乳陽林場杉木林物種多樣性分析*

李超榮 高艷芳 劉志發(fā) 謝 威,4 連輝明 安偉莉,5 邱文霞 殷祚云

（1. 廣東南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，廣東 乳源 521727；2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣東 廣州 510225；3. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院/廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實驗室，廣東 廣州 510520；4. 臺山紅嶺種子園，廣東 江門 529233；5. 中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；6.廣東尚善環(huán)境建設(shè)有限公司，廣東 韶關(guān) 512005）

物種多樣性是生物多樣性在植物層次上的表現(xiàn)，是基于群落中物種和個體數(shù)量及其分布均勻性的統(tǒng)計量[1]。物種多樣性調(diào)查是針對林地林木情況的摸底調(diào)查，摸清區(qū)域內(nèi)林木資源與多樣性情況，對營林、生態(tài)環(huán)境和可持續(xù)發(fā)展問題都具有深遠(yuǎn)而重要的意義[2]。植物多樣性保護(hù)是森林可持續(xù)經(jīng)營的重要內(nèi)容[3]，是營林研究的主要課題，也是未來長期發(fā)展的任務(wù)和目標(biāo)。

退耕還林時期，我國大規(guī)模進(jìn)行人工林的營造，過分強(qiáng)調(diào)大型喬木樹種，未重視林分的多層次結(jié)構(gòu)，及維持生態(tài)系統(tǒng)功能、實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的作用，致使人工林群落物種多樣性較少[4]，抗干擾和干擾后系統(tǒng)恢復(fù)能力低，最終出現(xiàn)生態(tài)功能低下等問題[5-6]?；洷鄙絽^(qū)的森林是廣東省天然的生態(tài)屏障，截至2017 年底省級生態(tài)公益林面積163.97 萬hm2，占全省的36%；國有林場100 個，其中省屬林場9 個。盡管粵北森林面積大幅增加、公益林占有率也相應(yīng)提高，但新的生態(tài)問題也隨之顯現(xiàn)，大范圍的石漠化致使植被多樣性及土壤肥力低下，水土流失嚴(yán)重[7]。高度集約、經(jīng)濟(jì)導(dǎo)向的單一樹種栽種等不合理的林場經(jīng)營和耕作措施使得粵北森林的質(zhì)量及生態(tài)功能進(jìn)一步下降[8]，為此對生態(tài)公益林的本土化改造隨著森林可持續(xù)經(jīng)營問題的逐步顯現(xiàn)而備受關(guān)注。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣東省乳陽林場位于韶關(guān)市西北部，為廣東最北端，南嶺山脈的中心地段，東經(jīng)112°51′54″～113°07′48″，北緯24°47′30″～25°00′50″。乳陽林場地處典型的亞熱帶溫濕氣候，又兼具山地氣候的特點(diǎn)，年平均氣溫17.7℃，最高溫度為34.4℃，最低溫度-3.4℃，冬季霜期最長可達(dá)100 天，年均通常有10 天左右的降雪期。水量充沛，年平均降雨量為1 705 mm，多集中在3-8 月，年相對濕度84%。成土母巖有花崗巖、砂頁巖、變質(zhì)巖及石灰?guī)r等。海拔900 m 以下，分布著山地紅壤，土層深厚、質(zhì)地稍粘，樣地概況見表1。

表1 小班概況Table 1 Overview of the sample plot

1.2 調(diào)查與測定

于2019 年11 月，在廣東省乳陽林場溪頭工區(qū)Ⅳ林班8、9、10 小班（代號1、2、3），屬10年生杉木Cunninghamia lanceolata次生林，各小班設(shè)置20 m×20 m 樣方1 個。以調(diào)查小班物種組成，并測量地徑、胸徑、高度、冠幅以及胸高以下分叉枝條數(shù)等多項生長指標(biāo)，供后期數(shù)據(jù)分析。土壤pH 值、有機(jī)質(zhì)、全氮[9]、速效氮[9]、全磷[10]、速效磷[10]、全鉀[11]、速效鉀[11]等肥力指標(biāo)嚴(yán)格遵照國家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行檢測。

1.3 分析方法

采用上述樣方植物數(shù)據(jù)，通過Excel 2010 (Microsoft Corporation，2010) 、SPSS 23.0(IBM SPSS Statistics，2015)對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行整理統(tǒng)計；運(yùn)用Origin2019b 做圖，計算物種豐富度S（小班內(nèi)物種總數(shù)）、多度N（小班內(nèi)個體總株數(shù)），而基于信息論的Shannon-Wiener 物種多樣性（Diversity）和均勻性（均勻度，Evenness, Equitability）指數(shù)、基于概率論的Simpson 物種多樣性和均勻性指數(shù)[12-13]的計算公式如下[14-15]。

式（1）～（4）中，DSW、ESW分別表示Shannon-Wiener 多樣性和均勻性指數(shù)，DSim、ESim分別為Simpson 多樣性和均勻性指數(shù)；S為小班中植物總數(shù)，pi是指第i個物種多度（個體數(shù)）占所有物種總多度的比例[16]。

重要值是一個相對客觀的數(shù)值，能充分地顯示出不同物種在小班中的地位和作用，可以通過重要值的大小以確定小班優(yōu)勢種。計算方法引用殷祚云[17]的觀點(diǎn)，并稍作修改。綜合相對多度(Relative abundance，RA%)、相 對 蓋 度(Relative coverage，RC%)、 相 對 顯 著 度(Relative dominence，RD%)等數(shù)量指標(biāo)表示不同物種在小班中的相對重要值。其中IAD%代表木本層不同物種重要值，ICD%代表灌-草層不同物種重要值。

IAD%= (RA%+RD%)/2 ICD%= (RA%+RC%)/2

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類組成

3 個小班均以杉木占絕對優(yōu)勢（表2），小班1中，杉木為優(yōu)勢樹種，其次牡荊Vitex negundovar.cannabifolia和鹽膚木Rhus chinensis等一些闊葉樹種較多；在小班2 中，以杉木和鹽膚木占優(yōu)勢，其次是少花海桐Pittosporum pauciflorum、芒草Miscanthus sinensis、南嶺黃檀Dalbergia assamica、牡荊；在小班3 中，仍是杉木和牡荊占優(yōu)勢，其次是柘Maclura tricuspidata、構(gòu)樹Broussonetia papyrifera。灌- 草層植物的物種豐富度較低，但植物種類豐富。

表2 小班主要植物種類組成Table 2 Composition of main plant species in the forest regioncompartments

2.2 小班物種多樣性比較

基于木本層和灌- 草層調(diào)查數(shù)據(jù)，以分析水平結(jié)構(gòu)及垂直結(jié)構(gòu)下的Shannon-Wiener 多樣性和均勻性指數(shù)，Simpson 多樣性和均勻性指數(shù)ESim，如圖1～3 所示，該小班喬木層Shannon- Wiener/Simpson 多樣性指數(shù)分別為2.4～ 3.5/0.6～ 0.8。此外，Shannon-Wiener、Simpson 均勻性指數(shù)分別表現(xiàn)為0.5～ 0.8、0.6～ 0.9，喬木層物種分布情況較為單一。就 灌- 草 層 而 言，Shannon-Wiener/Simpson 多 樣性指數(shù)分別為2.4～ 3.6/0.7～ 0.9；Shannon- Wiener/Simpson 均勻性指數(shù)分別為0.7～ 0.9/0.8～ 0.9。林班整體Shannon- Wiener/Simpson 多樣性指數(shù)分別是3.8～ 4.2/0.7～ 0.8；Shannon-Wiener/Simpson 均 勻 性指數(shù)分別為0.7～ 0.8/0.8～ 0.9。

圖1 乳陽林場杉木林小班木本層物種多樣性Fig. 1 Species diversity in woody layer of Cunninghamia lanceolata forest regioncompartments in Ruyang forest farm

圖2 乳陽林場杉木林小班灌-草層物種多樣性Fig. 2 Species diversity of shrub- grass layer of Cunninghamia lanceolata forest fregioncompartments in Ruyang forest farm

圖3 乳陽林場杉木林小班物種多樣性Fig. 3 Species diversity of Cunninghamia lanceolata forest regioncompartments in Ruyang forest farm

2.3 物種相似性比較

據(jù)圖4 所示，雖處相同生境，但3 個小班共有種僅5 種，分別為杉木、牡荊、柘、鹽膚木、漆樹。造成這種情況的原因可能是在種植杉木前，原林地為馬尾松次生林，保留有不同的土壤種子庫，因而演替為差異較大的小班。

圖4 物種分布VennFig. 4 Venn diagram of species distribution

2.4 小班中物種重要值分析

小班不同冠層植物取重要值≥5%，如表3～5所示。木本層中有7 種植物重要值大于5%，其中以杉木、牡荊、鹽膚木等物種為小班植物群落的主要代表植物。灌-草層中，有9 種植物重要值于5%以上，分別是黑果菝葜、黑莎草、華南忍冬、芒草、毛蕨、密花豆、木賊、山菅蘭、油茶。

表3 小班1 主要物種重要值Table 3 Forest regioncompartment 1 species important value %

2.5 土壤養(yǎng)分分析

土壤的含氮量反映了土壤氮素的總貯量和氮循環(huán)的狀況，速效氮作為植物可以直接吸收固定的氮，是衡量土壤肥力的重要指標(biāo)之一。小班全氮含量為4.3～ 6.5 g·kg-1，各小班全氮含量差異顯著（P＜0.05），表現(xiàn)為小班3 全氮含量顯著高于1、2 小班；林班土壤堿解氮含量為0.35～ 0.37 g·kg-1，各小班無顯著性差異。

磷是生態(tài)環(huán)境的重要因素，其遷移、富集過程都是以土壤為介質(zhì)。小班全磷含量為0.42～ 0.5 g·kg-1，各小班間具顯著性差異（P＜0.05），且小班3 顯著高于小班2，小班2 顯著高于小班1；速效磷含量則表現(xiàn)為0.5～ 1.0 mg·kg-1，其中小班2顯著高于小班1，小班1 顯著高于小班3。

土壤鉀元素也是林木生長的重要化學(xué)元素，能夠提高林木抗病力和耐寒性[18]。各小班全鉀含量為13.5～ 16.7 g·kg-1，各小班具顯著性差異，小班1 顯著高于小班3，小班3 顯著高于小班2。各小班速效鉀含量為23.5～ 26 mg·kg-1，各小班間無顯著差異。

林班pH 值處于4.5～ 6.5 之間，均呈弱酸性。且3 個小班pH 值具顯著性差異，小班2 顯著高于小班3；土壤有機(jī)質(zhì)是植物吸取營養(yǎng)的主要來源之一，能改善土壤的物理特性。林班有機(jī)質(zhì)含量在30.7～ 38.8 g·kg-1之間，各小班有機(jī)質(zhì)含量表現(xiàn)出顯著性差異，小班3 顯著高于小班1，且小班2 表現(xiàn)為最低。

3 結(jié)論與討論

此次研究的林班屬單層人工純林，造林模式、樹種的選擇單一，森林結(jié)構(gòu)不合理，生態(tài)保護(hù)功能較為低下。杉木低效林的出現(xiàn)，造成大面積森林資源的浪費(fèi)和森林資源質(zhì)量的降低，在一定程度上反映了廣東省林地生產(chǎn)情況的衰竭，阻礙林業(yè)的健康發(fā)展，對低質(zhì)生態(tài)公益林進(jìn)行可持續(xù)經(jīng)營，同時進(jìn)行提質(zhì)增效改造已是勢在必行。在林地改造前對其小班結(jié)構(gòu)、物種組成情況和土壤狀況進(jìn)行詳細(xì)的摸底考察可為后期的林分改造提供重大參考。

表4 小班2 主要物種重要值Table 4 Forest regioncompartment 2 species important value %

表5 小班3 主要物種重要值Table5 Forest regioncompartment 3 species important value %

圖5 林班土壤化學(xué)性質(zhì)分析Fig. 5 Analysis of soil chemical properties of forest regioncompartments

乳陽林場杉木次生林植物種類較為豐富，部分群落保留了較為完整的演替序列，但整體群落結(jié)構(gòu)仍不完整，杉木、鹽膚木、牡荊為演替先鋒類群。本研究中，林班物種多樣性指數(shù)DSW，ESW，DSim，ESim分別表現(xiàn)為3.92、0.80、0.89、0.92。其中多樣性指數(shù)較王立竹等[19]研究的杉木純林物種多樣性低，但較黃冬梅等[20]研究的杉木純林高。對于木本層和灌～草層而言，各物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較相近，但3 個小班共有種僅5 種，造成這種情況的原因可能是在種植杉木前，原林地為馬尾松次生林小班，保留有不同的土壤種子庫，因而演替為物種組成差異較大的小班。林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護(hù)森林的多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性、持續(xù)生產(chǎn)力等方面具有獨(dú)特的功能和作用[21]。何慧敏等[22]認(rèn)為對于待改造林地而言，可通過近自然化喬灌草混播方式，以低成本的方式有效提高林下植物多樣性和穩(wěn)定性。姜俊等[23]指出近自然化改造后灌木層和草本層的豐富度、Shannon- Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于未改造純林?？赏ㄟ^間伐喬木以調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，為灌草層保留充分的生存空間。植物物種多樣性的提高也可以有效減少林分病蟲害的發(fā)生，增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性[24-25]。方怡然等[26]指出保留林下灌木和草本植物，繼而套種闊葉樹種改造林分，有利于植被演替，群落結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜化、穩(wěn)定化。此外，在樹種搭配方面，應(yīng)盡量選擇鄉(xiāng)土樹種，如在粵北地區(qū)生長較快，保持水肥能力較強(qiáng)的紅荷木Schima wallichii、醉香含笑Michelia macclurei、金葉含笑Michelia foveolata等闊葉樹種[27]，可培育多品種珍貴用材林，還能提高群落物種多樣性。基于詳細(xì)摸底考查結(jié)果，可以對杉木進(jìn)行適當(dāng)?shù)耐腹馐璺?，以促進(jìn)本地樹種如牡荊、柘、鹽膚木的生長，再輔之以引回種植當(dāng)?shù)匮萏嬷泻笃跇浞N，從而促進(jìn)杉木人工林向本地帶常綠闊葉林的順行演替。

林班土壤養(yǎng)分表現(xiàn)良好，各小班全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)均表現(xiàn)為含量差異顯著，且小班3 含量為最高，與小班物種多樣性呈正相關(guān)；速效磷含量和pH 值則表現(xiàn)為小班2 最高。3 個小班全鉀含量具顯著性差異，小班1 顯著高于小班3，小班3 顯著高于小班2。但各小班速效鉀含量間無顯著差異。根據(jù)地力養(yǎng)分高低，精準(zhǔn)補(bǔ)施N、P、K 肥，再通過多施有機(jī)肥，少除雜草雜木等生態(tài)措施，充分促進(jìn)微生物和土壤生物的分解活動，提高土壤的保肥性和緩沖性，改良土壤肥力，為后續(xù)的林分改造提供良好的立地條件。有效提高林場空間的利用率，建成穩(wěn)定、優(yōu)質(zhì)的生態(tài)公益林，形成兼顧發(fā)展與保護(hù)的新態(tài)勢。

致謝：本研究在野外調(diào)查和資料收集中得到了廣東省乳陽林場工作人員劉日欽、張家棟；廣東省林業(yè)科學(xué)研究院的蔡漢興、鄒家通、洪佳穎以及廣東尚善環(huán)境建設(shè)有限公司的陸立婕、朱冠華、仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院的鄭曉松等人大力支持，謹(jǐn)此表示衷心感謝！