激動素處理對鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)和幼苗生長特性的影響

劉芬 屈成 方希林 孫琴 肖建平

摘要：為研究激動素浸種對鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，以常規(guī)稻湘早秈45號為試驗材料，預(yù)先用0.2%、0.8%和1.5% NaCl浸種，通過計算種子萌發(fā)指標(biāo)，研究激動素對0.8% NaCl脅迫下種子萌發(fā)及幼苗生長特性的影響。結(jié)果表明，0.8%和1.5% NaCl脅迫會顯著降低水稻種子萌發(fā)指標(biāo)。在0.8% NaCl脅迫下，1、10、100 mmol/L激動素處理可以明顯緩解NaCl脅迫的傷害，提高種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)，促進水稻幼苗生長，其中以10 mmol/L激動素處理效果最佳，使水稻幼苗株高、根長、莖基寬、倒二葉葉長、幼芽鮮質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量和幼芽含水量分別提高10.48%、10.42%、4.80%、24.77%、33.33%、30.00%和15.93%。通過灰度關(guān)聯(lián)分析，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、倒二葉葉長和幼芽干質(zhì)量等指標(biāo)能敏銳地反映出激動素對鹽脅迫的緩解作用。本研究結(jié)果可為水稻抗逆性研究提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：激動素;水稻;種子萌發(fā);鹽脅迫;幼苗;生長特性

中圖分類號：S511.01 文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）24-0064-06

收稿日期：2021-06-17

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2017YFD0301501）;國家自然科學(xué)基金（編號：31971923、31301650）;湖南省教育廳科學(xué)研究課題（編號：20C1503）。

作者簡介：劉 芬（1993—），女，湖南益陽人，碩士，助教，主要從事水稻高產(chǎn)栽培研究。E-mail：liufen410@163.com。

通信作者：肖建平，碩士，副研究員，主要從事水稻種子資源創(chuàng)新與育種研究。E-mail：15874555885@163.com。

近年來，隨著工業(yè)化、信息化和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的深入推進，以及人們長期以來農(nóng)藥化肥的不合理使用，導(dǎo)致全球土壤酸化、鹽漬化等問題日益突出。據(jù)統(tǒng)計，世界鹽堿地面積達9.5億hm2，其中我國土壤鹽堿化面積約達3 600萬hm2，占全國可利用土地面積的4.88%，嚴(yán)重制約全球農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)與發(fā)展，特別是制約了水稻等主要糧食作物的生產(chǎn)[1]。鹽漬化的土壤中離子濃度增加，鹽濃度足夠高時會改變土壤環(huán)境中的水勢，使土壤滲透勢降低[2]。鹽脅迫會擾亂植物細(xì)胞內(nèi)正常的生理生化反應(yīng)，使植物細(xì)胞內(nèi)離子代謝紊亂，對植物造成一定的損傷，如細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)受損，造成細(xì)胞內(nèi)活性氧的大量積累，從而影響植物的生長發(fā)育[3-4]。研究表明，植物種子在萌發(fā)階段對鹽脅迫最敏感[5]。在鹽漬化環(huán)境下，種子萌發(fā)作為種子植物生活史的第一階段，最先受到鹽分的脅迫，鹽脅迫容易抑制水稻種子萌發(fā)，降低種子的成苗率，造成爛種和死苗[6]。因此，研究各種抵御鹽脅迫的措施，增強對土壤鹽漬化的抵抗能力，對指導(dǎo)鹽害地區(qū)作物栽培與生產(chǎn)具有實際意義。

植物激素在種子萌發(fā)時起重要調(diào)節(jié)作用，也是植物脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要成員，參與植物對鹽漬化的適應(yīng)性，能夠調(diào)節(jié)整個過程，被廣泛應(yīng)用于提高作物耐鹽性的研究中。激動素（Kinetin）屬于非天然細(xì)胞分裂素的一種，利用人工合成的激動素進行葉面噴施或?qū)ΨN子進行預(yù)處理能提高牧草[7]、高粱[8]和煙草[9]的耐鹽性。Ahanger等研究表明，外源激動素一方面通過提高抗壞血酸和還原型谷胱甘肽等次生代謝物質(zhì)含量降低了活性氧的損傷，另一方面通過增加葉綠素含量、凈光合速率和胞間CO2濃度增強了光合作用，從而緩解了番茄鹽脅迫損傷[10]。激動素在大豆上的研究表明，外源激動素通過上調(diào)內(nèi)源赤霉素的生物合成途徑，使大豆的株高和生物量增加，從而減輕了脅迫對大豆生長的不利影響[11]。目前，激動素對鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)和幼苗生長的研究鮮有報道，因此本研究以水稻品種湘早秈45號為試驗材料，分析不同濃度的激動素處理后，水稻種子萌發(fā)及幼苗生長指標(biāo)的變化，并利用灰度關(guān)聯(lián)分析篩選水稻耐鹽脅迫的重要指標(biāo)，旨在為緩解水稻鹽害提供相關(guān)的理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及處理

以常規(guī)水稻品種湘早秈45號為試驗材料，由湖南省水稻研究所提供。試驗于2019年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)樓水稻油菜抗病育種實驗室完成。挑選大小一致、飽滿且無病蟲害的種子，用0.5%次氯酸鈉消毒10 min后用去離子水反復(fù)沖洗，自然晾干。分別先后做如下處理，處理一：分別用不同濃度的NaCl（0、0.2%、0.8%、1.5%）溶液在常溫下浸泡24 h處理;處理二：分別用1 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl溶液、10 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl溶液和100 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl溶液在常溫下將種子浸泡24 h，處理后取出放置于37 ℃恒溫烘箱中催芽。將催芽整齊的種子放置于規(guī)格為 120 mm×120 mm×60 mm的發(fā)芽盒中，每處理100粒種子，重復(fù)4次。將所有發(fā)芽盒置于溫度（25±1） ℃，光照/黑暗為14 h/10 h，濕度70%，光照度為10 000 lx的恒溫光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)過程中每日觀察，并記錄種子發(fā)芽情況，培養(yǎng)至7 d和10 d，統(tǒng)計萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)和幼苗生長等形態(tài)指標(biāo)。

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1 萌發(fā)指標(biāo) 以胚根長為種子長的2倍，胚芽與種子等長作為萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)，每天上午統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)。種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的計算公式如下：

發(fā)芽勢=3 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

發(fā)芽率=7 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt/Dt）。

式中：Dt為t日發(fā)芽種子數(shù);Gt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×培養(yǎng)7 d時正常幼苗的平均鮮質(zhì)量;

耐鹽指數(shù)=Vlv鹽/Vlv水×100%。

式中：VIv鹽為鹽脅迫下的萌發(fā)活力指數(shù);VIv水為對照下的萌發(fā)活力指數(shù)。

相對鹽害率= （對照萌發(fā)率-處理萌發(fā)率）/對照萌發(fā)率×100%[12]。

1.2.2 幼苗形態(tài)指標(biāo) 幼苗生長至7、10 d，將幼苗用去離子水洗凈，自然晾干。每處理隨機取10株，測量其株高、根長、莖基寬、倒二葉葉長、倒二葉葉寬，將水稻幼芽與幼根分離，于105 ℃烘箱中殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱取干質(zhì)量，計算幼芽含水量。

幼芽含水量=（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/干質(zhì)量×100%。

1.2.3 浸泡液電導(dǎo)率和幼芽含水量 每重復(fù)隨機選取100粒種子并稱質(zhì)量，用去離子水沖洗3次，種子自然晾干。將種子置于0%NaCl、0.8%NaCl、1 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl、10 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl、100 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl的溶液中室溫浸泡24 h，浸泡液搖勻后用上海雷磁儀器廠生產(chǎn)的DDSJ-308電導(dǎo)儀測定浸泡液電導(dǎo)率。

電導(dǎo)率（μS/cm）=（樣品電導(dǎo)率-對照電導(dǎo)率）/樣品種子質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

水稻種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、株高、根長、莖基寬、倒二葉葉長、倒二葉葉寬、幼芽鮮質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量、幼芽干質(zhì)量、幼根干質(zhì)量、浸泡液電導(dǎo)率和幼芽含水量看作一個灰色系統(tǒng)，15個性狀為該系統(tǒng)中的因素。其中激動素濃度作為參考數(shù)列，15個性狀參數(shù)為比較數(shù)列Xi，利用下列公式計算X0（k）和各參數(shù)Xi的關(guān)聯(lián)系數(shù)和關(guān)聯(lián)度：

εi（k）=minimink|X0（k）-Xi（k）|+ρminimink|X0（k）-Xi（k）||X0（k）-Xi（k）|+ρmaximaxk|X0（k）-Xi（k）|;

Yi=1n∑nk=1εi（k）。

式中：εi（k）為Xi對X0在k點的關(guān)聯(lián)系數(shù);ρ為分辨系數(shù)，一般取0.5，分辨系數(shù)越小，關(guān)聯(lián)系數(shù)之間差異越明顯，關(guān)聯(lián)度的區(qū)分能力就越強;minimink|X0（k）-Xi（k）|為兩級最小差的絕對值;maximaxk|X0（k）-Xi（k）|為兩級最大差的絕對值;γ為關(guān)聯(lián)度，γ的大小反映比較數(shù)量與參考數(shù)列的關(guān)聯(lián)程度。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計及作圖采用Microsoft Office Excel 2010軟件，采用DPS 7.05統(tǒng)計軟件進行方差分析及顯著性檢驗（Duncan’s）。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源激動素處理對水稻種子萌發(fā)的影響

由表1可知，不同濃度NaCl對水稻種子萌發(fā)具有一定的影響。與CK相比，隨著NaCl濃度升高，水稻種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈現(xiàn)降低的趨勢，其中，0.2%NaCl處理水稻種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)與CK差異不顯著，0.8%和1.5%NaCl處理使發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)顯著降低，1.5%NaCl處理使發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別降低了97.87%、84.77%、92.44%和99.77%。此外，隨著NaCl濃度升高，耐鹽指數(shù)降低，相對鹽害率提高，其中1.5%NaCl處理耐鹽指數(shù)和相對鹽害率分別為0.23%和84.77%。

由表2可知，鹽脅迫下水稻種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著低于CK，相比CK，0.8% NaCl處理使水稻種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別降低了58.08%、21.54%、48.00%和81.19%。1 mmol/L和10 mmol/L 激動素預(yù)處理能提高鹽脅迫下水稻種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。其中，相比0.8%NaCl鹽脅迫處理，1 mmol/L 激動素預(yù)處理分別提高發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)48.70%、20.64%和22.55%，10 mmol/L 激動素預(yù)處理分別提高發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)17.17%、26.15%和38.32%。100 mmol/L 激動素預(yù)處理下水稻種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)低于單一鹽脅迫處理。此外，相比單一鹽脅迫，1mmol/L和10 mmol/L 激動素預(yù)處理提高了水稻種子耐鹽指數(shù)，降低了相對鹽害率。表明鹽脅迫顯著抑制了水稻種子的萌發(fā)，低濃度的激動素預(yù)處理可以明顯促進鹽脅迫下水稻種子的萌發(fā)，而高濃度的激動素預(yù)處理則抑制了水稻種子萌發(fā)。

2.2 外源激動素處理對水稻幼苗生長形態(tài)指標(biāo)的影響

由表3可知，鹽脅迫對水稻幼苗生長有顯著的抑制效果，幼苗生長7 d，與CK相比，單一鹽脅迫下水稻幼苗株高、根長、莖基寬、倒二葉葉長和倒二葉葉寬分別降低了41.65%、46.38%、28.03%、69.17%和2.15%。隨著激動素預(yù)處理濃度的增加，對水稻幼苗生長發(fā)芽的緩解作用呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。其中，激動素濃度為10 mmol/L 時，對水稻幼苗的緩解作用最為明顯，幼苗生長10 d，與單一鹽脅迫處理相比，株高、根長、莖基寬和倒二葉葉長分別提高10.48%、10.42%、4.80%和24.77%。

2.3 外源激動素處理對水稻幼苗生物量的影響

由表4可知，相比對照，鹽脅迫處理顯著抑制水稻幼苗的生物量，幼苗生長7 d，0.8% NaCl處理下，幼芽鮮質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量、幼芽干質(zhì)量和幼根干質(zhì)量分別降低了66.67%、 55.56%、66.67%和50.00%。

激動素預(yù)處理增加了幼苗生長第10天的幼芽鮮質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量、幼芽干質(zhì)量和幼根干質(zhì)量，其中 10 mmol/L 激動素處理對幼芽鮮質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量、幼芽干質(zhì)量和幼根干質(zhì)量的促進作用最為明顯。這說明10 mmol/L 激動素最能緩解鹽脅迫對水稻幼苗生物量的影響，其中外源激動素主要通過增加幼芽的質(zhì)量，從而緩解鹽脅迫的損害。

2.4 外源激動素處理對水稻種子浸泡液電導(dǎo)率和幼芽含水量的影響

由圖 1可知，相比CK，鹽脅迫顯著降低了水稻種子浸泡液電導(dǎo)率，相比對照降低了46.51%。不同濃度外源激動素浸種均能顯著提高鹽脅迫下水稻種子浸泡液電導(dǎo)率，1、10、100 mmol/L 激動素對水稻種子浸泡液電導(dǎo)率分別提高21.09%、41.42%和34.02%。結(jié)果表明，適宜濃度的激動素浸種能顯著提高鹽脅迫下水稻種子浸泡液電導(dǎo)率，其中以10 mmol/L處理對電導(dǎo)率的提升效果最好。

由圖2可知，鹽脅迫處理降低了水稻幼芽含水量，而外源激動素處理提高了鹽脅迫下水稻幼芽含水量，但外源激動素處理與單一鹽脅迫下和對照均無顯著差異。結(jié)果表明，適宜濃度的外源激動素可以提高鹽脅迫下水稻幼芽含水量，其中10 mmol/L激動素對幼苗幼芽含水量的提升效果最為明顯，提高了15.93%。

2.5 發(fā)芽率與各指標(biāo)間灰色關(guān)聯(lián)度順序分析

通過分析外源激動素處理對鹽脅迫下各指標(biāo)的灰度關(guān)聯(lián)度，明確了各指標(biāo)與發(fā)芽率的關(guān)聯(lián)順序為發(fā)芽指數(shù)>活力指數(shù)>倒二葉葉長>幼芽干質(zhì)量>倒二葉葉寬>發(fā)芽勢>幼芽鮮質(zhì)量>幼根干質(zhì)量>莖基寬>幼芽含水量>浸泡液電導(dǎo)率>株高>幼根鮮質(zhì)量>根長（表5）。這說明發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、倒二葉葉長和幼芽干質(zhì)量等幾個指標(biāo)可以作為外源激動素緩解鹽脅迫的重要性狀，而根長與發(fā)芽率的關(guān)聯(lián)度較低，因此可以針對關(guān)聯(lián)度較高的指標(biāo)來衡量外源激動素對鹽脅迫的緩解程度。

3 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是種胚的生命活動從相對靜止恢復(fù)到活躍狀態(tài)的過程，此過程受到自身遺傳特性和外部環(huán)境的影響，其中鹽脅迫是種子萌發(fā)重要的限制因子。前人的研究表明，鹽脅迫會影響種子的萌發(fā)和幼苗的生長，可以使水稻、小麥、大豆等[13-16]作物種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)降低。本研究的結(jié)果也表明，水稻種子在鹽濃度為0.2%、0.8%、1.5%的條件下，降低了發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，其中鹽濃度為0.8%、1.5%差異達到顯著水平，鹽脅迫下水稻種子的耐鹽指數(shù)降低，而相對鹽害率提高。阮松林等研究表明，水稻種子在100 mmol/L和 150 mmol/L的 NaCl溶液中發(fā)芽率和發(fā)芽勢的降低，但是未到達顯著性[17]，這表明不同品種在受到鹽脅迫后種子萌發(fā)指標(biāo)的下降幅度不一致，在不同濃度鹽脅迫的影響也有差異。張紅生等研究表明，pH過高的鹽堿土地影響了種子內(nèi)部物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，抑制了呼吸作用，降低了α，β-淀粉酶的活性，進而抑制種子的萌發(fā)[18]。

激動素是一種人工合成的嘌呤類激素，為典型的細(xì)胞分裂素，具有顯著的生物學(xué)效應(yīng)，近年來的研究表明，激動素預(yù)處理植物種子能夠促進種子萌發(fā)和幼苗的生長[19]，在低溫等條件下外源激動素對大豆種子的萌發(fā)有明顯的促進作用[20]。本研究表明，1、10、100 mmol/L激動素預(yù)處理均能提高鹽脅迫下種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。經(jīng)過激動素處理后鹽脅迫下的水稻幼苗株高、莖基寬、倒二葉葉長、倒二葉葉寬、幼芽含水量、幼芽鮮質(zhì)量、幼芽干質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量和幼跟干質(zhì)量均呈增加趨勢。本試驗所用的1、10、100 mmol/L激動素處理，對濃度為0.8%的鹽脅迫下水稻種子的萌發(fā)和幼苗的生長均有促進作用，但隨著激動素濃度的增加促進作用呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，激動素濃度為10mmol/L對效果最優(yōu)。左進城等研究了不同濃度的激動素處理對苦草種子的萌發(fā)和幼苗生長，結(jié)果表明激動素對高枯草種子的萌發(fā)也存在濃度效應(yīng)，即過低濃度和過高濃度的激動素均不適宜種子萌發(fā)，以150 mg/L處理效果最優(yōu)[21]。此外，本研究還表明，激動素主要通過促進幼芽的生長增加幼芽的生物量，達到緩解鹽脅迫對水稻幼苗生長的抑制作用。前人的研究表明，激動素可能是通過降低葉綠素分解酶、蛋白質(zhì)和核酸分解酶的活性，促進種子胚內(nèi)蛋白質(zhì)和核酸合成，從而調(diào)控逆境脅迫下種子的萌發(fā)[22]。

本研究通過對鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)和幼苗生長的指標(biāo)進行灰度關(guān)聯(lián)分析，揭示了各性狀與發(fā)芽率間的接近程度，即某些性狀與發(fā)芽率具有較大的關(guān)聯(lián)度，如發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、倒二葉葉長和幼芽干質(zhì)量能敏銳地反映出激動素對鹽脅迫的緩解作用。閆艷華等研究表明，發(fā)芽率與發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、幼芽含水量也具有較大關(guān)聯(lián)度，是可以衡量水楊酸對鹽脅迫緩解作用的指標(biāo)[23]。根長與幼根鮮質(zhì)量等指標(biāo)與發(fā)芽率關(guān)聯(lián)度較低，原因可能是激動素主要通過影響水稻幼苗地上部分，而對幼苗根系影響較小。

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