中國喀斯特天坑演化及植被生態(tài)系統(tǒng)研究進(jìn)展

蒲高忠 王柯懿 莫凌 曾丹娟 陳霞霞

摘 要：喀斯特天坑（Tiankeng） 是近年來在喀斯特地區(qū)發(fā)現(xiàn)的一類深陷地表的負(fù)地形地質(zhì)奇觀，由于受到四周巖壁的圈閉作用及地形的約束，喀斯特天坑內(nèi)部形成了一種絕無僅有的原始小氣候，孕育了豐富獨(dú)特的動(dòng)物、植物和微生物資源。該文在系統(tǒng)梳理前期天坑研究文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，以天坑植被生態(tài)系統(tǒng)研究為重點(diǎn)，兼顧天坑分布和演化規(guī)律，綜述了天坑在這些方面的主要研究進(jìn)展和新的認(rèn)識(shí)，進(jìn)而分析了目前天坑研究中存在的問題。圍繞上述天坑研究領(lǐng)域，提出了天坑研究未來發(fā)展的5個(gè)研究方向：（1）系統(tǒng)性、大尺度和多學(xué)科聯(lián)合探究天坑成因及其植被生態(tài)系統(tǒng)的演化規(guī)律;（2）天坑內(nèi)生物資源對(duì)坑外荒漠化地區(qū)生態(tài)修復(fù)作用及其機(jī)制;（3）天坑土壤微生物分布規(guī)律及其與植物互作機(jī)制;（4）環(huán)境變化對(duì)喀斯特天坑生態(tài)系統(tǒng)的影響效應(yīng);（5）旅游開發(fā)對(duì)天坑植被生態(tài)系統(tǒng)的影響評(píng)估。

關(guān)鍵詞：喀斯特天坑，形成與演化，植被生態(tài)學(xué)，中國

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）10-1632-12

Abstract：Karst Tiankengs are one type of negative topography that are of high value for conservation，providing habitats and breeding unique biological resources not found in the surrounding landscape. In recent years，the studies on karst Tiankeng in China has increased our understanding of diverse geological and ecological questions，from the formation and evolution of Tiankeng to species diversity. Based on a systematic review of the previous studies on karst Tiankeng，we reviewed the main advances and new findings，and addressed key topics for future studies. These key findings and topics include the distribution，evolution and vegetation ecology of Tiankeng. We also propose five key areas of focus for future studies：（1） The causes of Tiankeng formation and its vegetation ecology in systematicness，large scale and multidisciplinary collaboration; （2） The effect of biological resources in Tiankeng on ecological restoration of desertification area outside Tiankeng; （3） The distribution of soil microbial community and their interactions with plants in Tiankeng; （4） The impact of environmental change on karst Tiankeng ecosystem; （5） The assessment of the impact of tourism development on Tiankeng vegetation ecology.

Key words：karst Tiankeng，formation and evolution，vegetation ecology，China

不同于其他陸地地貌，喀斯特地貌由于其獨(dú)特的發(fā)展模式和路徑，使得其形成許多獨(dú)特的自然景觀，如峰林、峰叢、洞穴和喀斯特天坑（karst Tiankeng）等（Zhu & Chen，2006;Waltham，2009;Waele et al.，2011;稅偉等，2015）。其中，喀斯特天坑（類似國內(nèi)外“sinkhole，giant doline或collapse giant doline等”，但并不完全一致）是近年來在喀斯特地區(qū)發(fā)現(xiàn)并命名的一類深陷地表的負(fù)地形地質(zhì)奇觀。由于受到四周巖壁的圈閉作用及地形的約束，因此喀斯特天坑底部的生境與外界環(huán)境相互獨(dú)立，具有獨(dú)特的水熱條件。千萬年來，喀斯特天坑內(nèi)部形成了一種絕無僅有的原始小氣候，孕育了豐富獨(dú)特的動(dòng)物、植物和微生物資源（Bátori et al.，2011，2017;Pu et al.，2017;藍(lán)桃菊等，2017;Su et al.，2017），是部分動(dòng)物和植物重要的避難所（zkan et al.，2010;Su et al.，2017）。

我國作為天坑資源 “王國”，天坑占有量達(dá)到全世界的70%，并保存有更為系統(tǒng)和完整的天坑演化鏈。近年來我國對(duì)喀斯特天坑的研究取得了一系列成果，主要集中在以天坑的形態(tài)、形成與演化機(jī)制等地質(zhì)學(xué)（Zhu & Chen，2006;孟齊，2015）為主的研究以及動(dòng)物（蔣志剛，2002;曾小飚和蘇仕林，2013;洪增林等，2019）、植物（林宇，2005;范蓓蓓，2014;馮慧喆，2015;Su et al.，2017;Pu et al.，2017）、可培養(yǎng)微生物（鄧春英和吳興亮，2014;蔣智等，2014;藍(lán)桃菊等，2017;黃林娟等，2021）、天坑旅游資源價(jià)值（黃保健等，2004;Zhu & Chen，2006;韋躍龍等，2010）、有機(jī)污染物在天坑中的沉降（奧拉馬，2007;孔祥勝，2012）、天坑退化（簡小枚等，2018a）等方面。與我國相比，國外對(duì)天坑的研究主要集中在大型漏斗（天坑）分類、地貌演化、發(fā)育條件、地質(zhì)年代方面的研究（Palmer & Palme，2005;Klimchouk，2005;Waltham，2009;Waele et al.，2011）。國外對(duì)一些漏斗（doline或sinkhole）的生態(tài)學(xué)進(jìn)行了一系列研究，但這些研究對(duì)象在形態(tài)、演化和環(huán)境等方面與天坑（Tiankeng）明顯不同。例如，Bátori et al.（2011，2017，2019，2020）對(duì)一些漏斗的生態(tài)條件、植物區(qū)系和植被進(jìn)行了深入研究，但這些漏斗的直徑大多在20～200 m之間、深度在15～25 m之間，且與外部環(huán)境相互連通，嚴(yán)格來說屬于洼地系統(tǒng)，而不適合歸于天坑。

近年來，一些學(xué)者對(duì)喀斯特天坑研究進(jìn)行了綜述，但綜述的側(cè)重點(diǎn)不同。例如：稅偉等（2015）從中國喀斯特天坑的形成、演化與發(fā)展、價(jià)值和開發(fā)與保護(hù)等主要議題進(jìn)行了系統(tǒng)性的梳理與評(píng)述;Pu et al.（2017）主要對(duì)喀斯特天坑生態(tài)系統(tǒng)研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述;吳金等（2020）對(duì)貴州喀斯特天坑發(fā)育的地質(zhì)背景、成因、類型及其分布規(guī)律現(xiàn)狀進(jìn)行綜述;朱成豪等（2020）對(duì)天坑植被群落形成、天坑植被特征、天坑植被資源等進(jìn)行概述。最近，隨著更多和更大規(guī)模天坑（漢中天坑群和那坡縣天坑群）的發(fā)現(xiàn)，人們對(duì)其植被資源和生態(tài)系統(tǒng)演化等方面進(jìn)行了大量研究（黃保健等，2018;Pu et al.，2019;羅奕杏等，2020;洪增林等，2020;付壘和洪增林，2020;朱成豪等，2020;吳金和張朝輝，2020）?；诖?，本文對(duì)我國喀斯特天坑全面和最新研究成果進(jìn)行系統(tǒng)性的梳理與評(píng)述，這不僅有助于加深我們對(duì)喀斯特天坑的全面認(rèn)識(shí)，而且為其合理開發(fā)、保護(hù)和科學(xué)利用以及喀斯特石漠化修復(fù)等方面都具有重要意義。

1 喀斯特天坑的命名和分布特征

喀斯特天坑（karst Tiankeng）一詞首先由我國學(xué)者朱學(xué)穩(wěn)首次提出，并定義為發(fā)育在碳酸鹽巖層中，從地下通向地面，四周巖壁峭立，深度與平面寬度（口部或底部） 從百米至數(shù)百米以上，底部與其發(fā)育期的地下河連接的陷坑狀負(fù)地形（圖1：a，b）（朱學(xué)穩(wěn)等，2003;朱學(xué)穩(wěn)和陳偉海，2006）。但是，隨著2016年漢中天坑群的發(fā)現(xiàn)，Gunn（2019）認(rèn)為由于該天坑定義不能嚴(yán)格解釋漢中天坑，因此修改為 “天坑”是指寬度和深度均超過100 m、直徑與深度之比較小（一般在0.5～2.0之間）、周長連續(xù)且有垂直或亞垂直壁的巖溶封閉洼地，這些洼地主要由塌陷形成的地下空洞構(gòu)成。形成于碳酸鹽巖中的喀斯特天坑通?？煞譃閮煞N基本類型，即塌陷天坑（collapse Tiankeng）和侵蝕天坑（erosional Tiankeng），但在分布的廣泛性和數(shù)量方面，塌陷天坑占絕對(duì)優(yōu)勢（朱學(xué)穩(wěn)等，2003）。

截至目前，全世界發(fā)現(xiàn)的天坑大約有310個(gè)，我國約220個(gè)（圖2），全球十大天坑中，中國占了9個(gè)（表1）（朱學(xué)穩(wěn)等，2003;黃保健等，2018;羅乾周等，2019）。中國天坑主要分布在廣西的西部和

北部，陜西漢中，貴州的中部、南部、西部和西北部地區(qū)，云南的西南、東北和東南部，湖南西北，重慶的東北部和南部，湖北西南以及四川東南 （黃保健等，2018;洪增林等，2019;吳金和張朝輝，2020;任娟剛等，2020）。其中，分布于廣西、陜西、貴州和云南的天坑數(shù)量占全國總天坑數(shù)的69%（黃保健等，2018）。廣西天坑主要分布于桂西的樂業(yè)、鳳山和巴馬等縣，桂北和桂東北的環(huán)江縣、羅城縣與桂林市等地（黃保健等，2018）;天坑數(shù)量88個(gè)，其中超級(jí)天坑有7個(gè)，而大石圍天坑群屬于世界最大天坑群 （黃保健等，2018）。陜西漢中天坑總體呈東西向帶狀分布于揚(yáng)子地塊北緣，集中分布于寧強(qiáng)禪家?guī)r、南鄭小南海、西鄉(xiāng)駱家壩、鎮(zhèn)巴三元四個(gè)區(qū)域，是濕潤熱帶-亞熱帶最北端首次發(fā)現(xiàn)的天坑;天坑數(shù)量45個(gè)，其中超級(jí)天坑2個(gè)、大型天坑7個(gè)（羅乾周等，2019;洪增林等，2019）。貴州天坑主要分布于中部、南部、西部以及西北部一帶;天坑數(shù)量25個(gè)，從南到北和從西向東均呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢;原生天坑大多分布在黔南以及黔西北一帶，退化天坑及成熟天坑主要以黔西北分布為主（賀衛(wèi)等，2011;吳金和張朝輝，2020）;其中打岱河天坑是已知世界最大的天坑，南北走向長度1 800 m，東西直徑1 700 m，天坑深543 m，底部面積80萬m2（表1）。

2 喀斯特天坑的發(fā)育、成因及演化

2.1 喀斯特天坑的發(fā)育地層

碳酸鹽巖層是喀斯特地貌發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)（陳偉海等，2004）?？v覽國內(nèi)外喀斯特天坑的發(fā)育，因其形態(tài)、規(guī)模和外部條件等的不同，其發(fā)育地層也不一致。國外已確認(rèn)的28處天坑均發(fā)育在白堊系甚至更新的地層中（羅乾周等，2019）。我國喀斯特天坑多發(fā)育在古老而堅(jiān)硬的碳酸鹽巖地層中，少數(shù)發(fā)育在不同地層巖性組合地層中。例如：廣西的天坑發(fā)育以二疊系質(zhì)純層厚石灰?guī)r為主，其次為泥盆和石炭的碳酸鹽巖地層中（黃保健等，2018）;貴州喀斯特天坑的發(fā)育地層以早三疊系統(tǒng)永寧鎮(zhèn)組、夜郎組地層為主，其次為三疊統(tǒng)厚層塊狀灰?guī)r、中石炭統(tǒng)及下二疊統(tǒng)厚層塊狀灰?guī)r地層等（賀衛(wèi)等，2011;吳金等，2020）;漢中天坑群喀斯特地層以中-晚二疊世吳家坪組、陽新組為主，其次為早三疊世大冶組（羅乾周等，2019）。

2.2 喀斯特天坑的形成與演化

喀斯特天坑的形成是一個(gè)復(fù)雜的過程，是內(nèi)外營力的共同作用結(jié)果，但其形成與演化機(jī)制至今沒有定論。國內(nèi)學(xué)者有較為一致的觀點(diǎn)，認(rèn)為我國喀斯特天坑主要為塌陷型天坑，少數(shù)為侵蝕性（或沖蝕）型天坑（稅偉等，2015）。塌陷型天坑是地下深處的碳酸鹽巖層遭受地下能量（主要是地下河道） 不斷輸出，產(chǎn)生漸進(jìn)式崩塌，直至整個(gè)地下空間出露于地表而形成的（Zhu & Chen，2005），我國大多數(shù)天坑屬于此類，如廣西大石圍天坑群、貴州打岱河天坑群和重慶奉節(jié)小寨天坑等。侵蝕性（或沖蝕）天坑則是在可溶性巖層的包氣帶中，由地表水流（主要屬外源水） 的集中沖蝕（侵蝕） 與溶蝕作用形成的（Zhu & Chen，2005），如重慶武隆的箐口天坑（Zhu & Chen，2005）。塌陷、侵蝕兩類天坑，雖然在成因方面有重大差異，但在發(fā)育環(huán)境或形成條件方面卻有許多基本的共同點(diǎn)（朱學(xué)穩(wěn)和陳偉海，2006）。

即使同一類天坑類型（塌陷型或沖蝕型），由于其地域環(huán)境不同，天坑的形成與演化也存在較大的差異。廣西各時(shí)代地層發(fā)育齊全，類型均為塌陷型天坑，發(fā)育狀態(tài)從地下河發(fā)育階段到停止發(fā)育的漏斗階段，形態(tài)從小型到超巨型，因而廣西天坑保存有更為系統(tǒng)和完整的演化鏈（黃保健等，2018;韋躍龍等，2018）。貴州天坑的形成原因是由于堆積碎石的侵蝕、總體構(gòu)造的搖擺性及其兩者在作用上的相互綜合，包括兩類：一是由于地下水流溶蝕崩塌作用形成的塌陷型天坑，如打岱河天坑群和織金洞天坑群;二是因地面水流溶蝕沖蝕作用形成的沖蝕型天坑（吳金等，2020）。陜西漢中天坑群類型也分為塌陷型天坑和沖蝕型天坑（洪增林等，2019），不同于廣西和貴州天坑發(fā)育的方面：陜西漢中天坑的發(fā)育主要是受不同方向斷裂、褶皺和節(jié)理裂隙控制所致，經(jīng)歷了從二疊紀(jì)-三疊紀(jì)沉積物堆積、印支期板塊后碰撞造山、燕山期地殼頻動(dòng)升降和喜馬拉雅期地殼差異抬升四個(gè)階段的地質(zhì)構(gòu)造演化過程（羅乾周等，2019）。我國其他天坑的發(fā)育各有特點(diǎn)，因不同地質(zhì)時(shí)期、地質(zhì)地理背景、方向、規(guī)模和強(qiáng)度等不同，其形態(tài)和演變過程也各異（朱學(xué)穩(wěn)和陳偉海，2006）。

國外一些學(xué)者從專業(yè)知識(shí)的演繹分析、歸納總結(jié)和經(jīng)驗(yàn)判斷提出不同的天坑形成假說，如洞穴削頂學(xué)說（Klimchou，2005）、水力學(xué)（Palmer et al.，2005）、演化論（Waltham，2005）和洼地論（White WB & White EL，2005）等。然而，由于環(huán)境變化的動(dòng)態(tài)特征，天坑的成因在不同環(huán)境中受多種因素作用，上述不同假說只能解釋部分天坑的成因，因此把不同條件下發(fā)育的不同形態(tài)天坑歸納到一個(gè)演化系列假說之中是不現(xiàn)實(shí)的。

3 喀斯特天坑生態(tài)學(xué)研究

喀斯特生態(tài)系統(tǒng)通常被認(rèn)為是一個(gè)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，人類活動(dòng)影響加劇了其諸如石漠化、肥力資源下降、土壤侵蝕、生物多樣性喪失、生境破碎化和土地退化等一系列生態(tài)環(huán)境問題?？λ固靥炜幼鳛榭λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)中一種獨(dú)特的生境，其四周圈閉、底部的生境與外界環(huán)境相互獨(dú)立、具有更多的水和養(yǎng)分，并且能產(chǎn)生更高的空氣濕度和土壤濕度，千萬年來在天坑內(nèi)部形成了一種絕無僅有的原始小氣候，孕育和保護(hù)了豐富獨(dú)特的動(dòng)物、植物和微生物資源（圖1：b，c），是部分動(dòng)植物重要的避難所（zkan et al.，2010;Bátoriet al.，2011，2013;Su et al.，2017;Pu et al.，2017）。這不僅為生物學(xué)研究者提供了天然的科研場所，而且為物種多樣性、基因多樣性和退化喀斯特地區(qū)的科學(xué)研究和植被重建提供了遺傳庫和可能性。作為天坑生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定的重要維持者和天坑景觀的主要構(gòu)成者，天坑植被生態(tài)自天坑發(fā)現(xiàn)以來就成為研究者關(guān)注的主要焦點(diǎn)。截至目前，對(duì)天坑生態(tài)系統(tǒng)的研究極大多數(shù)都集中在天坑植被分布演化及環(huán)境適應(yīng)等方面（Pu et al.，2017;朱成豪等，2020;吳金和張朝暉，2020）。

3.1 植被生態(tài)學(xué)

由于喀斯特天坑的隱蔽性、偏僻性和不易到達(dá)性等特點(diǎn)，目前有關(guān)天坑生態(tài)學(xué)方面的研究主要集中在一些可達(dá)性較強(qiáng)的天坑，而這些研究多數(shù)集中在植被生態(tài)學(xué)方面。截至目前，研究較多的天坑群有廣西大石圍天坑群（林宇，2005;范蓓蓓，2014;馮慧喆，2015;蘇宇喬等，2016;黃林娟等，2021）、四川興文天坑群（劉守江等，2009）和云南沾益天坑群（李偉云等，2001;陳毅萍等，2018;稅偉等，2018;簡小枚，2018;朱粟鋒等，2020）以及一些特殊植被類群，如藥用、蕨類、苔蘚和觀賞植物等的分布與演化方面的研究（黃珂等，2011;蘇仕林，2012;蘇仕林等，2011，2012;和太平等，2004;李小芳等，2018;羅奕杏等，2020）。

3.1.1 喀斯特天坑內(nèi)植被多樣性 對(duì)原生天坑、成熟（典型、活動(dòng)）天坑內(nèi)植被多樣性研究結(jié)果表明，天坑內(nèi)植被多樣性和豐富度不僅受坡向和坡位的影響，而且受到微生境特征的影響（林宇，2005;范蓓蓓，2014;Su et al.，2017;吳金等，2019;Bátori et al.，2019;朱粟鋒等，2020;李小芳等，2020;羅奕杏等，2020）。范蓓蓓（2014）對(duì)大石圍天坑群植被多樣性和豐富度研究發(fā)現(xiàn)，低坡位植被多由耐陰物種組成，物種多樣性和豐富度較高，而高坡位多由喜陽物種組成，物種多樣性和豐富度較低;陽坡植被多樣性和豐富度高于陰坡。由于地形部位和光熱條件等不同，天坑內(nèi)會(huì)形成不同的微生境，使得天坑內(nèi)植被多樣性及其豐富度均高于天坑外（林宇，2005;Su et al.，2017;吳金等，2019）。與天坑外植被相比，天坑內(nèi)植被群落在立木結(jié)構(gòu)、物種豐富度和多樣性、物種優(yōu)勢度等方面顯著優(yōu)于天坑外植被群落（Su et al.，2017;陳毅萍，2017）。其特點(diǎn)為多樣性高、獨(dú)特性和原生性強(qiáng)，并保存了一些古老（如桫欏）和獨(dú)特（如冷適應(yīng)植物，cool-adapted plants）的植物種類，成為退化山地中鄉(xiāng)土植物區(qū)系的“避難所 （refugia）”（Bátori et al.，2017;Su et al.，2017;沈利娜等，2019;李小芳等，2020）。此外，部分天坑由于圈閉性較差，受人為干擾嚴(yán)重，形成退化天坑（朱學(xué)穩(wěn)等，2003）。這類天坑底部一般以草本植被為主或被開墾為農(nóng)田等，坑坡植被保留比較完好，但微氣候環(huán)境使坑口與坑坡植被差異明顯（簡小枚等，2018a;朱粟鋒等，2020）。然而，隨著天坑的退化，天坑植被群落會(huì)逐漸趨同于坑外植被群落（陳毅萍，2017）。

3.1.2 喀斯特天坑間植被多樣性 對(duì)同一類型植物（如苔蘚植物）在不同天坑生境分布特征研究發(fā)現(xiàn)，苔蘚植物的數(shù)量和分布受大尺度和小尺度環(huán)境因子的影響（李承義等，2019;Li et al.，2019，2020a; Liu et al.，2019）。Liu et al.（2019）對(duì)比研究5個(gè)天坑苔蘚植物發(fā)現(xiàn)，由于冠層密度、光照和坡位的相互作用共同形成了一個(gè)自然梯度，使苔蘚植物的垂直分布發(fā)生變化明顯。此外，因天坑底部水資源豐富、光照強(qiáng)度低，使其對(duì)苔類植物有很好的保護(hù)作用，表明苔蘚植物的分布不僅受溫度、濕度等微生境因子的影響，而且受到地形因子的影響。

原生天坑和受人為干擾的退化天坑植被類型差異顯著。陳毅萍（2017）對(duì)沾益天坑群植被特征研究發(fā)現(xiàn)，退化天坑坑底草本層物種多樣性從中心向邊緣呈現(xiàn)一定的“逆洼地效應(yīng)”，與原生天坑坑內(nèi)喬木層物種多樣性具有相同水平分布特征，但原生天坑灌木層物種多樣性從坑中心到邊緣則具有“洼地效應(yīng)”。

不同演替階段（早期、中期、晚期）的天坑內(nèi)植被類型差異明顯，如早期天坑植被類型主要是藻類、地衣、苔蘚、蕨類、草本植物和陰生灌木類，中期天坑內(nèi)植被群落組成多為耐陰物種且喬木種類居多，而晚期多為喜陽物種且喬木種類居多（范蓓蓓，2014;馮慧喆，2015）。

3.1.3 環(huán)境因素對(duì)喀斯特天坑植被多樣性的影響 對(duì)天坑內(nèi)植被的多樣性及其在不同天坑中的演化研究發(fā)現(xiàn)，天坑內(nèi)森林群落類型表現(xiàn)出多樣、復(fù)雜、相似性較低和重現(xiàn)性差等特點(diǎn)，其中坡向、坡位、海拔、氣溫、土壤濕度和人為干擾等（林宇，2005;zkan et al.，2010;Bátori et al.，2011;范蓓蓓，2014;馮慧喆，2015;Su et al.，2017;簡小枚等，2018b;Liu et al.，2019）因素和天坑的大?。˙atori et al.，2011b）會(huì)對(duì)天坑內(nèi)植被分布格局產(chǎn)生較大影響。林宇（2005）對(duì)大石圍天坑群的研究發(fā)現(xiàn)，地形、人為干擾和水分因子是造成天坑內(nèi)植被群落變化的主要因素。對(duì)天坑內(nèi)苔蘚類植物研究發(fā)現(xiàn)，苔蘚類植物的數(shù)量和分布受大尺度和小尺度環(huán)境因子的影響：苔蘚類群落物種數(shù)隨天坑深度加深呈現(xiàn)增加趨勢（李承義等，2019;李小芳等，2020）或呈波形變化（羅奕杏等，2020），且其分布主要受光照、溫度、濕度、林冠郁閉度以及人為干擾度等的影響（吳金等，2019;李小芳等，2020）;自然塌陷區(qū)苔蘚植物豐富度顯著高于受旅游影響的農(nóng)田塌陷區(qū)，其中土壤水分可能是影響天坑內(nèi)苔蘚植物豐度分布的重要因素之一（Liu et al.，2019）。郭平平等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，退化天坑內(nèi)土壤養(yǎng)分銨態(tài)氮、速效鉀、有效磷對(duì)天坑內(nèi)草灌層分布影響最顯著。

3.2 動(dòng)物生態(tài)學(xué)

動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)中最活躍、最具吸引力的組成部分，喀斯特地區(qū)地貌復(fù)雜，生境多樣，動(dòng)物和植物的種類豐富且獨(dú)特，其中喀斯特天坑因其獨(dú)特的圈閉生境，孕育和保護(hù)了豐富獨(dú)特的動(dòng)、植物資源。截至目前，對(duì)喀斯特天坑區(qū)域動(dòng)物調(diào)查研究主要集中在重慶奉節(jié)天坑地縫風(fēng)景區(qū)（蔣志剛，2002）、廣西樂業(yè)大石圍天坑風(fēng)景區(qū)（Devue，2002;黃保健等，2004;Tong et al.，2007;曾小飚和蘇仕林，2012，2013）和漢中天坑群分布區(qū)（洪增林等，2019）。例如：蔣智等（2014）在天坑地縫風(fēng)景區(qū)發(fā)現(xiàn)脊椎動(dòng)物449種，其中瀕危動(dòng)物60種;曾小飚和蘇仕林（2012）對(duì)大石圍天坑群風(fēng)景旅游區(qū)爬行動(dòng)物資源現(xiàn)狀調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域珍稀瀕危及保護(hù)物種較為豐富（42種），其中分布有國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物蟒蛇（Python molurus）、國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物山瑞鱉（Palea steindachneri）以及被列入《國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》爬行動(dòng)物40 種;漢中天坑群分布區(qū)有魚類8種、爬行類動(dòng)物31種、鳥類142種、獸類61種、昆蟲及其他無脊椎動(dòng)物703種（洪增林等，2019）。這些研究包括整個(gè)天坑分布區(qū)，但對(duì)具體天坑內(nèi)動(dòng)物調(diào)查資料有限。此外，還發(fā)現(xiàn)一些珍稀或特有物種，如鼯鼠（Petaurista alborufus）、張氏貝爾蛛（Belisana zhangi sp. nov.）、斑靈貓（Prionodon pardicolor）、白鷴（Lophura nycthemera）和透明盲魚（Sinocyclocheilus hyalinus）等（Pu et al.，2017）。

3.3 微生物資源與利用

土壤微生物是地球上多樣性最高、物種最豐富的生物類群之一，參與了包括驅(qū)動(dòng)土壤有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成、土壤養(yǎng)分（氮、磷等）的轉(zhuǎn)化和循環(huán)等幾乎所有的物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程（褚海燕等，2017;Delgado-Baqueriz et al.，2018）。雖然已有大量對(duì)土壤微生物地理分布格局以及模式的研究，但這些研究主要集中在草原、森林、農(nóng)田和濕地等生態(tài)系統(tǒng)，以及一些喀斯特生態(tài)系統(tǒng)常見的生態(tài)環(huán)境中（He et al.，2008;Chen et al.，2012;Knáb et al.，2012;Yun et al.，2016），鮮有對(duì)喀斯特生態(tài)環(huán)境中的一些獨(dú)特生境，如喀斯特天坑土壤微生物方面的研究。作為喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，喀斯特天坑中保存了豐富、古老和許多特有的動(dòng)物和植被資源，一旦遭受破壞將是毀滅性的（Pu et al.，2017）。對(duì)于微生物資源的分布情況及其在喀斯特天坑生態(tài)系統(tǒng)中的作用機(jī)制我們知之甚少。前期對(duì)喀斯特天坑內(nèi)微生物的研究主要集中在大型真菌種類分布及其資源調(diào)查（鄧春英和吳興亮，2014）和天坑內(nèi)植物根部可培養(yǎng)真菌的研究。例如：藍(lán)桃菊等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，從大石圍天坑群土壤中提取的部分深色有隔內(nèi)生真菌菌株對(duì)提高植物抗旱性和生長具有正向作用;蔣智等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，天坑土壤中存在對(duì)角蛋白酶高產(chǎn)菌株，其對(duì)羽毛蛋白降解效果最好。近年來，Pu et al.（2019）對(duì)典型喀斯特天坑（神木天坑）土壤中細(xì)菌多樣性分布格局及其驅(qū)動(dòng)因子的研究發(fā)現(xiàn)，天坑內(nèi)土壤有機(jī)碳、氮和鈣總量明顯高于天坑外土壤，但鉀、鎂和銫等元素含量卻較低（孔祥勝等，2012）。Pu et al.（2019）首次對(duì)天坑細(xì)菌通過高通量測序研究發(fā)現(xiàn)，來自神木天坑不同位置的樣本在OTU水平的細(xì)菌組成差異顯著，具有較高的生境異質(zhì)性。雖然5個(gè)樣點(diǎn)中優(yōu)勢門都是Proteobacteria、Acidobacteria、Actinobacteria或Chloroflexi，但這些門的相對(duì)豐度隨取樣地點(diǎn)的不同而產(chǎn)生較大差異。天坑內(nèi)細(xì)菌多樣性與植被多樣性分布特征不一致，表明控制其分布的關(guān)鍵因子可能與植物的不一致性。相關(guān)分析表明，微氣候（土壤濕度和溫度）、土壤pH值和坡度是控制神木天坑細(xì)菌群落組成的關(guān)鍵因子?？傊?，該研究結(jié)果首次展示了喀斯特天坑系統(tǒng)細(xì)菌群落異質(zhì)性分子證據(jù)，揭示了微生境在預(yù)測喀斯特天坑生態(tài)系統(tǒng)微生物分布中的重要性。

4 環(huán)境變化和人為干擾對(duì)我國

喀斯特天坑的影響

在中國西南部的一些地區(qū)，喀斯特天坑經(jīng)歷了旅游業(yè)的發(fā)展或人為的破壞，隨之而來的是原有景觀的迅速退化。天坑的退化往往會(huì)導(dǎo)致植被的同質(zhì)化，從而降低區(qū)域生物多樣性（Su et al.，2017;Bátori et al.，2019）。雖然喀斯特天坑為一些物種提供了庇護(hù)所，但隨著全球環(huán)境變化和人類干擾活動(dòng)的加劇，喀斯特地區(qū)的許多物種已經(jīng)退化或消失（Pu et al.，2017），喀斯特天坑生態(tài)系統(tǒng)也難免受環(huán)境變化的影響，導(dǎo)致天坑作為“避難所”的價(jià)值逐漸下降?？紫閯俸推钍咳A（2013）對(duì)大石圍天坑中多環(huán)芳烴的環(huán)境存在特征的研究發(fā)現(xiàn)，在天坑土壤、地下河和空氣中均存在不同程度多環(huán)芳烴污染，并認(rèn)為大氣干濕沉降物是巖溶地區(qū)土壤和地下河中多環(huán)芳烴的主要來源，天坑明顯地表現(xiàn)出持久性有機(jī)污染物“冷陷阱”效應(yīng)（孔祥勝等，2012）。對(duì)大石圍天坑群有機(jī)氯農(nóng)藥的大氣干濕沉降研究結(jié)果顯示，有機(jī)氯農(nóng)藥（主要為DDTs、HCHs、硫丹、順式-氯丹、六氯苯等）沉降通量的空間分布為東埡口>南埡口>北啞口>西峰，與風(fēng)的進(jìn)出口密切相關(guān)，不同季節(jié)的沉降通量存在顯著差異（孔祥勝等，2013）。Li et al.（2020b）對(duì)農(nóng)業(yè)耕種干擾后的號(hào)龍?zhí)炜友芯堪l(fā)現(xiàn)，從農(nóng)業(yè)區(qū)到草地，隨著深度的增加，苔蘚植物物種多樣性表現(xiàn)為農(nóng)業(yè)區(qū)<森林區(qū)<草地區(qū)分布特征，這種分布格局受環(huán)境因子、重金屬和砷的影響較為顯著。這些研究表明，雖然天坑遠(yuǎn)離人類活動(dòng)劇烈區(qū)域，但其脆弱的生態(tài)環(huán)境仍然會(huì)受環(huán)境變化的強(qiáng)烈影響。

5 存在問題與展望

5.1 存在的問題

雖然，喀斯特天坑的發(fā)現(xiàn)和研究已近20年，但是，前期研究在地質(zhì)學(xué)方面主要以宏觀定性、經(jīng)驗(yàn)判斷、假說推論、描述歸納為主，而基于科學(xué)實(shí)驗(yàn)所采集的數(shù)據(jù)來開展相關(guān)研究的工作很少;在生態(tài)學(xué)方面主要以個(gè)別天坑或地區(qū)為研究對(duì)象，并以植被多樣性及其演化和種間關(guān)系的研究為主，而對(duì)天坑內(nèi)地下部分生態(tài)學(xué)過程并不清楚，尤其是涉及能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化與循環(huán)等重要的生態(tài)學(xué)過程的研究很少;在環(huán)境變化對(duì)天坑生態(tài)系統(tǒng)影響方面報(bào)道也很少，而天坑作為較脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，一旦破壞很難再恢復(fù)。可見，前期這些研究內(nèi)容分散、零碎、系統(tǒng)性差、尺度小，各個(gè)學(xué)科之間缺乏聯(lián)系和融合。

5.2 展望

5.2.1 系統(tǒng)性、大尺度和多學(xué)科聯(lián)合探究天坑成因及其植被生態(tài)系統(tǒng)演化規(guī)律 喀斯特天坑作為一種獨(dú)特的負(fù)地形，具有獨(dú)特的水熱條件，千萬年來，喀斯特天坑內(nèi)部形成了一種絕無僅有的原始小氣候，是一種獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)。雖然天坑的形態(tài)多種多樣，但其在形成和發(fā)育以及天坑生態(tài)系統(tǒng)的演化方面可能存在類似的形成機(jī)理，尤其是作為天坑生態(tài)系統(tǒng)主導(dǎo)者的植被生態(tài)系統(tǒng)的演化，而要探索這些形成機(jī)理，需要進(jìn)行不同區(qū)域尺度天坑系統(tǒng)研究。此外，開展包括大氣圈、巖石圈、生物圈和水圈，甚至包括人類圈的物質(zhì)與能量流動(dòng)的規(guī)律多學(xué)科研究，將有利于推動(dòng)天坑研究的宏觀與微觀研究相結(jié)合、單因素研究與多因素研究相結(jié)合以及自然過程與人文過程研究相結(jié)合。

5.2.2 天坑內(nèi)生物資源對(duì)坑外荒漠化地區(qū)生態(tài)修復(fù)作用及其機(jī)制 由于喀斯特生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，受環(huán)境變化和人類活動(dòng)的影響，脆弱的喀斯特生境逐漸退化，因而導(dǎo)致生物多樣性下降。由于喀斯特天坑可能保存了很久以前較為完整的生態(tài)系統(tǒng)，因此具有比天坑外更為豐富的生物資源，可能會(huì)為喀斯特石漠化修復(fù)提供新的方向?？梢姡瑢?duì)天坑生態(tài)系統(tǒng)展開系統(tǒng)和深入的研究，包括微生物資源，碳、氮、磷轉(zhuǎn)化以及土壤-微生物-植物相互關(guān)系，將有可能為我們解決喀斯特石漠化修復(fù)這一重大挑戰(zhàn)提供新的方向。

5.2.3 天坑土壤微生物分布規(guī)律及其與植物互作機(jī)制 前期對(duì)天坑生態(tài)系統(tǒng)方面的研究主要集中在該生態(tài)系統(tǒng)地上部分的研究，而對(duì)天坑內(nèi)地下部分生態(tài)學(xué)過程并不清楚，尤其是涉及能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化與循環(huán)等重要的生態(tài)學(xué)過程的參與者-土壤微生物的多樣性、生物地理分布格局及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制和土壤微生物的代謝功能等特征，從而限制了我們對(duì)天坑生物多樣性的產(chǎn)生、生態(tài)系統(tǒng)功能演變方向的預(yù)測、碳氮循環(huán)和維持機(jī)制等的深入認(rèn)識(shí)。開展土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和代謝功能的研究，對(duì)我們深入挖掘土壤中的未知生物資源，深刻理解土壤中微生物多樣性的產(chǎn)生、陸地生態(tài)系統(tǒng)功能演變方向的預(yù)測和碳氮循環(huán)和維持機(jī)制等具有重要意義。

5.2.4 環(huán)境變化對(duì)喀斯特天坑生態(tài)系統(tǒng)的影響效應(yīng) 前期針對(duì)環(huán)境變化對(duì)天坑生態(tài)系統(tǒng)方面的研究主要集中于農(nóng)業(yè)耕種和少數(shù)有機(jī)物（如多環(huán)芳烴和農(nóng)藥）在喀斯特天坑生態(tài)系統(tǒng)中的分布特征，而對(duì)于增溫、氮沉降和化學(xué)污染物等對(duì)天坑生態(tài)系統(tǒng)的影響我們并不清楚。因此，開展不同環(huán)境變化條件下（如酸雨、重金屬污染和新型污染物）天坑生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)機(jī)制及其變化，對(duì)全面提升天坑生態(tài)效應(yīng)基礎(chǔ)研究與生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)管理水平等方面具有重要意義。

5.2.5 旅游開發(fā)對(duì)天坑植被生態(tài)系統(tǒng)的影響評(píng)估 天坑植被生態(tài)系統(tǒng)作為天坑生態(tài)系統(tǒng)中最主要的一環(huán)，對(duì)天坑旅游景觀和生態(tài)環(huán)境具有不可替代的作用，且一旦破壞，將無法恢復(fù)。因此，在對(duì)天坑進(jìn)行綜合研究基礎(chǔ)上，評(píng)估旅游開發(fā)對(duì)天坑植被生態(tài)系統(tǒng)的影響，并擬定相關(guān)法律法規(guī)，對(duì)天坑資源進(jìn)行綜合規(guī)劃、合理開發(fā)，避免急于求成而耗損或破壞資源的低層次開發(fā)，以綜合生態(tài)觀點(diǎn)開發(fā)天坑風(fēng)景區(qū)，保證旅游經(jīng)濟(jì)增長與資源保護(hù)良好的有效協(xié)調(diào)與相得益彰，促進(jìn)人與自然和諧發(fā)展。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）