上海浦東東灘濕地斑嘴鴨和綠頭鴨的越冬期空間行為與棲息地利用

葉思嘉,馬 碩,周 鋒，韋 旭,岳 衢,黃美玲,吳 迪,金惠宇,薄順奇,袁 曉,羅梓菁,顧建明,王天厚,王正寰,5

(1. 華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200241； 2. 上海市金山區(qū)林業(yè)站，上海 201500； 3. 上海市綠化和市容管理局，上海 200041； 4. 上海市浦東新區(qū)林業(yè)站，上海 201200； 5. 華東師范大學(xué) 轉(zhuǎn)化科學(xué)與技術(shù)聯(lián)合研究院，上海 200241)

雁鴨類是上海地區(qū)越冬水鳥的代表類群之一，也是禽流感病毒最主要的野生動物宿主類群之一.了解越冬季鴨類的空間行為和棲息地利用則可為開展水鳥保護(hù)和提升城市生態(tài)安全提供依據(jù).上海位于長江口區(qū)域，有著大面積的濕地分布，是遷徙水鳥重要的棲息地，迄今記錄到水鳥達(dá)163種[1]，雁鴨類是其中越冬水鳥的代表類群之一[2-3].近年來以禽流感為代表的野生動物疫源疫病給人類正常生產(chǎn)生活帶來很大影響[4-5].而遷徙性水鳥，尤其是雁鴨類一直以來都是禽流感病毒重要的自然宿主[6].雁鴨類也是上海地區(qū)主要的禽流感病毒野生宿主[7].雁鴨類在上海地區(qū)傳統(tǒng)的分布區(qū)域——沿海灘涂又面臨著圍墾和人類活動加劇的局面[8]，這些既影響雁鴨類在上海地區(qū)的棲息，也增加了禽流感病毒向人類環(huán)境擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn).因此加強(qiáng)上海地區(qū)雁鴨類空間活動范圍和規(guī)律的研究，既是遷徙水鳥保護(hù)生物學(xué)的需要，更是上海地區(qū)生態(tài)安全建設(shè)的需要.

自上世紀(jì)80年代以來，浦東東灘(原南匯東灘)經(jīng)歷了多次大規(guī)模圍墾[9].圍墾區(qū)的鴨科鳥類種群數(shù)量高于非圍墾區(qū)域鴨科鳥類[10]，這為我們了解人類活動干擾背景下的雁鴨類棲息地利用和空間行為模式提供了研究機(jī)會.已有的研究顯示，越冬季雁鴨類會利用魚塘、河道、農(nóng)田棲息和覓食，但是回避人類活動的區(qū)域[12].另一方面，雁鴨類對于圍墾地區(qū)各種棲息地的利用又存在明顯的節(jié)律性[13].這與雁鴨類在棲息地偏好和反捕食策略之間的權(quán)衡有關(guān)[14].然而，以上研究結(jié)果均是基于野外觀察數(shù)據(jù)獲得的.由于觀測能力的限制，制約了精確的、連續(xù)的鳥類空間行為數(shù)據(jù)的可獲得性，最終影響分析結(jié)果的全面性.

近年來，隨著無線電和GPS(Global Positioning System)背負(fù)式跟蹤設(shè)備在鳥類行為學(xué)研究中的應(yīng)用[15-16]，結(jié)合遙感和地理信息系統(tǒng)(Geographic Information System, GIS)技術(shù)[17-19]，人們已經(jīng)可以在更大空間尺度和更精細(xì)的時間尺度上對鳥類空間行為進(jìn)行連續(xù)觀測，從而極大地推動了鳥類空間行為的研究[20-22].目前這一技術(shù)已經(jīng)廣泛運(yùn)用于鳥類的遷徙行為和棲息地利用的研究中[23-29]，這使得我們通過使用GPS追蹤技術(shù)研究雁鴨類在上海地區(qū)越冬季的棲息地利用模式成為可能.

因此，本研究以上海浦東東灘冬季最常見的斑嘴鴨(Anaspoecilorhyncha)和綠頭鴨(A.platyrhynchos)兩種鴨屬鳥類為研究對象，采用GPS定位跟蹤技術(shù)就以下3個方面展開研究： 1) 鴨科鳥類的遷徙行為；2) 浦東東灘地區(qū)鴨科鳥類的活動范圍和活動節(jié)律；3) 兩種鴨物種的棲息地利用特征以及對不同類型生境的時間利用模式.

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

上海浦東東灘為長江口南岸潮灘，與之相距10 km的長江河口心灘為九段沙[30].浦東東灘南北長40.3 km，總面積約122.5 km2[31]，主要植被為海三棱藨草和蘆葦，濕地資源豐富，是上海地區(qū)重要的水鳥棲息地，也是上海市第一個野生動物禁獵區(qū)所在地.同時浦東東灘又存在大面積圍墾，由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和新城區(qū)建設(shè)，該區(qū)域人為干擾較重[8-9]，是典型的人類和野生水鳥活動交錯區(qū).

1.2 GPS追蹤器的佩戴、設(shè)置與數(shù)據(jù)回收

于2017年1月18日在浦東東灘世紀(jì)塘鳥類禽流感檢測站(31°0′11.90″N,121°55′28.23″E)選擇了4只綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)和5只斑嘴鴨(A.poecilorhyncha)，共9只健康且體質(zhì)量(m個體)大于600 g的個體，安裝了背負(fù)式GPS衛(wèi)星追蹤器(HQBG2715S,環(huán)球信士)，追蹤器單個質(zhì)量(m追蹤器)17 g，所有個體均達(dá)到佩戴設(shè)備小于體重3%的標(biāo)準(zhǔn)[16].所有研究個體的基本情況詳見表1.設(shè)定GPS追蹤器數(shù)據(jù)周期為每小時1個位點(diǎn).此外，本研究使用的GPS追蹤器內(nèi)置運(yùn)動探頭，可以記錄一個計(jì)時周期內(nèi)(1 h)的振蕩次數(shù)以反映最終動物在該時段內(nèi)的活動量.監(jiān)測個體的GPS位點(diǎn)數(shù)據(jù)通過Tracker Client 2.0[32]回收和管理.

表1 監(jiān)測個體基本信息

全部野外工作經(jīng)上海市林業(yè)局和浦東新區(qū)林業(yè)站批準(zhǔn)，程序和操作符合上海市林業(yè)局野生動物保護(hù)的相關(guān)規(guī)定.

1.3 監(jiān)測個體越冬期活動范圍計(jì)算

因?yàn)榘咦禅咮Z004和綠頭鴨LT004個體有效位點(diǎn)數(shù)過少(<400)，同時綠頭鴨LT002整個越冬期主要在嵊泗列島活動，因此不再對這3個個體進(jìn)行后續(xù)的數(shù)據(jù)分析.

根據(jù)GPS追蹤器傳回的有效GPS位點(diǎn)對被追蹤個體的活動路徑和活動范圍進(jìn)行跟蹤.關(guān)于監(jiān)測個體越冬期數(shù)據(jù)的認(rèn)定，分為3種情況進(jìn)行： (1) 對于監(jiān)測到遷徙行為的個體，以最早發(fā)生遷徙行為(向北方遷徙)的時間為準(zhǔn)，將從開始GPS追蹤到該時間點(diǎn)之前的時間段內(nèi)獲得的位點(diǎn)數(shù)據(jù)作為被追蹤個體在上海期間的越冬期數(shù)據(jù)；(2) 對于在遷徙季節(jié)到來前就失去信號的個體，計(jì)算從監(jiān)測開始到信號消失全過程的空間位點(diǎn)數(shù)據(jù)；(3) 對于整個監(jiān)測期間都居留上海地區(qū)的個體，我們以最晚開始北遷的個體離開上海的時間為節(jié)點(diǎn)，將從監(jiān)測開始到該時間點(diǎn)為止的數(shù)據(jù)作為這些居留個體的越冬期數(shù)據(jù).

使用ArcGIS10.4[33]的Home Range Tool 2.0(HRT 2.0)插件，分別以最小凸多邊形法(Minimum Convex Polygon, MCP)和固定核空間法(Fixed Kernel Estimation, FKE)計(jì)算每個個體在浦東東灘地區(qū)的活動面積[34].由于FKE最大的估計(jì)百分比為95%，為方便比較兩種方法計(jì)算的活動面積，本研究分別提供了MCP和FKE的95%、75%、50%等3個百分比水平的活動面積.

此外，為了明確全部監(jiān)測個體在浦東東灘越冬期間可能的活動范圍并計(jì)算其棲息地利用方式，有必要計(jì)算基于全部監(jiān)測個體的整體活動范圍.固定核空間法(FKE)需要根據(jù)具體個體計(jì)算空間平滑度系數(shù)k，不適用于全部個體的整體活動范圍計(jì)算[34]，因此使用95%MCP法計(jì)算全部監(jiān)測個體的越冬期整體活動范圍.

1.4 研究區(qū)域的棲息地GIS解譯

使用上述95%MCP法計(jì)算的全部監(jiān)測個體的越冬期整體活動范圍作為棲息地GIS解譯區(qū)域.使用ArcGIS 10.4[33]，利用Formosat-2衛(wèi)星2 m級多光譜地面遙感圖像(2012年6月)，結(jié)合Google Earth圖像和實(shí)地調(diào)查，對研究地區(qū)的景觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行目視解譯.將研究區(qū)域的用地類型分為建筑、道路、裸地、農(nóng)田、林地、草地、內(nèi)陸水體、溝渠和灘涂等9種.其中，灘涂定義為沿海大堤以外的潮間帶區(qū)域；溝渠定義為大堤之內(nèi)的運(yùn)河和水渠；農(nóng)田為已經(jīng)翻耕或已有作物的耕地；裸地為荒棄閑置的土地；內(nèi)陸水體定義為內(nèi)陸湖泊、河流、坑塘；道路僅指不透水路面區(qū)域；建筑定義為包括大堤、房屋以及非道路不透水地面在內(nèi)的區(qū)域.部分監(jiān)測個體在上海本土周邊的一些島嶼和群島例如九段沙和嵊泗列島活動.限于研究能力，這些島嶼的棲息地情況尚無法實(shí)際調(diào)研，因此，本研究僅探討活動區(qū)域在浦東東灘地區(qū)的個體的棲息地利用特征.

1.5 監(jiān)測個體整體棲息地利用特征

首先，根據(jù)GIS解譯的監(jiān)測個體總活動區(qū)域內(nèi)的各種用地類型的面積百分比，作為該種用地類型的資源可獲得性.以越冬期全部有效GPS位點(diǎn)數(shù)乘以每種用地類型的百分比，作為監(jiān)測鴨科鳥類對該種用地類型的理論利用率.其次，以越冬期全部有效GPS位點(diǎn)實(shí)際落在某種用地類型中的數(shù)量百分比作為鴨科鳥類對該種用地類型的觀測利用率，并計(jì)算該觀測利用率的Bonferroni 95%置信區(qū)間[35-36].如果觀測利用率95%置信區(qū)間小于理論利用率，判斷被監(jiān)測鴨科鳥類對該種用地類型的利用率顯著小于理論預(yù)期；如果觀測利用率95%置信區(qū)間包含理論利用率，判斷監(jiān)測個體對該用地類型沒有顯著的傾向性；如果觀測利用率95%置信區(qū)間大于理論利用率，判斷監(jiān)測個體對該用地類型的利用率顯著大于理論預(yù)期.

1.6 監(jiān)測個體對各主要棲息地類型的利用模式

當(dāng)越冬期全部監(jiān)測個體GPS位點(diǎn)在某一用地類型中的數(shù)量達(dá)到全部有效位點(diǎn)數(shù)的5%時，將該用地類型判斷為主要棲息地類型.統(tǒng)計(jì)每小時中各監(jiān)測個體實(shí)際落入各主要棲息地類型中的位點(diǎn)數(shù).如果具體監(jiān)測個體的主要棲息地類型數(shù)≥3，使用Kruskal-Wallis秩檢驗(yàn)比較該個體在24 h內(nèi)對不同主要棲息地類型強(qiáng)度的差異.如果某監(jiān)測個體只有2種主要棲息地類型，使用Wilcoxon兩個獨(dú)立樣本秩檢驗(yàn).

為分析監(jiān)測個體在對各主要棲息地類型利用的時間分配，定義07∶00～18∶59為晝間，19∶00～06∶59為夜間.首先使用2個獨(dú)立樣本的Wilcoxon秩檢驗(yàn)比較每個監(jiān)測個體在整個監(jiān)測期間晝、夜間對某個主要棲息地類型的利用強(qiáng)度是否存在顯著差異.然后，使用2個相關(guān)樣本的Wilcoxon秩檢驗(yàn)分別就每個監(jiān)測個體對不同主要棲息地類型晝、夜間利用強(qiáng)度進(jìn)行兩兩比較.為控制自由度對檢驗(yàn)結(jié)果的影響，依據(jù)每個個體具體的主要棲息地類型數(shù)，對顯著值(P值)進(jìn)行Bonferroni矯正[37].

1.7 監(jiān)測個體活動節(jié)律

本研究使用的GPS衛(wèi)星追蹤器內(nèi)置運(yùn)動探測器，通過記錄單位時間內(nèi)(1 h)的振蕩次數(shù)估計(jì)佩戴個體在該時段內(nèi)的活動強(qiáng)度.因此，我們使用整個越冬期每個監(jiān)測個體在各個小時內(nèi)的振蕩次數(shù)的平均值作為該個體在該計(jì)時單位中的活動強(qiáng)度，分析全部個體整體的以及每個個體在整個越冬期的24 h活動節(jié)律.所有統(tǒng)計(jì)分析均使用R3.5.0[38]完成.

2 結(jié) 果

2.1 斑嘴鴨和綠頭鴨監(jiān)測情況

研究時期為2017年1月18日到2018年1月1日，共監(jiān)測斑嘴鴨5只、綠頭鴨4只，總計(jì)9只個體.其中跟蹤時間最長的個體是斑嘴鴨BZ005(315天、7 189位點(diǎn))，最短的是綠頭鴨LT004(33天、363位點(diǎn))(表2)，平均監(jiān)測時長(125.0±105.98) d、平均數(shù)據(jù)個數(shù)(2 777.3±2 509.60)個.9只監(jiān)測個體中有4只監(jiān)測到遷徙行為，包括2只斑嘴鴨(BZ002、BZ003)和2只綠頭鴨(LT002、LT003)(表2).我們依據(jù)最早發(fā)生遷徙行為的個體BZ002的遷徙開始時間，將越冬季的結(jié)束時間設(shè)定為2017年4月3日(表2).

表2 監(jiān)測個體GPS跟蹤數(shù)據(jù)匯總

2.2 監(jiān)測個體在浦東東灘的活動范圍

6只在上海浦東東灘地區(qū)活動個體(4只斑嘴鴨和2只綠頭鴨)的主要活動范圍都集中在以大治河入?？跒橹行牡膹V大灘涂和周邊區(qū)域(圖1).所有個體的平均活動面積為(22.206±33.264) km2(95% MCP)或(15.073±25.390) km2(95% FKE)(表3)，且物種之間沒有顯著差異.

圖1 監(jiān)測個體越冬期在上海浦東東灘地區(qū)的活動范圍Fig.1 The summary of the activity area of each tracked anatid individual during the wintering period in the Dongtan Wetland of Pudong, Shanghai

表3 監(jiān)測個體的活動面積估計(jì)

2.3 監(jiān)測個體整體棲息地利用特征

在所有監(jiān)測個體的活動范圍內(nèi)(圖2)，利用率(觀測利用率)超過總GPS位點(diǎn)數(shù)5%的主要棲息地類型依次為灘涂(38.45%)、溝渠(32.46%)、農(nóng)田(19.88%)、內(nèi)陸水體(8.85%)(表4).BonferroniZ檢驗(yàn)顯示，灘涂、內(nèi)陸水體和溝渠的觀測利用率顯著大于理論利用率，說明鴨屬鳥類對這3類用地類型的使用存在偏好(表4).監(jiān)測個體對于建筑、道路、裸地、林地、草地和農(nóng)田的觀測利用率均顯著低于該用地類型的理論利用率，均為利用較少的用地類型(表4).

圖2 上海浦東東灘地區(qū)全部監(jiān)測個體活動范圍內(nèi)的用地類型分布Fig.2 Landuse distribution in the activity area of all the tracked individuals in Dongtan Wetland of Pudong, Shanghai

表4 匯總監(jiān)測個體GPS數(shù)據(jù)反映的各類棲息地利用強(qiáng)度

2.4 監(jiān)測個體棲息地利用模式

(1) 斑嘴鴨和綠頭鴨在一天中主要有兩個活動高峰： 第一個活動高峰均出現(xiàn)在7時左右，第二個活動高峰在18∶00左右(BZ001、LT003)或21時左右(BZ002、BZ003、BZ005).相比之下，BZ003和BZ005夜間活動強(qiáng)度均高于白天(圖3).

(3) 不同追蹤個體對不同類型棲息地晝夜利用程度并不一致.所有追蹤個體均利用了灘涂和水渠： 僅BZ002和LT003對灘涂的晝夜利用程度上存在顯著性差異；BZ003、BZ005、LT001、LT003 4個個體對水渠的晝夜利用程度存在顯著性差異.監(jiān)測期間，在4個利用農(nóng)田的追蹤個體中，BZ003和LT003對農(nóng)田晝夜利用程度存在顯著性差異；只有BZ003利用了內(nèi)陸水體，且對內(nèi)陸水體的晝夜利用存在顯著差異.BZ001對灘涂和溝渠的晝夜利用程度均不存在顯著性差異(表5).

表5 監(jiān)測個體全天各種棲息地中GPS位點(diǎn)的分布

(4) 同一時期(白天或夜晚)斑嘴鴨和綠頭鴨對不同類型棲息地利用強(qiáng)度多存在顯著性差異.無論白天還是夜晚，斑嘴鴨和綠頭鴨對農(nóng)田和灘涂利用強(qiáng)度均存在顯著性差異；在夜晚，斑嘴鴨和綠頭鴨對農(nóng)田和溝渠的利用強(qiáng)度存在顯著性差異(表6).

表6 監(jiān)測個體各種棲息地類型晝夜間利用強(qiáng)度的比較

3 討 論

3.1 遷徙的時間與路徑

本研究結(jié)果表明，4月上旬為浦東東灘斑嘴鴨和綠頭鴨普遍的遷飛時間，遷徙成功率高，除1個個體中途折返外，其余個體均到達(dá)繁殖地(表2).斑嘴鴨和綠頭鴨在浦東東灘的停留時間較長，且部分個體(BZ005)在接下來的繁殖季并不發(fā)生遷徙行為(表3).這一現(xiàn)象在研究洪澤湖地區(qū)雁鴨類的遷徙行為時也有報(bào)道，部分斑嘴鴨和綠頭鴨個體甚至?xí)诤闈珊貐^(qū)繁衍[12].食物資源以及潛在配偶(家禽)資源可能是改變其遷徙節(jié)律的主要原因.

3.2 空間活動范圍

本研究結(jié)果表明，浦東東灘的斑嘴鴨和綠頭鴨都有自己相對固定的活動范圍，未觀察到監(jiān)測個體去附近其他適合鳥類越冬的地方(例如崇明東灘和九段沙)活動.監(jiān)測個體活動范圍大小變異較大，且受制于樣本量，沒有發(fā)現(xiàn)越冬期活動范圍存在種間差異(表3).但是，所有個體的活動范圍都在大治河河口附近，且不同個體之間活動區(qū)域有重合(圖1)，結(jié)合鳥群現(xiàn)場觀察，支持不同鴨科鳥類物種之間存在明顯的種間吸引和互利現(xiàn)象[39]的觀點(diǎn).

有研究指出，雁鴨類的活動范圍與物種、年齡和性別沒有關(guān)系，只與個體使用的覓食地點(diǎn)和棲息地類型的多樣性有關(guān)[15]，本研究中，只利用兩種棲息地類型的斑嘴鴨BZ001與綠頭鴨LT001的活動范圍面積最小，利用三種棲息地類型的斑嘴鴨BZ002、BZ005與綠頭鴨LT003的活動范圍面積其次，利用了4種棲息地類型的斑嘴鴨BZ003的活動范圍面積最大，活動范圍的大小之間并不存在種間差異(圖1，表3).這是否意味著控制鴨科鳥類的棲息地與覓食地?cái)?shù)量，可以減少它們的活動范圍面積，降低它們攜帶的禽流感病毒的影響范圍，有待后續(xù)研究.

3.3 棲息地利用特征

雖然一些人造棲息地確實(shí)可以提供水鳥適宜地棲息，但不能完全替代自然棲息地的生態(tài)服務(wù)功能[40].本研究發(fā)現(xiàn)的4種鴨科鳥類主要棲息地類型中，除了灘涂為自然棲息地外，其余3種均為人造棲息地，但是灘涂的利用率是所有4種棲息地中最高的(表5)，這體現(xiàn)了自然棲息地對野生水鳥的重要性.另一方面，雖然6只主要監(jiān)測個體的棲息地利用方式不盡相同(圖3)，但是灘涂和溝渠卻是它們都利用的棲息地類型(表6)，其中溝渠作為人造棲息地成為利用強(qiáng)度僅次于自然棲息地的生境類型(表5).華寧等[41]指出人工濕地環(huán)境影響水鳥棲息的主要環(huán)境因子是水面積和人為干擾強(qiáng)度.研究區(qū)域中的溝渠主要由圍墾區(qū)的運(yùn)河和灌溉水渠組成，寬闊的河道上極少有人類活動，因此為鴨科鳥類的棲息提供了條件.

另一方面，已有研究結(jié)果表明，越冬期鴨科鳥類很少利用稻田[42-43].本研究中，雖然總體數(shù)據(jù)上顯示農(nóng)田生境的利用率低于預(yù)期(表4)，且不同的個體在農(nóng)田上的使用差異明顯(圖3)，但是一些個體(BZ002和BZ003)在夜間存在大量利用農(nóng)田生境的現(xiàn)象(圖3).現(xiàn)場觀察顯示，冬季收割后的農(nóng)田上有大量遺棄稻谷，這為植食性的鴨科鳥類提供了食物資源.鴨科鳥類光顧的農(nóng)田都在遠(yuǎn)離村莊的地方，并且利用時間多為夜間(圖3)，這與人類田間作息時間是相反的.鴨科鳥類避開了人類作業(yè)的高峰期，說明人類活動仍然是主要的干擾源.其次，田間有家犬和家貓的活動痕跡，同時觀察到一只斑嘴鴨尸體殘骸有明顯的食肉哺乳動物啃食痕跡.以上現(xiàn)象說明，農(nóng)田雖然有鴨科鳥類需要的食物資源，但是較強(qiáng)的人類活動干擾和被捕食風(fēng)險(xiǎn)，限制了它們的利用率.因此，雖然浦東東灘農(nóng)田面積很大，但實(shí)際利用率卻不高.農(nóng)田是浦東東灘地區(qū)人類活動、家養(yǎng)動物活動較密集的區(qū)域，深入研究野生鴨科鳥類對農(nóng)田的利用問題對于分析人類和野生動物的交互作用，進(jìn)而分析這種交互作用對野生動物疫源疫病的傳人風(fēng)險(xiǎn)等都有重要意義.

本次研究的監(jiān)測個體較少，出現(xiàn)了單個個體斑嘴鴨BZ003對內(nèi)陸水體的利用量較大而干擾整個數(shù)據(jù)集的統(tǒng)計(jì)結(jié)果的現(xiàn)象(圖3).因此，進(jìn)一步研究鴨科鳥類對內(nèi)陸水體的利用問題則需要監(jiān)測更多個體，對每個個體進(jìn)行單獨(dú)分析，才能得到更準(zhǔn)確的結(jié)果.

3.4 活動節(jié)律

本次研究結(jié)果表明，斑嘴鴨和綠頭鴨對棲息地的利用存在時間節(jié)律(圖3).已有研究[13]表明，越冬季野生鴨屬鳥類白天行為主要以休息為主，而夜間有取食行為.結(jié)合本次研究的結(jié)果，推測不同的棲息地可能對鴨科鳥類的作用不同，有些為棲息地點(diǎn)，有些為覓食地點(diǎn).

本次研究發(fā)現(xiàn)，斑嘴鴨和綠頭鴨在清晨與黃昏存在活動高峰，而在夜間均保持較高的活動強(qiáng)度(圖3).研究表明，水禽需要依靠攝食抵御夜間低溫惡劣的環(huán)境[44],所以在黃昏與清晨存在高強(qiáng)度的覓食現(xiàn)象[13].因此，本次研究中鴨屬鳥類在清晨與黃昏出現(xiàn)的活動高峰可能是覓食行為.限于技術(shù)手段，我們尚無法確定監(jiān)測個體在各棲息地的具體行為，而傳統(tǒng)的觀察法如瞬時掃描和目標(biāo)動物觀察法可以直接了解到研究個體的行為規(guī)律[45],故今后的研究方向應(yīng)將GPS追蹤法與傳統(tǒng)的觀察法結(jié)合起來.

致謝：感謝上海市浦東新區(qū)林業(yè)站的工作人員為本項(xiàng)目的開展提供實(shí)驗(yàn)動物和后勤保障.