黃渤海3個(gè)口蝦蛄群體的形態(tài)差異分析

王 蕾，邱盛堯，劉淑德，董秀強(qiáng)

（1.煙臺(tái)大學(xué)海洋學(xué)院，山東煙臺(tái) 264005；2.山東省水生生物資源養(yǎng)護(hù)管理中心，山東煙臺(tái) 264005）

口蝦蛄（Oratosquilla oratoria De Haan，1844）為中國(guó)境內(nèi)分布最廣、產(chǎn)量最大的口足類(lèi)動(dòng)物，在我國(guó)沿海均有分布，是黃渤海的特色漁業(yè)經(jīng)濟(jì)種類(lèi)。在黃渤海漁業(yè)生產(chǎn)中，口蝦蛄是流刺網(wǎng)漁船的主要捕撈對(duì)象，小型底拖網(wǎng)重要的兼捕對(duì)象。近三十年來(lái)，由于過(guò)度捕撈、環(huán)境污染、海洋工程等因素的影響，我國(guó)近海漁業(yè)資源日漸衰退、漁獲物小型低值化趨勢(shì)逐漸凸顯，口蝦蛄在黃渤海漁業(yè)經(jīng)濟(jì)物種中的地位越來(lái)越高，目前已成為黃渤海區(qū)漁獲量最高的種類(lèi)之一［1-3］。經(jīng)濟(jì)價(jià)值的不斷升高導(dǎo)致黃渤?？谖r蛄自然種群面臨著巨大的生存壓力，資源數(shù)量波動(dòng)明顯，且總體呈下降趨勢(shì)［4］。

資源評(píng)估和漁業(yè)管理的先決條件是群體判別（stock identification）［5］，因?yàn)榇蠖鄶?shù)應(yīng)用的種群模型都假設(shè)群組中的個(gè)體具有相同的重要時(shí)刻（例如成長(zhǎng)、成熟、死亡率）、相近的生命周期［6-7］。同一物種的不同地理群體，由于生存環(huán)境的不同，在很多方面都會(huì)表現(xiàn)出差異，從而影響種群動(dòng)力學(xué)模型的建立。形態(tài)學(xué)定量分析由于測(cè)量便捷、測(cè)量參數(shù)可用于多變量分析等優(yōu)點(diǎn)在地理群體的判別中極具優(yōu)勢(shì)。該方法可以通過(guò)比較線性測(cè)量距離、夾角、面積、體質(zhì)量等變量間的比值、變量的出現(xiàn)頻率，或通過(guò)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換、坐標(biāo)變換等方式獲得更為離散化的結(jié)果，從而幫助研究者發(fā)現(xiàn)水生生物物種不同地理群體間的形態(tài)差異［8-13］。

20世紀(jì)80—90年代日本學(xué)者對(duì)分布于Mutsu灣、Tokyo灣、Osaka灣和Hakata灣海域內(nèi)的口蝦蛄群體的大量漁業(yè)生物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)［14-17］，即使這些群體具有相似的生活史過(guò)程、攝食和掘穴行為，但在繁殖策略、生命周期和攝食組成等方面都有所差異。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)口蝦蛄的研究較多，涉及漁業(yè)生物學(xué)、繁殖生物學(xué)、資源特征和遺傳多樣性等各個(gè)方面［3，18-20］，部分研究涉及了口蝦蛄形態(tài)與體長(zhǎng)的關(guān)系［21-24］，選取的測(cè)量指標(biāo)類(lèi)型較為單一，尚未有研究使用形態(tài)學(xué)測(cè)量方法成功鑒別口蝦蛄不同的地理群體。本研究通過(guò)3類(lèi)形態(tài)學(xué)指標(biāo)的測(cè)量和篩選，研究了黃渤?？谖r蛄形態(tài)特點(diǎn)，以及萊州灣、煙威漁場(chǎng)、山東半島南部3個(gè)地理群體的形態(tài)分化規(guī)律，以期為口蝦蛄不同地理群體的識(shí)別、親緣關(guān)系的比較、種質(zhì)資源的保護(hù)和利用、資源評(píng)估和管理，以及生態(tài)學(xué)研究等提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

本研究中的口蝦蛄樣本共計(jì)273尾，于2019年4月分別采自渤海萊州灣海域的墾利近岸（♀：68尾、♂：63尾）、黃海北部海域的養(yǎng)馬島近岸（♀：15尾、♂：35尾）和黃海中部海域的海陽(yáng)近岸（♀：33尾、♂：59尾）的流刺網(wǎng)漁獲物（圖1）。墾利、養(yǎng)馬島和海陽(yáng)樣本的平均體長(zhǎng)分別為（127.43±12.99）mm、（133.01±10.16）mm和（136.04±8.17）mm，平均體質(zhì)量分別為（27.69±9.41）g、（39.62±12.45）g和（38.11±7.23）g。

1.2 鑒定和測(cè)量方法

采集到的口蝦蛄樣本進(jìn)行性別鑒定、形態(tài)學(xué)測(cè)量和體質(zhì)量稱量。使用游標(biāo)卡尺測(cè)量體長(zhǎng)（TL）、頭胸甲長(zhǎng)（CL）、頭胸甲上部寬（CW1）、頭胸甲下部寬（CW2）、胸節(jié)長(zhǎng)（XL）、第5胸節(jié)寬（XW5）、第8胸節(jié)寬（XW8）、第5腹節(jié)寬（FW5）、腹節(jié)長(zhǎng)（FL）、尾節(jié)長(zhǎng)（WL）、尾節(jié)上部寬（TW1）、尾節(jié)下部寬（TW2）、掠足長(zhǎng)節(jié)長(zhǎng)（ML）、掠足掌節(jié)長(zhǎng)（PL）、掠足指節(jié)長(zhǎng)（DL）、掠足長(zhǎng)節(jié)寬（MW）、掠足長(zhǎng)節(jié)厚（MH）共17個(gè)形態(tài)性狀（圖2），精確到0.01 mm。用電子天平測(cè)量體質(zhì)量（BW），精確到0.1 g。樣本的雌雄鑒定根據(jù)雄性第三步足具有的一對(duì)透明線狀交接器進(jìn)行區(qū)分，卵巢發(fā)育程度參考徐善良等［24］提出的卵巢發(fā)育五期（I期：未發(fā)育期；II期：發(fā)育期和恢復(fù)期；III期：成熟前期；IV期：成熟期；V期：產(chǎn)卵期）特征進(jìn)行鑒定，攝食強(qiáng)度的鑒定參考程濟(jì)生和朱金生［25］提出的四級(jí)強(qiáng)度（空胃、少胃、半胃、飽胃）進(jìn)行。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

1.3.1 形態(tài)學(xué)指標(biāo)的選擇和計(jì)算

為了消除口蝦蛄規(guī)格大小對(duì)形態(tài)特征的影響，采用形態(tài)學(xué)性狀與體長(zhǎng)的比值作為分析不同海域群體形態(tài)差異的第1類(lèi)16個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)。同時(shí)，為反映口蝦蛄各主要部分的幾何形態(tài)差異，將CW1/CL、CW2/CL、XW5/XL、XW8/XL、FW5/FL、TW1/WL、TW2/WL共7個(gè)比值作為分析形態(tài)差異的第2類(lèi)形態(tài)學(xué)指標(biāo)。最后，將反映頭胸甲、尾節(jié)近似表面積的CS和WS兩項(xiàng)作為分析形態(tài)差異的第3類(lèi)形態(tài)學(xué)指標(biāo)。CS=（CW1+CW2）×CL/2，WS=（TW1+TW2）×WL/2。

1.3.2 單因素方差分析（ANOVA）

對(duì)3個(gè)口蝦蛄地理群體的25項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行Shapiro-wilk檢驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)其正態(tài)性，通過(guò)萊文檢驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)其方差齊性，然后分別進(jìn)行ANOVA檢驗(yàn)，比較分析存在顯著性差異的形態(tài)學(xué)特征［26］。

1.3.3 差異系數(shù)檢驗(yàn)

通過(guò)計(jì)算群體形態(tài)多樣性的差異系數(shù)（C.D）判斷3個(gè)口蝦蛄地理群體是否為同一種群。按照劃分亞種75%的法則等［27］，若C.D值大于1.28，則可視兩群體為亞種以上水平的多樣性差異，反之則認(rèn)為差異未達(dá)到亞種水平，屬于種內(nèi)差異。計(jì)算公式如下：

式中，M1和M2分別表示兩群體某性狀指標(biāo)的平均值；S1和S2為兩群體特征計(jì)量的標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3.4 主成分分析

對(duì)25項(xiàng)形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行主成分因子分析前，分別對(duì)雌、雄口蝦蛄樣本的形態(tài)指標(biāo)變量進(jìn)行KMO和Bartlett球形度檢驗(yàn)。主成分分析得到各主成分的特征值和貢獻(xiàn)率，根據(jù)各主成分的得分繪制主成分散布圖，分析其形態(tài)差異的主要來(lái)源。依據(jù)各形態(tài)學(xué)指標(biāo)在主成分分析中的貢獻(xiàn)率選擇表征形態(tài)特征的顯著性指標(biāo)。

1.3.5 判別分析

根據(jù)口蝦蛄形態(tài)差異貢獻(xiàn)較大的形態(tài)學(xué)指標(biāo)，建立墾利、養(yǎng)馬島和海陽(yáng)近岸群體的判別公式。判別準(zhǔn)確率計(jì)算公式如下：

判別準(zhǔn)確率P1=（判斷正確的口蝦蛄尾數(shù)/實(shí)際判別的該群體尾數(shù)）×100%

判別準(zhǔn)確率P2=（判別正確的口蝦蛄尾數(shù)/判入該群體尾數(shù)）×100%

式中：Ai為i群體判別正確的尾數(shù)；Bi為i群體的實(shí)際尾數(shù)；k為群體數(shù)。

1.3.6 相關(guān)性分析

建立第1類(lèi)形態(tài)學(xué)指標(biāo)所對(duì)應(yīng)的測(cè)量部位原始數(shù)值與體長(zhǎng)的關(guān)系，分析不同群體間相同形態(tài)部位在個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程中的差異。建立單位體長(zhǎng)質(zhì)量、攝食強(qiáng)度、卵巢發(fā)育程度與顯著性形態(tài)指標(biāo)的關(guān)系，分析單位體長(zhǎng)質(zhì)量、攝食強(qiáng)度與群體整體形態(tài)的關(guān)系。

以上所有統(tǒng)計(jì)分析過(guò)程均使用SPSS 23.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 口蝦蛄3個(gè)地理群體雌雄生長(zhǎng)差異

墾利、養(yǎng)馬島和海陽(yáng)口蝦蛄雌性群體的體長(zhǎng)范圍分別是（97.30～154.52）mm、（114.50～141.88）mm和（117.58～152.92）mm，平均體長(zhǎng)分別是（125.88±12.62）mm、（126.97±8.61）mm和（135.29±8.25）mm。雌蝦群體的平均體長(zhǎng)：海陽(yáng)＞養(yǎng)馬島＞墾利，且海陽(yáng)群體平均體長(zhǎng)明顯高于墾利和養(yǎng)馬島群體。海陽(yáng)雌性口蝦蛄優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組130.1～140.0 mm，墾利和養(yǎng)馬島優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為120.1～130.0 mm。墾利、養(yǎng)馬島和海陽(yáng)口蝦蛄雌性群體的體質(zhì)量范圍分別是12.3～55.1 g、15.3～35.0 g和21.1～49.6 g，平均體質(zhì)量分別是（25.90±9.16）g、（26.49±6.21）g和（36.03±6.41）g。雌蝦群體的平均體質(zhì)量：海陽(yáng)＞養(yǎng)馬島＞墾利，且海陽(yáng)群體平均體質(zhì)量明顯高于墾利和養(yǎng)馬島群體。海陽(yáng)雌性口蝦蛄優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為30.1～40.0 g，墾利和養(yǎng)馬島優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為20.1～30.0 g（圖3）。

墾利、養(yǎng)馬島和海陽(yáng)口蝦蛄雄性群體的體長(zhǎng)范圍分別是101.50～160.64mm、109.64～153.20 mm 和120.04～152.92 mm，平均體長(zhǎng)分別為（129.11±13.27）mm、（135.61±9.75）mm和（136.46±8.16）mm。雄蝦群體的平均體長(zhǎng)：海陽(yáng)＞養(yǎng)馬島＞墾利，海陽(yáng)和養(yǎng)馬島雄蝦群體的平均體長(zhǎng)明顯高于墾利群體。墾利雄性口蝦蛄優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組120.1～140.0 mm，海陽(yáng)和養(yǎng)馬島優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為130.1～150.0 mm。墾利、養(yǎng)馬島和海陽(yáng)口蝦蛄雄性群體的體質(zhì)量范圍分別是9.2～51.2 g、23.9～62.5 g和21.9～54.1 g，平均體質(zhì)量分別是（29.63±9.37）g、（45.25±9.94）g和（39.29±7.45）g。雄蝦群體的平均體質(zhì)量：養(yǎng)馬島＞海陽(yáng)＞墾利。養(yǎng)馬島雄性口蝦蛄優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為40.1～50.0 g，墾利和海陽(yáng)優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為30.1～40.0 g（圖3）。

2.2 形態(tài)比較

2.2.1 單因素方差分析和差異系數(shù)檢驗(yàn)

對(duì)25項(xiàng)形態(tài)學(xué)指標(biāo)的ANOVA檢驗(yàn)中，雌、雄口蝦蛄間存在極顯著差異（P＜0.01）的指標(biāo)有8項(xiàng)，分別為T(mén)W2/TL、ML/TL、PL/TL、MW/TL、MH/TL、TW1/WL、CS和WS，存在顯著性差異（P＜0.05）的有4項(xiàng)，分別為CL/TL、CW1/TL、CW2/TL、WL/TL，即雌、雄口蝦蛄的主要形態(tài)差異體現(xiàn)在頭胸甲部、尾節(jié)和第二顎足部位。3地的雌性群體間除FL/TL、TW1/WL、TW2/WL和CS這4個(gè)指標(biāo)不存在顯著性差異外，其余指標(biāo)均存在極顯著性差異（P＜0.01）；雄性群體除TW2/WL不存在顯著性差異外，其余指標(biāo)均存在極顯著性差異（P＜0.01）。

對(duì)3個(gè)群體25個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行了單因子方差分析，各形態(tài)指標(biāo)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05）。根據(jù)MAYR等［27］的方法計(jì)算兩兩群體其各形態(tài)指標(biāo)的C.D值，結(jié)果發(fā)現(xiàn)墾利和養(yǎng)馬島群體的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)差異系數(shù)均小于1.28，墾利和海陽(yáng)群體的XL/TL、XW8/TL和TW1/TL形態(tài)指標(biāo)差異系數(shù)分別為1.48、1.83和1.56，而養(yǎng)馬島和海陽(yáng)群體的XW8/TL、TW1/TL和MH/TL形態(tài)指標(biāo)差異系數(shù)分別為2.05、1.80和1.29，均大于1.28。根據(jù)MAYR等［27］的判斷標(biāo)準(zhǔn)，墾利和養(yǎng)馬島的口蝦蛄群體屬于同一種群，而海陽(yáng)與墾利和養(yǎng)馬島的口蝦蛄群體在形態(tài)上存在一定的差異，屬于亞種以上水平。

3個(gè)口蝦蛄雌、雄群體的第一主成分的主要影響指標(biāo)相同，分別為頭胸甲部的CW1/TL、CW2/TL、CW1/CL和CW2/CL，腹部的XW8/TL、FW5/TL和FW5/FL、尾部的TW1/TL、TW2/TL、WL/TL和WS，以及第二顎足長(zhǎng)節(jié)的MH/TL、MW/TL和ML/TL。第二主成分的主要影響指標(biāo)雌雄群體有差異，雌性主要取決于胸部（XW8/XL、XL/TL、XW5/XL）的形態(tài)和比例大小影響，而雄性則主要受胸部形態(tài)和比例大?。╔W8/XL、XL/TL、XW5/XL）及第二顎足掌節(jié)（PL/TL）的比例大小影響（表2）。雌、雄群體分別篩選出17和18個(gè)顯著性形態(tài)指標(biāo)。

表1 3個(gè)地理群體間形態(tài)學(xué)指標(biāo)特征值Tab.1 Characteristic values of morphological indices in three geographic stocks

2.2.2 主成分分析

在主成分因子分析前，分別對(duì)雌、雄口蝦蛄樣本的形態(tài)指標(biāo)變量進(jìn)行KMO和Bartlett球形度檢驗(yàn)，KMO值分別為0.669和0.679，Bartlett球形度檢驗(yàn)中，P＜0.05，說(shuō)明各變量之間存在相關(guān)性，適用于主成分因子分析。對(duì)雌性口蝦蛄的形態(tài)指標(biāo)變量進(jìn)行主成分因子分析，提取出7個(gè)特征值大于1的形態(tài)指標(biāo)，累積貢獻(xiàn)率為81.59%（主成分1～7的貢獻(xiàn)率分別為：37.05%，11.83%，8.62%，8.51%，6.41%，4.99%，4.19%）。對(duì)雄性口蝦蛄的形態(tài)指標(biāo)變量進(jìn)行主成分因子分析，提取出7個(gè)特征值大于1的形態(tài)指標(biāo)，累積貢獻(xiàn)率為81.69%（主成分1～7的貢獻(xiàn)率分別為：37.63%，13.10%，8.53%，6.75%，5.89%，5.54%，4.27%）。將提取的第一主成分與第二主成分作散布圖（圖4），發(fā)現(xiàn)主成分1和主成分2基本上可以將海陽(yáng)雌雄口蝦蛄群體與養(yǎng)馬島、墾利的群體區(qū)分開(kāi)。而養(yǎng)馬島和墾利的群體則有部分重疊在一起，雄性比雌性差異更大一些。

2.2.3 判別分析

采用逐步回歸的方法，分別對(duì)3個(gè)地理群體的雌、雄群體進(jìn)行判別分析。雌、雄群體分別從25個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)中篩選出11個(gè)和10個(gè)具有顯著貢獻(xiàn)的變量（P＜0.01）。雌性的11個(gè)指標(biāo)依次為 CW1/TL（X1）、XW5/TL（X2）、XW8/TL（X3）、TW1/TL（X4）、ML/TL（X5）、PL/TL（X6）、MH/TL（X7）、CW2/CL（X8）、XW5/XL（X9）、XW8/XL（X10）和CS（X11）。雄性的10個(gè)指標(biāo)依次為 XW5/TL（X2）、XW8/TL（X3）、TW1/TL（X4）、PL/TL（X6）、MH/TL（X7）、XW5/XL（X9）、CL/TL（X12）、XL/TL（X13）、DL/TL（X14）和WS（X15）。其中，指標(biāo)X2、X3、X4、X6、X7、X96個(gè)指標(biāo)是雌、雄口蝦蛄所共有的。由于口蝦蛄雌雄個(gè)體差異明顯，所以基于這15個(gè)最顯著差異變量的特征值分別建立雌、雄口蝦蛄的判別公式。

雌性判別公式：

墾利群體：F1=404.405X1+2 136.026X2-889.546X3+2 473.704X4+435.477X5+603.307 X6-604.006X7+202.486X8-346.774X9+340.601X10-0.086X11-509.174

養(yǎng)馬島群體：F2=264.668X1+2 587.245X2-1 309.439X3+2 717.923X4+520.366X5+698.845X6-954.396X7-239.241X8-426.958X9+421.430X10-0.099X11-597.016

海陽(yáng)群體：F3=139.799X1+1 417.955X2-773.128X3+ 2321.471X4+ 527.026X5+786.908X6-1 816.055X7+ 214.728X8-225.098X9+274.068X10-0.074X11-444.242

表2 雌、雄口蝦蛄形態(tài)參數(shù)指標(biāo)權(quán)重系數(shù)及貢獻(xiàn)率Tab.2 Weight coefficient and contribution of morphological parameters of male and female

雄性判別公式：

墾利群體：M1=686.083X12+8 414.912X13-7 565.180X2+377.983X3+1 163.082X4+183.474X6+ 975. 702X14- 602. 170X7+1 081.043X9+0.039X15-945.224

養(yǎng)馬島群體： M2= 489.272X12+8 016.332X13-7 276.520X2+ 394.619X3+1 357.607X4+337.339X6+1 099.891X14-843.102X7+1 040.182X9+0.059X15-936.499

海 陽(yáng) 群 體： M3= 586. 384X12+8 129.098 X13-7 340.640X2+83.327X3+1 037.251X4+405.029X6+1 076.165X14-1 156.253X7+1 066.501X9+0.059X15-872.599

為了驗(yàn)證上述判別方程式的準(zhǔn)確有效性，對(duì)所測(cè)樣本進(jìn)行預(yù)測(cè)分類(lèi)。各群體雌性的判別準(zhǔn)確率由高到低分別為：海陽(yáng)群體（HY）、墾利群體（KL）和養(yǎng)馬島群體（YMD）；綜合判別率為97.4%。雄性的判別準(zhǔn)確率由高到低分別為：海陽(yáng)群體（HY）、養(yǎng)馬島群體（YMD）和墾利群體（KL）；綜合判別率為98.1%（表3）。說(shuō)明建立的判別公式對(duì)相應(yīng)群體的判別效果很好，在理論上可行。

2.2.4 相關(guān)分析

建立第1類(lèi)形態(tài)學(xué)指標(biāo)所對(duì)應(yīng)測(cè)量部位的原始數(shù)值與體長(zhǎng)的關(guān)系并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。3地雌性群體中有關(guān)長(zhǎng)度的指標(biāo)CL、FL、ML和PL，以及有關(guān)寬度的指標(biāo)XW8、FW5和TW2均與TL有極顯著線性相關(guān)性（P＜0.01）（圖5）且相關(guān)系數(shù)R＞0.7。根據(jù)它們的線性關(guān)系，相同體長(zhǎng)的雌性口蝦蛄墾利的CL長(zhǎng)度要長(zhǎng)于海陽(yáng)和養(yǎng)馬島；體長(zhǎng)小于120 mm的口蝦蛄FL從大到小依次為海陽(yáng)群體＞養(yǎng)馬島群體＞墾利群體，體長(zhǎng)大于130 mm的口蝦蛄FL從大到小依次為墾利群體＞海陽(yáng)群體＞養(yǎng)馬島群體；XW8、FW5和TW2寬度從大到小依次為養(yǎng)馬島群體＞墾利群體＞海陽(yáng)群體。掠足的情況則較為復(fù)雜，ML的長(zhǎng)度從大到小依次為養(yǎng)馬島群體＞墾利群體＞海陽(yáng)群體，體長(zhǎng)小于130 mm的口蝦蛄PL從大到小依次為養(yǎng)馬島群體＞海陽(yáng)群體＞墾利群體，體長(zhǎng)大于130 mm的口蝦蛄FL從大到小依次為海陽(yáng)群體＞養(yǎng)馬島群體＞墾利群體。

表3 口蝦蛄3個(gè)地理群體的判別分析結(jié)果Tab.3 Discriminant analysis result of three geographical stocks of O.oratoria

雄性群體有關(guān)長(zhǎng)度的指標(biāo)CL和FL，以及有關(guān)寬度的指標(biāo)FW5和TW2均與TL有極顯著線性相關(guān)性（P＜0.01）（圖6）且相關(guān)系數(shù)R＞0.7。根據(jù)它們的線性關(guān)系，相同體長(zhǎng)的雄性口蝦蛄墾利群體的CL長(zhǎng)度要長(zhǎng)于海陽(yáng)群體和養(yǎng)馬島群體；FL的長(zhǎng)度墾利群體和養(yǎng)馬島群體的比較接近，都長(zhǎng)于海陽(yáng)群體；FW5和TW2寬度養(yǎng)馬島群體＞墾利群體＞海陽(yáng)群體。上述關(guān)系表明，相同體長(zhǎng)的墾利群體雌雄口蝦蛄其頭胸甲的長(zhǎng)度占其身體的比例超過(guò)海陽(yáng)群體和養(yǎng)馬島群體，而養(yǎng)馬島群體雌雄口蝦蛄身體從腹部到尾部的寬度整體上寬于墾利群體，而墾利群體的又寬于海陽(yáng)群體。

建立單位體長(zhǎng)質(zhì)量（BW/TL）、攝食強(qiáng)度、卵巢發(fā)育程度與顯著性形態(tài)指標(biāo)的關(guān)系并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。篩選出同時(shí)與單位體長(zhǎng)質(zhì)量和攝食強(qiáng)度有顯著相關(guān)關(guān)系的形態(tài)指標(biāo)（表4），雌性群體為CW1/TL、CW1/CL、XL/TL、XW8/TL、TW1/TL、TW2/TL、WL/TL、PL/TL、MW/TL和MH/TL，雄性群體為CW2/CL、XL/TL、XW5/XL、FW5/TL、FW5/FL、TW2/TL、ML/TL、PL/TL和MW/TL，兩者共有指標(biāo)為XL/TL、TW2/TL、PL/TL和MW/TL。說(shuō)明雌雄口蝦蛄的胸部、尾部和第二顎足部分的形態(tài)都與其單位體長(zhǎng)質(zhì)量和攝食強(qiáng)度顯著相關(guān)，而雌性的卵巢發(fā)育程度與大多數(shù)顯著性形態(tài)指標(biāo)顯著相關(guān)。

表4 口蝦蛄單位體長(zhǎng)質(zhì)量、攝食強(qiáng)度、卵巢發(fā)育程度與顯著性形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性Tab.4 The correlation between BW/TL，feeding intensity，ovarian development and significant morphological indexes

3 討論

3.1 口蝦蛄地理群體的判別

本研究中，海陽(yáng)群體跟墾利、養(yǎng)馬島群體的部分形態(tài)指標(biāo)差異系數(shù)雖然超過(guò)了1.28，根據(jù)劃分亞種75%的法則，應(yīng)屬亞種以上水平的差異。但考慮到本次實(shí)驗(yàn)獲得的樣本均是來(lái)自同一次時(shí)間采樣樣本，而4月份本來(lái)就是口蝦蛄分批進(jìn)入漁場(chǎng)索餌產(chǎn)卵的時(shí)期，因此并不能完全判定海陽(yáng)群體與墾利群體、養(yǎng)馬島群體分屬兩個(gè)亞種。結(jié)合之前分批次采樣的研究結(jié)果［28］，以及丁鴿等［29］對(duì)黃渤?？谖r蛄的種群遺傳學(xué)研究結(jié)果，筆者認(rèn)為本次調(diào)查采樣的墾利、養(yǎng)馬島和海陽(yáng)近岸3個(gè)地理群體應(yīng)屬于同一口蝦蛄種群，且墾利和養(yǎng)馬島群體的形態(tài)差異相較于海陽(yáng)群體更小。筆者認(rèn)為在采用MAYR等［27］的亞種劃分辦法進(jìn)行判斷時(shí)，需要建立在同期研究對(duì)象的多次采樣基礎(chǔ)上，且多次采樣需相隔一定時(shí)間，結(jié)果才較為可信，單次采樣會(huì)因?yàn)椴蓸訉?duì)象具有偶然性，而不能完全反映整個(gè)群體的狀況，因此具有一定的偏差。

本研究在形態(tài)指標(biāo)的主成分分析中根據(jù)特征值大于1的標(biāo)準(zhǔn)提取了7個(gè)主成分，但主成分1、2已能很好的將3個(gè)群體區(qū)分開(kāi)，且海陽(yáng)群體與另外兩個(gè)群體的區(qū)分效果更明顯。通過(guò)逐步回歸的方法分別篩選出了11個(gè)和10個(gè)具有顯著貢獻(xiàn)的變量，分別對(duì)3地的雌、雄群體進(jìn)行判別，綜合判別率可以達(dá)到98.1%。這與采用同樣方法的杜欣蔚［30］的結(jié)果不同，筆者認(rèn)為產(chǎn)生差異的原因可能有兩方面：一方面是本研究在進(jìn)行主成分和判別分析時(shí)，將雌、雄群體分別進(jìn)行分析，原因是口蝦蛄是性別二態(tài)性生物，即當(dāng)個(gè)體發(fā)育到一定階段時(shí)，雌、雄在形態(tài)上會(huì)產(chǎn)生較大的差異；徐善良等［21］在研究口蝦蛄形態(tài)參數(shù)關(guān)系時(shí)就發(fā)現(xiàn)雌、雄個(gè)體身體各部分的生長(zhǎng)發(fā)育速度在不同階段是有差異的。另一方面可能跟選取的形態(tài)指標(biāo)有關(guān)系，本研究中選擇了3類(lèi)形態(tài)學(xué)指標(biāo)，盡量反映了可測(cè)量的各個(gè)部位的形態(tài)，最終從25個(gè)形態(tài)指標(biāo)中選出了合適的指標(biāo)來(lái)進(jìn)行判別，判別效果很好。但無(wú)疑這種測(cè)量方法需要耗費(fèi)較多時(shí)間和人力，今后還需要適當(dāng)簡(jiǎn)化這一過(guò)程。

3.2 口蝦蛄形態(tài)的地理分化

本次調(diào)查的3個(gè)群體分別位于渤海南部、黃海北部和黃海中部，經(jīng)過(guò)形態(tài)學(xué)分析發(fā)現(xiàn)3個(gè)群體雌蝦蛄和雄蝦蛄形態(tài)存在明顯差異。雖然，海陽(yáng)群體的雌性和雄性口蝦蛄的平均體長(zhǎng)都明顯高于墾利群體和養(yǎng)馬島群體，但在相同體長(zhǎng)情況下：1）雌、雄口蝦蛄頭胸甲長(zhǎng)度，墾利群體的都遠(yuǎn)高于海陽(yáng)群體和養(yǎng)馬島群體；2）雌性第八胸節(jié)到尾節(jié)后部的寬度從大到小依次為養(yǎng)馬島群體＞墾利群體＞海陽(yáng)群體，雄性第五腹節(jié)到尾節(jié)后部的寬度從大到小依次為養(yǎng)馬島群體＞墾利群體＞海陽(yáng)群體；3）雌性掠足長(zhǎng)節(jié)的長(zhǎng)度從大到小依次為養(yǎng)馬島群體＞墾利群體＞海陽(yáng)群體，但掠足總長(zhǎng)度墾利群體最?。?）雄性腹節(jié)長(zhǎng)度，海陽(yáng)群體的遠(yuǎn)小于墾利群體和養(yǎng)馬島群體。也就是說(shuō)，整體上養(yǎng)馬島群體體型上最為寬短，海陽(yáng)群體體型上最為窄長(zhǎng)，而墾利群體介于兩者之間。雌性掠足各部分比例差異明顯；雄性軀體各部分比例差異明顯，且墾利群體的頭胸甲部最長(zhǎng)，胸腹到尾部最短。

在自然條件下，生物的形態(tài)特征是對(duì)環(huán)境因素和個(gè)體發(fā)育綜合響應(yīng)的結(jié)果［31］?？谖r蛄在全球的分布范圍很廣，從俄羅斯的大彼得海灣到日本及中國(guó)沿海、菲律賓、馬來(lái)半島、夏威夷群島均有分布［32］。這可能與其生命過(guò)程有關(guān)，口蝦蛄幼體的浮游期較長(zhǎng)，大約持續(xù)36 d到59 d［14］，可以隨海流擴(kuò)散到較遠(yuǎn)的地方，物種在多地的散布表明其對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。同一種生物由于長(zhǎng)期生活在不同條件下，可能會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性、行為及生活史，這些變異特性往往具有適應(yīng)意義，這種現(xiàn)象稱為趨異適應(yīng)?？谖r蛄不同地理群體的外骨骼的形態(tài)變異很可能就是其對(duì)異質(zhì)棲息環(huán)境的一種適應(yīng)性反應(yīng)。

異質(zhì)環(huán)境既包括餌料、天敵等生物環(huán)境，也包括水溫、水流、底質(zhì)等非生物環(huán)境。本研究中對(duì)各形態(tài)指標(biāo)與單位體長(zhǎng)質(zhì)量、攝食強(qiáng)度，以及雌性的卵巢發(fā)育程度進(jìn)行了相關(guān)性分析和檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)雌雄口蝦蛄的胸部、尾部和掠足部分的形態(tài)都與其單位體長(zhǎng)質(zhì)量和攝食強(qiáng)度顯著相關(guān)，而雌性的卵巢發(fā)育程度與大多數(shù)顯著性形態(tài)指標(biāo)顯著相關(guān)。說(shuō)明餌料的獲取程度很可能與口蝦蛄外骨 骼 的 形 態(tài) 有 關(guān)。 而 HAMANO 和MATSUURA［33］、MATSUURA和HAMANO［16］對(duì)口蝦蛄的研究中就曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)口蝦蛄外骨骼形態(tài)結(jié)構(gòu)與其洞穴大小有關(guān)、掠足形態(tài)對(duì)其捕食對(duì)象的選擇有影響。除生物環(huán)境外，許莉莉等［3］的研究還發(fā)現(xiàn)口蝦蛄對(duì)底質(zhì)環(huán)境有一定的要求，可能與其繁殖習(xí)性有關(guān)。在繁殖期口蝦蛄有護(hù)卵行為，此時(shí)要求洞穴具有良好的透氣性，能夠確保氧氣供應(yīng)充足，以保證受精卵的順利孵化，所以偏好砂質(zhì)底質(zhì)；其他月份滿足洞穴內(nèi)壁光滑，保持清新的水質(zhì)和氧氣充足，所以偏好砂-粉砂-黏土質(zhì)和黏土質(zhì)砂的底質(zhì)。這與劉修澤等［34］認(rèn)為口蝦蛄喜棲息在泥質(zhì)底居多的底質(zhì)水域，底質(zhì)類(lèi)型為黏泥和泥沙的水域是其主要的棲息場(chǎng)所的結(jié)論較為一致。砂不具有黏著性和塑性，但透水透氣性較好，黏土具有可塑膨脹等特性，粉砂則介于兩者之間，因此這3種底質(zhì)類(lèi)型均適宜口蝦蛄棲息。筆者認(rèn)為底質(zhì)環(huán)境的差異很可能是影響口蝦蛄身體各部分比例差異和寬窄程度的原因之一。IDASZKIN等［35］在對(duì)不同棲息環(huán)境中的石蟹（Cyrtograpsus angulatus）的甲殼形狀進(jìn)行的研究中發(fā)現(xiàn)，石蟹甲殼形狀的變化是由性別和棲息地的交互作用所導(dǎo)致的，有些與性別有關(guān)（如雌性甲殼的后緣比雄性甲殼寬），有些則是環(huán)境所導(dǎo)致（無(wú)論雌雄，硬底生境的石蟹的平均甲殼形狀比軟底生境個(gè)體更細(xì)長(zhǎng)）?？谖r蛄所在水環(huán)境的差異，如水流流速和水溫也可能導(dǎo)致其形態(tài)結(jié)構(gòu)上的差異。渤海南部的墾利和黃海北部的養(yǎng)馬島基本上位于北緯37°30′附近，黃海中部的海陽(yáng)則位于北緯36°30′附近，前兩者的同期平均水溫要低于后者，而墾利和養(yǎng)馬島的口蝦蛄形態(tài)差異比海陽(yáng)的小，很可能與水溫有直接或間接的關(guān)系。ZIMMERMANN等［36］在對(duì)法屬留尼旺周邊6個(gè)種群的澳洲沼蝦（Macrobrachium australe）頭胸甲形態(tài)進(jìn)行比較分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，在激流中生活的個(gè)體頭胸甲較厚，且擁有短小強(qiáng)健的額角，而生活在靜水中的個(gè)體頭胸甲較薄，且額角細(xì)長(zhǎng)，向上突起。傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)測(cè)量不容易分辨如此細(xì)微的變化，因此，還需要與幾何形態(tài)測(cè)量和分析結(jié)合，以更深入地研究口蝦蛄形態(tài)的地理分化原因。