地選擇，導(dǎo)致高原鼠兔遷移至干擾較少的區(qū)域活動(dòng)。然而，現(xiàn)有研究并沒有充足的證據(jù)來證實(shí)我們的這一推測，需要開展進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。

4 結(jié)論

本研究采用地面調(diào)查對果洛藏族自治州高原鼠兔分布點(diǎn)進(jìn)行匯總，并采用BIOMOD2的11個(gè)模型對果洛藏族自治州高原鼠兔分布區(qū)進(jìn)行模擬，其中極度梯度提升樹（eXtreme Gradient Boosting，XGBoost）模型表現(xiàn)最佳，氣候因子中最濕季降水量（bio16）對高原鼠兔生境選擇的影響顯著；當(dāng)前氣候條件下高原鼠兔主要分布在果洛州西北部，在未來氣候的影響下高原鼠兔適宜生境面積逐漸減少，中低適宜生境和不適宜生境隨之增大，且適宜生境逐漸集中在瑪多縣西北部地區(qū)；在未來時(shí)間尺度下，高原鼠兔的適宜度隨海拔和降雨量的增加而降低，在低排放濃度下，高原鼠兔適宜度隨氣溫的增加而升高，在中高排放濃度下，高原鼠兔適宜度隨氣溫的增加而降低。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）