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    外源NO對(duì)NaCl脅迫下高粱幼苗生理響應(yīng)的調(diào)節(jié)

    2017-02-15 19:41:06石瑞楊麗麗劉樹楠羅立璐
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年8期
    關(guān)鍵詞:鹽脅迫硝普鈉高粱

    石瑞+楊麗麗+劉樹楠+羅立璐

    摘要:以晉雜12號(hào)高粱為研究對(duì)象,采用營養(yǎng)液水培法,以100 mmol/L NaCl為脅迫條件,用濃度為0、0.01、005、0.10、0.25、0.50 mmol/L的外源NO供體硝普鈉(SNP)處理高粱幼苗,研究外源NO對(duì)NaCl脅迫下高粱幼苗生理響應(yīng)的調(diào)節(jié)。結(jié)果表明,100 mmol/L NaCl鹽脅迫顯著抑制了高粱幼苗的生長,降低了可溶性糖含量和葉綠素含量,促進(jìn)了幼苗硝態(tài)氮及脯氨酸的積累,增加了葉片中丙二醛(MDA)的含量。施加外源NO可有效緩解NaCl脅迫對(duì)高粱幼苗生長的抑制作用,提高可溶性糖、脯氨酸和葉綠素的含量,促進(jìn)硝態(tài)氮的分解,并能緩解葉片中MDA含量的升高。因此,外源NO可緩解NaCl鹽脅迫的危害,對(duì)高粱幼苗具有保護(hù)和促進(jìn)生長的作用,其中以0.10 mmol/L SNP處理效果最顯著。

    關(guān)鍵詞:NO;硝普鈉;鹽脅迫;高粱;生理響應(yīng)

    中圖分類號(hào): S514.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼:

    文章編號(hào):1002-1302(2016)08-0139-03

    隨著現(xiàn)代工業(yè)的發(fā)展和化肥的大量使用,以及其他因素的影響,鹽堿化土地所占面積不斷擴(kuò)大,已成為制約我國農(nóng)作物產(chǎn)量的主要原因之一[1]。通過生物技術(shù)改良和利用,鹽堿地將成為將來發(fā)展農(nóng)業(yè)的重要課題[2]。有關(guān)鹽脅迫影響植物生長和發(fā)育的研究表明,化學(xué)調(diào)控手段是提高作物抗鹽脅迫的有效措施之一[3]。高粱為一年生禾本科植物,有很強(qiáng)的抗旱、耐澇、耐鹽堿性,由于生長快、產(chǎn)量高、莖稈富含糖分,被譽(yù)為“生物能源系統(tǒng)中很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)者”[4]。

    NO是生物體內(nèi)一種關(guān)鍵的信號(hào)分子,廣泛存在于植物組織中,調(diào)節(jié)植物對(duì)生物和非生物脅迫的反應(yīng)[5]。越來越多的研究表明,NO能夠調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育,并參與植物體對(duì)各種鹽脅迫的響應(yīng)[6];例如:外源NO對(duì)NaCl脅迫下玉米[7]、燕麥[8]、紫蘇[9]、沙蔥[10]、水飛薊[11]種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用;方淑梅等研究發(fā)現(xiàn):NO能增強(qiáng)水稻幼苗對(duì)碳酸鈉脅迫的耐性[12];據(jù)報(bào)道:外源NO能緩解碳酸氫鈉脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長的抑制,提高植株的耐鹽性[13];但有關(guān)NO對(duì)于黃土高原地區(qū)植物的影響研究資料甚少,尤其是關(guān)于NO對(duì)晉雜高粱幼苗抗鹽作用機(jī)理方面的研究尚未見報(bào)道。

    硝普鈉(SNP)是外源NO常用的供體。本試驗(yàn)以晉雜12號(hào)高粱種子為材料,通過NaCl模擬鹽害環(huán)境,研究不同濃度SNP處理對(duì)NaCl脅迫下高粱幼苗生長、丙二醛含量、脯氨酸含量等生理指標(biāo)的影響。旨在了解NO在NaCl脅迫下的作用機(jī)理,為增強(qiáng)高粱耐鹽能力及高粱在鹽堿化土壤中的栽培提供理論依據(jù),為培育新的具有抗逆性的高粱品種提供參考。

    1材料與方法

    1.1材料培養(yǎng)與處理

    供試材料為高粱品種晉雜12號(hào),選取籽粒飽滿、大小一致的種子若干粒。1% NaClO溶液消毒20 min,用蒸餾水反復(fù)沖洗后,再用蒸餾水浸泡24 h。然后接種到鋪有8層紗布事先高溫滅菌的培養(yǎng)皿中,1個(gè)培養(yǎng)皿接種20粒,最后置于恒溫光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)。試驗(yàn)設(shè)7個(gè)處理,在Hoagland營養(yǎng)液基礎(chǔ)上按表1進(jìn)行處理,NaCl濃度為100 mmol/L。再加入不同濃度的外源NO供體SNP溶液處理,最后進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定。處理分組如表1所示。

    1.2測(cè)定方法

    根系活力的測(cè)定和葉綠素含量的測(cè)定參照文獻(xiàn)[14],可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[14],硝態(tài)氮含量的測(cè)定采用水楊酸-硫酸測(cè)定法[14],丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[15],脯氨酸含量的測(cè)定采用酸性茚三酮比色法[16]。

    1.3數(shù)據(jù)分析

    用Excel 2003和SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    2結(jié)果與分析

    2.1不同濃度SNP溶液對(duì)NaCl脅迫下高粱幼苗根系活力的影響

    由圖1可見,100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理(SS)的幼苗根系活力顯著低于對(duì)照組(CK),降低了11.123 μg/(g·h),說明 100 mmol/L NaCl已經(jīng)對(duì)高粱產(chǎn)生了鹽脅迫。在 100 mmol/L NaCl處理的基礎(chǔ)上,外源施加不同濃度的SNP溶液,與SS相比,SNP處理均可增加幼苗的根系活力,促進(jìn)幼苗的生長。其中以(SS+SNP100)效果最為顯著(P<0.01),即當(dāng)SNP溶液的濃度為0.10 mmol/L時(shí),可明顯提高幼苗的根系活力,與鹽對(duì)照組(SS)相比,提高了14.44 μg/(g·h)。SNP溶液的濃度高于 0.10 mmol/L 時(shí),隨著SNP濃度的增加,根系活力反而開始減弱,但其根系活力[JP3][(SS+SNP500)處理組]仍比鹽處理但未施加SNP(SS)時(shí)的根系活力要高(P<0.01)。

    [FK(W12][TPSR1.tif][FK)]

    2.2不同濃度SNP溶液對(duì)NaCl脅迫下高粱幼苗脯氨酸含量的影響

    由圖2可見,100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理(SS)高粱幼苗的脯氨酸含量比對(duì)照組(CK)的高4.42 μg/g。在 100 mmol/L NaCl處理的基礎(chǔ)上,外源施加0.01~0.25 mmol/L 的SNP溶液,與SS相比,均能顯著提高高粱幼苗脯氨酸的含量,其中 0.10 mmol/L 的SNP(SS+SNP100)溶液效果最為顯著,比SS提高了19.45 μg/g(P<0.01)。當(dāng)SNP溶液濃度繼續(xù)升高時(shí),植物體的脯氨酸含量開始下降,(SS+SNP500)(0.50 mmol/L 的SNP)處理組下降比較明顯,說明外源施加SNP溶液,在0.01~0.25 mmol/L時(shí),對(duì)鹽脅迫有一定緩解作用,但是并不是SNP的濃度越高越好。

    2.3不同濃度SNP溶液對(duì)NaCl脅迫下高粱幼苗可溶性糖含量的影響

    由圖3可見,100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理(SS)高粱幼苗的可溶性糖含量比對(duì)照組(CK)的低0.098 mg/g。說明 100 mmol/L NaCl已經(jīng)對(duì)高粱產(chǎn)生了鹽脅迫。在100 mmol/L NaCl處理的基礎(chǔ)上,外源施加不同濃度的SNP溶液均可緩解可溶性糖含量的下降。與鹽對(duì)照(SS)相比,不同濃度的SNP溶液對(duì)可溶性糖含量影響不同,以(SS+SNP100)最為突出,上升了 0.177 2 mg/g(P<0.05)。當(dāng)SNP溶液濃度繼續(xù)上升時(shí),可溶性糖含量開始下降,(SS+SNP500)較(SS+SNP100)下降了 0.076 mg/g。

    2.4不同濃度SNP溶液對(duì)NaCl脅迫下高粱幼苗硝態(tài)氮含量的影響

    由圖4可見,與對(duì)照組(CK)相比,100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理(SS)高粱幼苗的硝態(tài)氮含量增加了0.304 mg/g。說明 100 mmol/L NaCl已經(jīng)對(duì)高粱產(chǎn)生了鹽脅迫。在100 mmol/L NaCl處理的基礎(chǔ)上,外源施加不同濃度的SNP溶液,與SS相比,幼苗的硝態(tài)氮含量開始下降,隨著SNP溶液濃度的增加(SS+SNP50)~(SS+SNP500),硝態(tài)氮含量均發(fā)生了顯著的變化(P<0.01)。其中(SS+SNP100)(0.10 mmol/L)比SS(鹽對(duì)照)硝態(tài)氮含量下降了0.374 8 mg/g。

    2.5不同濃度SNP溶液對(duì)NaCl脅迫下高粱幼苗丙二醛含量的影響

    由圖5可見,100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理(SS)高粱幼苗[JP3]的丙二醛含量明顯高于對(duì)照組(CK),上升了0.056 4 μmol/g。說明100 mmol/L NaCl已經(jīng)對(duì)高粱產(chǎn)生了鹽脅迫。在100 mmol/L NaCl處理的基礎(chǔ)上,外源施加不同濃度的SNP溶液處理的幼苗(SS+SNP10)~(SS+SNP500)可緩解丙二醛含量的增加。0.10 mmol/L的SNP溶液處理(SS+SNP100),丙二醛含量下降最突出,下降了0.081 μmol/g(P<0.01)。

    2.6不同濃度SNP溶液對(duì)NaCl脅迫下高粱幼苗葉綠素含量的影響

    由圖6可見,100 mmol/L NaCl單獨(dú)處理(SS)的高粱幼苗葉綠素含量明顯低于對(duì)照組(CK)。葉綠素a含量、葉綠素

    b含量分別比對(duì)照組(CK)下降了0.076、0.029 mg/g。說明100 mmol/L NaCl已經(jīng)對(duì)高粱產(chǎn)生了鹽脅迫。在100 mmol/L NaCl處理的基礎(chǔ)上,外源施加SNP與SS相比,不同濃度的SNP溶液均可緩解總?cè)~綠素含量的降低。隨著SNP溶液濃度的增加,葉綠素a含量、葉綠素b含量與總?cè)~綠素含量的變化趨勢(shì)是一致的,均呈上升趨勢(shì),其中葉綠素a的變化最顯著(P<0.01)。

    3討論與結(jié)論

    植物根系的作用主要是吸收無機(jī)鹽離子和水分,合成蛋白質(zhì)、激素等物質(zhì)。因此根系活力的強(qiáng)弱可以判斷植物生長是否良好,直接影響植物整體的生長情況。本試驗(yàn)表明:不同濃度的SNP溶液(0.01~0.50 mmol/L)均可提高植物的根系活力,緩解鹽脅迫對(duì)植物根系活力的抑制作用。

    脯氨酸是種親水性極強(qiáng)的氨基酸,可以穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)的代謝過程,有防止細(xì)胞脫水的作用。脯氨酸的含量一定程度上反映了植物的抗逆性,抗逆性越強(qiáng)的植物體內(nèi)積累的脯氨酸含量越多??扇苄蕴鞘侵参矬w內(nèi)較為有效的滲透物質(zhì)之一,可以降低細(xì)胞兩側(cè)的滲透勢(shì),維持細(xì)胞體內(nèi)恒定的滲透壓,防止細(xì)胞大量失水[17]。本試驗(yàn)證實(shí):不同濃度的SNP溶液促進(jìn)了NaCl脅迫下高粱幼苗的可溶性糖和脯氨酸含量的增加。其中以0.10 mmol/L的SNP溶液處理效果最好。外源NO可緩解鹽脅迫對(duì)高粱幼苗生長的抑制作用,原因之一是促進(jìn)可溶性糖和脯氨酸的積累。

    硝態(tài)氮是植物體內(nèi)最重要的氮源,是調(diào)控氮代謝的關(guān)鍵因素,植物體內(nèi)硝態(tài)氮的含量可反映植物氮素的供應(yīng)情況,硝態(tài)氮的含量易受環(huán)境條件的影響[18]。本試驗(yàn)證明:鹽脅迫增加硝態(tài)氮的含量,施加外源NO后,可緩解硝態(tài)氮含量的上升。這可能是由于外源NO提高了高粱幼苗的根系活力,加快了植物體對(duì)硝酸根離子的吸收。

    植物衰老或是受逆環(huán)境損害的情況下,組織或是器官發(fā)生過氧化反應(yīng)容易產(chǎn)生丙二醛,它的含量與植物衰老及逆環(huán)境傷害有密切關(guān)系。本試驗(yàn)中:在鹽單獨(dú)處理時(shí),丙二醛的含量顯著升高,施加不同濃度的SNP溶液后,降低了丙二醛的含量,對(duì)細(xì)胞膜有很好的保護(hù)作用。

    葉綠體色素是植物體進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì),主要由葉綠素a、葉綠素b等組成。葉綠體色素的含量多少直接反映了植物進(jìn)行光合作用的強(qiáng)弱,是植物體生長發(fā)育的重要指標(biāo)[12]。鹽脅迫破壞了植物體內(nèi)的光合作用系統(tǒng),加劇了葉綠素的分解。本試驗(yàn)表明:鹽脅迫降低了葉綠體色素的含量,外源NO可緩解脅迫下葉綠素的降解,促進(jìn)植物生長。

    綜上所述,100 mmol/L NaCl處理,明顯抑制了高粱幼苗的生長和發(fā)育。外源施加不同濃度的SNP溶液,可以緩解鹽脅迫對(duì)高粱幼苗的影響。SNP溶液濃度為0.01~0.50 mmol/L 時(shí),對(duì)植物有一定的保護(hù)作用,其中 0.10 mmol/L 的SNP溶液處理效果最好(P<0.01)。顯著增強(qiáng)了根系活力,提高了可溶性糖和脯氨酸的含量,增加了葉綠素的含量,降低了丙二醛的含量,促進(jìn)了硝態(tài)氮的吸收,提高了高粱幼苗的抗逆性。試驗(yàn)結(jié)果為指導(dǎo)高粱種子在鹽堿化土壤中的栽培提供了理論依據(jù),對(duì)大面積規(guī)范種植高粱具有指導(dǎo)意義。

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