不同濃度鎘脅迫下鋪地竹的富集與分配特征研究

尹 鵬,張媛媛，胡 霞

(1.樂山師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，四川 樂山 614000;2.竹類病蟲防控與資源開發(fā)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(樂山師范學(xué)院)，四川 樂山 614004)

0 引言

土壤重金屬污染是一個(gè)全球性的問題，已成為備受關(guān)注的研究熱點(diǎn)[1]。重金屬鎘主要來源于工業(yè)“三廢”及化肥、農(nóng)藥和污水灌溉等[2]，它是作物非必需生長(zhǎng)元素，在土壤中易被作物吸收富集，并最終經(jīng)食物鏈危及人類健康。植物修復(fù)指利用植物的一些特殊生理功能(如吸收、降解、穩(wěn)定和揮發(fā)等)以降低或移除土壤中的重金屬污染物的技術(shù)，被認(rèn)為是現(xiàn)階段土壤修復(fù)行之有效的主要手段[3]。植物修復(fù)效率取決于植物中的重金屬含量和植物的生物量生產(chǎn)，但目前大量對(duì)鎘污染土壤的植物修復(fù)研究集中在草本植物上(如白花鬼針草、羽葉鬼針草等)。草本植物具有植株矮小、生長(zhǎng)緩慢、修復(fù)時(shí)間長(zhǎng)等缺陷，且本身經(jīng)濟(jì)價(jià)值和觀賞價(jià)值不高。而木本植物雖然生物量大，根系發(fā)達(dá),能積累較大總量的重金屬，但移栽困難，生長(zhǎng)周期緩慢，研究也處于滯緩階段[4]。因此，尋找一種生長(zhǎng)快速、生物量較高、觀賞經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的鎘污染土壤修復(fù)植物顯得尤為重要。

鋪地竹(Pleioblastusfortunei)是地被竹的一種，屬禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)赤竹屬(Pleioblastus)，高20cm，稈徑約1mm。原產(chǎn)日本，1995年引入南京、浙江等地，2006年引入到四川栽培[5]。集保土、護(hù)坡、綠化三重功能于一體。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)于鋪地竹的研究不多，已有的報(bào)道是關(guān)于鋪地竹竹鞭生長(zhǎng)規(guī)律，根系分布特征，鋪地竹試管快速繁殖等方面的研究[5-7]，而鋪地竹對(duì)重金屬污染土壤修復(fù)的研究?jī)H有一篇鎘污染對(duì)鋪地竹生理特性影響的相關(guān)報(bào)道[4]。鋪地竹對(duì)鎘污染的生理響應(yīng)僅是植物修復(fù)研究的最基礎(chǔ)的部分，而未涉及鋪地竹植株對(duì)鎘的吸收富集能力等相關(guān)研究。因此，這大大限制了鋪地竹在土壤污染地區(qū)的應(yīng)用推廣和理論研究進(jìn)展。因此，開展鋪地竹在鎘污染土壤的生長(zhǎng)和對(duì)鎘的富集能力研究有非常重要的應(yīng)用價(jià)值和實(shí)際意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)使用的鋪地竹來自四川省樂山市市中區(qū)車子鎮(zhèn)。供試土壤為黃褐土，土壤pH 6.3，鎘背景值0.01 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在樂山師范學(xué)院校內(nèi)生命科學(xué)學(xué)院溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)用43.5 cm×20 cm×14.5 cm的塑料盆(盆下放置塑料托盤以防止鎘滲失)，盆中裝入5 kg的干燥土壤。在土壤表面直接淋加鎘溶液，實(shí)驗(yàn)用Cd(NO3)2配置Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0 mg·kg-1,2 mg·kg-1,5 mg·kg-1,20 mg·kg-1,50 mg·kg-1(以土壤干質(zhì)量計(jì))5個(gè)梯度，每一處理重復(fù)18次。靜置兩周后，選擇齡期和生物量相似的鋪地竹植株，每盆栽種2株。常規(guī)種植(蒸餾水澆灌)，2月后每個(gè)處理隨機(jī)選擇9株測(cè)定鋪地竹根莖葉各部位鎘含量，并計(jì)算鋪地竹對(duì)鎘的富集系數(shù)、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)、耐性指數(shù)。

1.3 測(cè)定方法

植株鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用硝酸-過氧化氫消煮-(石墨爐)原子吸收光譜法測(cè)定[8]。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)周靜等[9]，用富集系數(shù)(BC)、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)和耐性指數(shù)(TI)衡量植物對(duì)Cd的富集能力、遷移能力以及耐受能力。

富集系數(shù)=植株各器官Cd含量/土壤全Cd含量。

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=兩個(gè)植物轉(zhuǎn)運(yùn)器官(或土壤)中后者Cd含量/前者Cd含量(地上部Cd積累量/地下部Cd積累量)。

耐性指數(shù)=Cd處理根干重/對(duì)照根干重。

數(shù)據(jù)采用SPSS16.0進(jìn)行單因素方差分析，處理間的差異顯著性采用多重比較檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度梯度Cd添加對(duì)鋪地竹生物量的影響

總體上，鎘對(duì)鋪地竹的生長(zhǎng)有明顯抑制作用，且隨濃度增大抑制作用明顯增強(qiáng)。在20～50 mg·kg-1質(zhì)量濃度區(qū)域內(nèi)各部位生物量急劇下降。50 mg·kg-1鎘添加時(shí)地上部生物量較對(duì)照下降了36%，統(tǒng)計(jì)分析達(dá)極顯著水平(P=0.00)，說明高濃度鎘對(duì)鋪地竹生長(zhǎng)有很強(qiáng)的毒害作用。當(dāng)外源鎘添加2～5 mg·kg-1時(shí)，鋪地竹葉片生物量有較小量的增長(zhǎng)，平均每棵植株葉片重量比對(duì)照增加了0.4～0.6 g。鋪地竹的地下生物量也隨著外源鎘添加的增加而極顯著的降低(P=0.00)，50 mg·kg-1鎘添加時(shí)鋪地竹根的生物量較對(duì)照減少了近一半(見表1)。

表1 鋪地竹植株各部位生物量

續(xù)表1

2.2 不同濃度梯度Cd添加對(duì)植株各部位鎘質(zhì)量濃度的影響

如圖1所示，隨著外源添加鎘濃度的增加，土壤鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸增加。低濃度的外源鎘被添加時(shí)，土壤鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加緩慢，高濃度的鎘(20 mg·kg-1,50 mg·kg-1)被添加時(shí)，土壤鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)快速地極顯著增加(P=0.00)。鎘添加達(dá)到50 mg·kg-1時(shí)，土壤鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大，接近20 mg·kg-1。

圖1 鋪地竹土壤鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.1 Cadmium Content in Soil Potted with Sasa Argenteastriatus

從圖2中可以看出，鋪地竹根和莖、葉之間的鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)曲線差距較大，植株各部位以根系鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大，莖次之，葉最低。鋪地竹植株根、莖和葉中鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體上都是隨著外源鎘添加濃度的增加而增加的，在根中表現(xiàn)的尤為明顯。當(dāng)高濃度的鎘(50 mg·kg-1)添加到土壤時(shí)，鋪地竹根中鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最高，為8.61 mg·kg-1，極顯著的高于對(duì)照(P=0.00)，鋪地竹莖和葉的鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為2.08 mg·kg-1和1.77 mg·kg-1，統(tǒng)計(jì)值也顯著高于對(duì)照和低濃度添加組(P=0.01)。

圖2 鋪地竹根莖葉的鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.2 Cadmium Content in Roots,stems and Leaves of Sasa Argenteastriatus

2.3 不同濃度梯度Cd添加對(duì)鋪地竹各部位鎘富集能力的影響

從圖3可知，不同程度鎘污染土壤中，鋪地竹植株各部位鎘富集效率大小順序相同，均為根>莖>葉，且根部鎘富集系數(shù)明顯高于莖和葉兩個(gè)部位，表明鎘污染土壤濃度對(duì)各器官鎘富集效率大小變化規(guī)律影響不大，鋪地竹植株吸收鎘先主要集中于根部，然后逐步向莖和葉中運(yùn)輸。

圖3 鋪地竹各部位鎘富集系數(shù)Fig.3 Cadmium Enrichment Coefficient in Differentorgans of Sasa Argenteastriatus

圖3可以看出，低鎘污染土壤中鋪地竹植株各部位鎘富集系數(shù)變化較小，當(dāng)外源鎘添加濃度達(dá)到5 mg·kg-1時(shí)，出現(xiàn)一個(gè)明顯的拐點(diǎn)，各部位鎘富集系數(shù)急劇下降，根中表現(xiàn)的尤為明顯。當(dāng)添加50 mg·kg-1外源鎘時(shí)，鋪地竹植株根系、莖和葉中的鎘富集系數(shù)分別比對(duì)照低87.19%，94.13%和86.67%。統(tǒng)計(jì)分析均達(dá)極顯著水平(P=0.00)。

2.4 不同濃度梯度Cd添加對(duì)鋪地竹各部位鎘轉(zhuǎn)運(yùn)能力的影響

從表2可知，不同鎘污染條件下鋪地竹莖-葉鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于土-根和根-莖轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)。而不同濃度鎘污染下土-根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)和根-莖轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈現(xiàn)不一致的變化規(guī)律。無污染和低濃度的鎘污染時(shí)，鋪地竹土-根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大于根-莖轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，而高濃度的污染(20 mg·kg-1,50 mg·kg-1)則大大降低了土-根轉(zhuǎn)運(yùn)，增加了根-莖轉(zhuǎn)運(yùn)。

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示，高鎘污染土壤組鋪地竹莖-葉和根-莖的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著高于低鎘污染和無污染土壤組，而土-根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)則正好相反(P=0.00)。

表2 鋪地竹各部位間轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)

2.5 不同濃度梯度Cd添加對(duì)鋪地竹鎘耐受能力的影響

低濃度鎘污染下，鋪地竹對(duì)鎘的耐受指數(shù)無明顯變化，保持相對(duì)穩(wěn)定。而隨著鎘污染濃度的增加，鋪地竹對(duì)鎘的耐受指數(shù)則急劇下降，達(dá)顯著水平(P=0.04)。重度鎘污染(50 mg·kg-1)時(shí)，鋪地竹對(duì)鎘的耐受指數(shù)最小，低至0.82，比低濃度處理下降了12%(見圖4)。

圖4 鋪地竹耐性指數(shù)Fig.4 Tolerance Index of Sasa Argenteastriatus

3 討論

鎘是植物非必需元素，土壤中鎘含量較高會(huì)降低植物光合作用，干擾植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再分配和遷移，影響植物生長(zhǎng)，本研究中高濃度鎘添加生物量顯著下降了近50%。當(dāng)土壤鎘含量較低時(shí)，能促進(jìn)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育，植株生物量會(huì)增加，本研究中鎘添加0～5 mg·kg-1時(shí)，鋪地竹葉片生物量有較小量的增長(zhǎng)，這也證實(shí)了前人的觀點(diǎn)，鎘對(duì)植物的“低促高抑”現(xiàn)象[10-11]。

土壤中鎘含量是影響植物鎘吸收的主要因子[4]，與之前的研究一致，本研究中植物對(duì)鎘的吸收量與土壤中鎘也呈正相關(guān)性[9,12-13]，鋪地竹各器官中鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著土壤鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而增加。而鋪地竹植株不同器官的Cd含量存在顯著差異[14-15]，進(jìn)入鋪地竹體中的鎘約占60%～80%都富集于根部[4]，顯著地高于莖和葉中的鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)，可能與鎘進(jìn)入根的皮層細(xì)胞后和根內(nèi)蛋白質(zhì)、多肽、多糖類、核糖類、核酸等化合形成穩(wěn)定的大分子絡(luò)合物或不溶性有機(jī)大分子沉積下來有關(guān)[16]。也可能是鋪地竹將更高濃度的有毒物質(zhì)積累在根系從而減輕植物受到的傷害，有利于保護(hù)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[17]，這是一種適應(yīng)重金屬污染環(huán)境的基本策略[18-19]。

與Craig[20]等在水稻中的研究結(jié)果不同，外源鎘添加大于5 mg·kg-1后，隨鎘濃度的升高鋪地竹對(duì)鎘的富集系數(shù)呈現(xiàn)較大幅度的下降，在高濃度鎘毒害作用下鋪地竹植株減少了對(duì)鎘的吸收比例，在根中表現(xiàn)尤為明顯。分析原因可能就是高污染下植物的應(yīng)激性反應(yīng)。重金屬鎘在土壤-植株各器官中的轉(zhuǎn)運(yùn)是受多種因素制約的。根系是植物吸收并積累鎘的主要器官，因而植株根系的鎘吸收能力直接影響到地上部的遷移能力[21-23]。本研究中鋪地竹各部位含鎘量以根系最高，莖次之，葉片最低，Cd在由根系向莖稈和葉片轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，含量變得越來越少。這與大部分植物對(duì)重金屬的富集規(guī)律通常以根>莖>葉的順序遞減相符[24]。

植物吸收的Cd2+主要滯留于根系中，僅有少部分可以借助共質(zhì)體途徑向地上部輸送和積累。與陳亞慧等在蓖麻的研究發(fā)現(xiàn)一致[25]，鋪地竹根-莖的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)也較低，尤其在高濃度鎘毒害作用下更低，這是植物的一種應(yīng)激性反應(yīng)，通過減少植物地上部的器官中鎘的積累量，來避免受到鎘的毒害。也有可能是灌溉使用的去離子純凈水鈍化了鋪地竹根系鎘離子，有效減弱鎘離子向地上器官轉(zhuǎn)運(yùn)的原因。然而，莖-葉轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)則較高，說明進(jìn)入植株莖內(nèi)的鎘向上運(yùn)輸能力較強(qiáng)，從而減弱了鎘在植株莖部的大量積累。植株對(duì)鎘的累積除了植物本身遺傳特性、土壤中鎘濃度、pH外，還與土壤中的鎘形態(tài)關(guān)系密切，因而關(guān)于土壤中鎘形態(tài)對(duì)鋪地竹植株鎘富集能力的影響需要進(jìn)一步深入的研究[1]。

雖然鋪地竹遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有達(dá)到超富集植物的標(biāo)準(zhǔn)(鎘超富集植物的定義為葉片或地上部含鎘量達(dá)到100 mg·kg-1以上，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大于1，但并不會(huì)對(duì)其正常生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響的植物[26]),但是通過對(duì)鋪地竹各個(gè)植株器官的生物量和Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定，再對(duì)其進(jìn)行Cd的提取量統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)在四個(gè)不同濃度鎘污染下鋪地竹地上部每年對(duì)Cd的提取量分別為16.75 g·hm-2，36.13 g·hm-2，66.72 g·hm-2,83.18 g·hm-2，其中低濃度鎘污染下鋪地竹的富集植物能力高于亞麻和黃麻等[15]。其生物量大、生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)、根系發(fā)達(dá)且固土能力強(qiáng)，對(duì)低濃度鎘的富集效率和耐受指數(shù)都較高，因此對(duì)低濃度鎘污染和易滑坡地區(qū)可以同時(shí)起到固土護(hù)坡、綠化和修復(fù)鎘污染的作用。

4 結(jié)論

綜上所述，低濃度鎘污染促進(jìn)鋪地竹葉片的少量增長(zhǎng)，高濃度則對(duì)生長(zhǎng)有明顯抑制作用。鋪地竹植株各部位鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨土壤鎘污染的加劇而增大，鎘富集效率表現(xiàn)為根>莖>葉，莖-葉轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最大。高鎘污染下，土-根轉(zhuǎn)運(yùn)大大降低，耐受指數(shù)顯著下降，這是鋪地竹植株適應(yīng)重金屬污染減輕自身傷害的有效策略。鋪地竹雖然未達(dá)到超富集植物的標(biāo)準(zhǔn)，但其生物量大、固土護(hù)坡能力強(qiáng)，因此適合用于低濃度鎘污染和易滑坡地區(qū)的鎘修復(fù)。