肌紅蛋白理化性質(zhì)及肉色劣變影響因素研究進展

朱宏星 孫沖 王道營 徐為民 葛慶豐

摘 要：在放血充分的肌肉中，肌紅蛋白是紅色素的主要成分，其含量與肉色深淺呈正相關(guān)。肌紅蛋白主要有3 種氧化還原態(tài)，即紫紅色的脫氧肌紅蛋白、鮮紅色的氧合肌紅蛋白和褐色的高鐵肌紅蛋白。在肉品貯藏和加工中，不同氧化還原態(tài)肌紅蛋白之間相互轉(zhuǎn)化以及肌紅蛋白與外源性化學(xué)物質(zhì)形成復(fù)合物，均會引起肉品色澤的變化。本文探討肌紅蛋白的理化性質(zhì)、不同氧化還原態(tài)肌紅蛋白的定性定量檢測方法，綜述引起肉色劣變的影響因素（貯藏與加工溫度、pH值、輻照、氣調(diào)包裝、蛋白質(zhì)、酶、抗氧化劑和脂質(zhì)），旨在為肉品色澤調(diào)控提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：肌紅蛋白;檢測;肉色;影響因素

Abstract： Myoglobin （Mb） is the main component of red pigment in muscle tissue， and its content has a significant positive correlation with meat color. There are three main forms of myoglobin： purple-red deoxymyoglobin， bright red oxymyoglobin and brown metmyoglobin. During the storage and processing of meat， discoloration is a common phenomenon， which is caused by the transformation of different forms of Mb into each other and the formation of complexes between Mb and exogenous chemicals. In this review， the physical and chemical properties of Mb， and the reported analytical methods for qualitative and quantitative determination of different forms of Mb are discussed， and the factors influencing meat color stability， such as storage and processing temperature， pH value， irradiation， modified atmosphere packaging， proteins， enzymes， antioxidants and lipids， are summarized. Hopefully， this review will provide a theoretical basis for the regulation of meat color.

Keywords： myoglobin; determination; meat color; influencing factors

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190415-080

中圖分類號：TS251.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A 文章編號：1001-8123（2019）06-0055-09

引文格式：

朱宏星， 孫沖， 王道營， 等. 肌紅蛋白理化性質(zhì)及肉色劣變影響因素研究進展[J]. 肉類研究， 2019， 33（6）： 55-63. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190415-080.? ? http：//www.rlyj.net.cnZHU Hongxing， SUN Chong， WANG Daoying， et al. Progress in the physicochemical properties of myoglobin and factors influencing meat color stability[J]. Meat Research， 2019， 33（6）： 55-63. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190415-080.? ? http：//www.rlyj.net.cn

肉色直接影響消費者的購買意愿，也是消費者判斷肉品品質(zhì)最簡單直接的方式[1-2]。肉色主要取決于肉品中肌紅蛋白和血紅蛋白的含量、氧化還原態(tài)，另外細胞色素等對肉色也有作用。放血充分的肌肉中，肌紅蛋白占主導(dǎo)地位[3]。肉在貯藏、運輸、加工和售賣過程中肌紅蛋白易氧化，導(dǎo)致肉品變色。Smith等[4]調(diào)查表明，美國每年因肉品變色而造成的損失超過10 億美元。因此，綜述肌紅蛋白的理化性質(zhì)及肉色劣變的影響因素對肉品貯藏和加工具有重要意義。

1 肌紅蛋白的理化性質(zhì)

肌紅蛋白是一種復(fù)合性的色素蛋白，由血紅素和珠蛋白組成，圖1為肌紅蛋白的結(jié)構(gòu)示意圖[5]。血紅素是由4 個雜環(huán)吡咯化合物連接而成的1 個卟啉環(huán)和1 個處在卟啉環(huán)中心的鐵原子組成，鐵原子周圍存在6 個配位鍵，其中4 個配位鍵與卟啉環(huán)的4 個N相連，另外2 個配位鍵分別與組氨酸和其他配位化合物（如O2、CO、NO等）結(jié)合[6]。珠蛋白以8 個α-螺旋節(jié)圍繞血紅素交結(jié)形成肌紅蛋白，每個α-螺旋區(qū)含7～20 個氨基酸殘基[7]。肽鏈拐角處為非螺旋區(qū)（亦稱螺旋間區(qū)），包括N端的2 個氨基酸殘基和C端的5 個氨基酸殘基。極性氨基酸分布在肌紅蛋白分子表面，內(nèi)部形成口袋形空穴，血紅素位于此空穴中。肌紅蛋白主要有脫氧肌紅蛋白（deoxymyoglobin，DeoMb）、氧合肌紅蛋白（oxymyoglobin，OxyMb）和高鐵肌紅蛋白（methemoglobin，MetMb）3 種形式，這3 種形式之間可以相互轉(zhuǎn)化。DeoMb中心鐵離子以Fe2+的形式存在，且第6位配位鍵不存在配體，肉色呈現(xiàn)紫紅色;在空氣中，DeoMb轉(zhuǎn)化為OxyMb，鐵離子以Fe2+的形式存在，第6個配位鍵與氧結(jié)合，肉色呈現(xiàn)亮紅色，OxyMb第6位配位鍵與氧的結(jié)合是可逆的，可脫去氧氣形成DeoMb;當Fe2+氧化為Fe3+形成MetMb，肉色呈現(xiàn)褐色，MetMb在還原劑或酶的作用下，F(xiàn)e3+可以還原成Fe2+，形成DeoMb[8]。肌紅蛋白除了這3 種形式，還存在羧基肌紅蛋白（carboxymyoglobin，CO-Mb），由中心Fe的第6個配位鍵與CO結(jié)合形成，肉色呈亮紅色，且該配位鍵與CO的結(jié)合能力比與O2更強[9]，因此CO常被用于氣調(diào)包裝中。含CO的低氧鮮肉包裝提高了肉色穩(wěn)定性且肉品風味得到改善[10]。亞硝基肌紅蛋白（nitrosomyoglobin，NO-Mb）是肌紅蛋白的另一種形式，存在于腌制肉及發(fā)酵肉制品中。由于硝酸鹽經(jīng)過復(fù)雜反應(yīng)產(chǎn)生NO，與肌紅蛋白結(jié)合形成NO-Mb，肉色呈粉紅色[11]。熟肉中的肌紅蛋白主要以珠蛋白血色原、亞硝基血色原形式存在，其中珠蛋白已經(jīng)變性。在硫化物或其他還原劑存在時，肌紅蛋白形態(tài)發(fā)生變化，可能形成硫代肌綠蛋白、膽綠蛋白、高鐵膽綠素或膽色素，肉品出現(xiàn)異色。肌紅蛋白不同形成方式、血紅素、珠蛋白狀態(tài)及肉色等如表1所示。

2 肌紅蛋白的測定方法

常見的肌紅蛋白檢測方法有紫外-可見分光光度（ultraviolet-visible spectrophotometry，UV-Vis）法、近紅外光譜（near infrared spectroscopy，NIR）法、拉曼光譜法、高效液相色譜（high performance liquid chromatography，HPLC）法、質(zhì)譜（mass spectrometry，MS）法及電化學(xué)傳感器法等。UV-Vis是傳統(tǒng)的肉色評定方法，該儀器設(shè)備簡單、操作簡便、成本低，但樣品處理時間較長。Krzywicki[13]運用UV-vis在572、565、545、525 nm處測定吸光度，建立了計算肌紅蛋白氧化還原態(tài)含量相對比例的方程。這一方法被廣泛采用，但該方程在計算時可能會出現(xiàn)負值，這與波長范圍的選取有關(guān)。Mancini等[14]研究貯藏時間與牛肉肉色的關(guān)系時，在Krzywicki方程的基礎(chǔ)上，采用UV-Vis在400～700 nm波長估算出肌紅蛋白氧化還原形式的含量。Tang等[15]在Krzywicki方程的基礎(chǔ)上選取適合DeoMb、OxyMb和MetMb的波長建立計算方程，減小了負值出現(xiàn)的可能性。將Krzywicki和Tang的方程運用到金槍魚中估算肌紅蛋白氧化還原態(tài)的含量時結(jié)果偏低，因此Viriyarattanasak等[16]利用紫外-可見分光光度計選取500、540、550 nm波長測定大眼金槍魚中3 種氧化還原態(tài)肌紅蛋白（DeoMb、OxyMb、MetMb）的含量，最后確定了金槍魚肌紅蛋白的適用方程。

NIR是波長為780～2 526 nm的電磁波，屬于快速無損檢測技術(shù)，含氫基團的有機物能夠被近紅外光吸收，因此可用于肌紅蛋白氧化還原態(tài)的檢測[17]。NIR方法檢測快速、高效、實時，但靈敏度較低，因此不適合痕量檢測[18]。Bjelanovic等[19]利用NIR建立模型，預(yù)測碎牛肉中肌紅蛋白的狀態(tài)，確定OxyMb、MetMb和DeoMb的相關(guān)系數(shù)（Rc）。Mohan等[20]分別利用NIR組織血氧測定法和反射分光光度法測定氣調(diào)包裝中牛肉的肌紅蛋白氧化還原態(tài)含量，結(jié)果表明，NIR組織血氧測定法可以量化OxyMb和DeoMb含量。Mohan等[21]使用基于頻域多距（frequency-domain multidistance，F(xiàn)DMD）的NIR組織血氧測定法和分光光度法測定4 種不同部位包裝牛肉的OxyMb和DeoMb含量，并估算MetMb的含量，將結(jié)果與反射分光光度法做對比，表明NIR組織血氧儀檢測的結(jié)果準確可靠。

拉曼光譜法是一種不受水分干擾的無損檢測技術(shù)，可以用來檢測肉品品質(zhì)[22]。該方法準確率高、無需樣品前處理、高效快速、譜峰尖銳、很少發(fā)生重疊，利于后續(xù)分析，可實現(xiàn)在線檢測，但測得的數(shù)據(jù)量大且復(fù)雜，需提取有效信息[23]。應(yīng)用拉曼光譜檢測肉中肌紅蛋白及其氧化還原態(tài)含量的研究較少。張同剛等[24]采用拉曼光譜技術(shù)對檢測的數(shù)據(jù)進行二維分析，建立計算冷鮮牛肉中3 種形式肌紅蛋白含量的公式，將實驗結(jié)果與Krzywicki方法對比發(fā)現(xiàn)，用該公式計算出的3 種氧化還原態(tài)肌紅蛋白含量相對誤差較小，相對誤差大小順序為MetMb>DeoMb>OxyMb。

HPLC和MS均可用于肌紅蛋白的定性、定量測定，準確度高，但儀器昂貴、成本高、分析時間長。Oellingrath等[25]優(yōu)化HPLC檢測條件，成功分離牛肉提取物中的肌紅蛋白和血紅蛋白，并定量檢測肌紅蛋白的含量。Yancey等[26]采用HPLC分析肌紅蛋白含量，發(fā)現(xiàn)肌紅蛋白對牛排發(fā)酵風味的影響較小。Kryvi等[27]采用HPLC研究不同種類鯊魚的紅肌纖維、中間纖維和白肌纖維中肌紅蛋白的含量，發(fā)現(xiàn)不同類型鯊魚和同種類型鯊魚不同纖維間的肌紅蛋白含量差異較大。Kranen等[28]建立尺寸排除色譜法結(jié)合分光光度法，測定雞肌肉提取物中肌紅蛋白的含量。Mayr等[29]利用二維液相色譜法結(jié)合電噴霧質(zhì)譜法分析血清中的肌紅蛋白含量。Watson等[30]通過MS利用標記肽對牛肉、豬肉、馬肉和羊肉4 種肉類進行區(qū)分，并對肌紅蛋白進行定量檢測，將該方法應(yīng)用到實際樣品中鑒定摻雜肉。

電化學(xué)傳感器發(fā)展至今，已經(jīng)成為具有較高專一性和靈敏度的檢測方法，被廣泛運用于各類在線檢測和分析中。電化學(xué)方法具有快速、靈敏、準確的特點，可用于微量和痕量檢測。Chen Jishun等[31]利用肌紅蛋白適配體與肌紅蛋白和碳量子之間的競爭反應(yīng)，導(dǎo)致熒光從猝滅到產(chǎn)生的原理，并引入脫氧核糖核酸酶Ⅰ放大信號，定量檢測肌紅蛋白。Ma Xiaoling等[32]將季胺化處理的納米金剛石粒子（ND-CO-NH-CH2-CH2-N（CH3）3+，QASND）修飾在玻碳電極（glassy carbon electrode，GCE），構(gòu)建QAS-ND/Mb/GCE，使肌紅蛋白活性中心向電極表面進行電子轉(zhuǎn)移，從而對肌紅蛋白進行定量檢測。Sun Chong等[33]合成聚吡咯-F127-Au納米粒子，構(gòu)建可用于肌紅蛋白定量檢測的電化學(xué)傳感器。El-Said等[34]開發(fā)基于銀納米松樹狀薄膜修飾氧化銦錫（Ag nano-pinetree film modified indium tin oxide，Ag NPT/ITO）的無標記肌紅蛋白傳感器，Ag NPT/ITO底物可增強拉曼效應(yīng)，構(gòu)建的肌紅蛋白含量檢測傳感器具有高選擇性和高靈敏度。相關(guān)檢測方法的優(yōu)缺點對比如表2所示。

3 影響肉色穩(wěn)定性的因素

3.1 貯藏與加工溫度

肌紅蛋白受熱后，珠蛋白發(fā)生變性，不再纏繞在血紅素周圍，使血紅素暴露于空氣中，導(dǎo)致血紅素鐵的氧化，肉品變色[35]。肌紅蛋白變性程度與加熱溫度和加熱時長有關(guān)。目前的研究表明，溫度對肉色影響很大，這是由于溫度變化導(dǎo)致可溶性肌紅蛋白含量降低，紅度值（a*）降低，亮度值（L*）和黃度值（b*）升高[36]。

Christensen等[37]利用低溫長時間（low temperature long time，LTLT，48～63 ℃）處理母豬背最長肌（Longissimus dorsi，LD），發(fā)現(xiàn)隨著溫度的升高，肉品a*降低，可能是由于溫度升高后，肉中其他蛋白質(zhì)變性量增加，從而降低了肌紅蛋白的溶解度。Becker等[38]利用LTLT（53、58 ℃下處理10、20、30 h）處理豬肉，結(jié)果表明，豬肉L*基本沒有變化，而a*在58 ℃條件下更低，b*在58 ℃條件下較高，且在2 種溫度下，豬肉b*隨著時間的延長升高。Sen等[39]評估不同終點溫度（51、65、71、79 ℃）對羊排肌紅蛋白穩(wěn)定性的影響，發(fā)現(xiàn)隨著溫度升高，肌紅蛋白變性程度增加。

García-Segovia等[40]測定60、70、80 ℃條件下加熱牛排的可見光譜時發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高，DeoMb和OxyMb含量降低，MetMb含量增加。

除加工溫度外，貯藏溫度對肉色影響也很大。Li Xin等[41]在評估貯藏溫度對羊羔肉肉色穩(wěn)定性影響的研究中發(fā)現(xiàn)，與4 ℃貯藏的羊肉相比，在受控冰點（-0.8 ℃）貯藏的羊肉表現(xiàn)出更好的顏色穩(wěn)定性，能有效抑制MetMb的積累。Rosenvold等[42]的研究也表明，-1.5 ℃貯藏1 周的羊肉比2 ℃條件下貯藏時a*更高，顏色更穩(wěn)定，這是由于較高的溫度會提高MetMb的形成速率。尚坤等[43]研究不同凍藏溫度（-20、-40、-80 ℃）對雞肉品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)凍藏溫度越高，L*越大，a*下降越快，表明低溫有利于抑制肌紅蛋白的氧化。

3.2 pH值

pH值對肌紅蛋白的氧化有重要影響，動物肌肉在屠宰后由于糖酵解的作用，導(dǎo)致乳酸在肉中積累，pH值下降為5.6左右，此時肉色正常。低pH值（pH<5.4）肉中的肌紅蛋白易受熱變性，這是由于低pH值可減弱肌紅蛋白中血紅素與珠蛋白的結(jié)合力，從而加快肌紅蛋白氧化[44]。Joseph等[45]發(fā)現(xiàn)，火雞肌紅蛋白熱穩(wěn)定性比牛肉肌紅蛋白更強，這可能與火雞肉的高pH值有關(guān)。Mancini等[46]的研究也證明，在較高的pH值條件下烹飪豬排，其肉色穩(wěn)定性更高。Nerimetla等[47]運用電化學(xué)動力學(xué)了解不同pH值條件下肉中肌紅蛋白的還原速率和氧親和力，發(fā)現(xiàn)較高pH值下的MetMb還原速率和OxyMb合成常數(shù)較高。Fletcher等[48]研究生雞胸肉和熟雞胸肉之間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，生肉pH值與生肉a*呈顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)r=0.352，P<0.05），與b*（r=-0.221）和L*（r=-0.771，P<0.05）呈負相關(guān)，對熟肉的研究結(jié)果相同，且熟肉的pH值與肉色變化程度比生肉小。

3.3 輻照

為了延長肉品的貯藏時間，輻照是一種可用的非熱處理方法[49]。已有研究表明，當肉中主要為OxyMb時，輻照會促使Fe2+向Fe3+轉(zhuǎn)變，a*降低;當肉中主要為MetMb時，a*增加[50]。Nam等[51]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過輻照后火雞雞胸肉的a*比未經(jīng)輻照時更穩(wěn)定，真空條件下輻照的雞胸肉a*比有氧條件下高，這是由于輻照產(chǎn)生CO，可與肌紅蛋白形成粉紅色的CO-Mb。同樣Du等[52]也證明有氧條件下a*降低的原因可能是輻照產(chǎn)生CO。

Nam等[53]通過輻射法處理碎牛肉后，發(fā)現(xiàn)a*下降，L*上升，牛肉的顏色從鮮紅色轉(zhuǎn)變成褐色，而輻照處理豬肉和禽肉則產(chǎn)生粉色，造成顏色不同的原因可能是牛肉中肌紅蛋白含量較豬肉和禽肉高，肉色更深，因此產(chǎn)生的CO與血紅素復(fù)合物生成的粉色對深肉色的影響較淺肉色小。Li Chengliang等[54]使用不同輻射劑量照射貯藏期間的豬肉，研究表明，較高輻射劑量（5 kGy）下的肉a*較高，b*和L*未發(fā)生顯著變化，較低輻射劑量（3 kGy）下a*變化較小。

3.4 氣調(diào)包裝

肌紅蛋白中的血紅素鐵能夠與O2、CO和NO等氣體結(jié)合形成亞鐵共價絡(luò)合物，其中OxyMb、CO-Mb和NO-Mb均呈鮮艷的紅色，因此這些氣體應(yīng)用到氣調(diào)包裝（modified atmosphere packaging，MAP）中利于鮮肉的保藏和護色。MAP是除去或更換包裝內(nèi)氣體組成從而延長保質(zhì)期的一種包裝方法[55]。其中一種形式是真空包裝（vacuum packaging，VP），它是通過隔絕空氣減少微生物的生長，但同時也促進了厭氧微生物的生長，而且肌紅蛋白不能與O2絡(luò)合形成氧合肌紅蛋白，肉以DeoMb的形式呈現(xiàn)紫紅色[56]。因此，鮮肉很少直接進行真空包裝。而高氧氣調(diào)包裝（high oxygen atmosphere packaging，HOAP）可以延長鮮肉的貨架期，20世紀中葉，HOAP就開始應(yīng)用于各個商店，肉在80% O2和20% CO2混合氣體、低于2 ℃條件下貯藏時貨架期可長達6～10 d[57]，HOAP有利于氧合肌紅蛋白的形成，因此肉能保持鮮紅色。Resconi等[58]將牛排放置在O2比例分別為50%、60%、80%，CO2比例固定為20%的氣調(diào)包裝中貯藏4 d和8 d，發(fā)現(xiàn)50% O2條件下牛排a*最低，60%和80% O2條件下a*較高，且打開包裝后紅色基本穩(wěn)定不變，該研究證明，控制肉色變化的最低氧含量為60%。Lukic等[59]探究O2比例分別為75%、70%、80%，其余以CO2補充的MAP對豬排色澤變化的影響，結(jié)果表明，70% O2+30% CO2包裝對豬排肉色的穩(wěn)定效果最好。除了O2和CO2的組合包裝外，加入CO的包裝也得到廣泛應(yīng)用。CO-Mb能呈現(xiàn)出和OxyMb同樣的鮮紅色，而且比OxyMb更加穩(wěn)定，但是由于CO具有毒性，因此CO用于包裝一直備受爭議[60]。目前研究發(fā)現(xiàn)，低濃度CO包裝對肉色穩(wěn)定性有效，且不會對人體造成傷害[10]。因此，CO-MAP包裝的優(yōu)化也被廣泛研究。Jayasingh等[61]將牛排和碎牛肉用5% CO-MAP處理24 h后進行VP包裝，發(fā)現(xiàn)肉色能維持21 d，而0.5%?CO+60.0% CO2+39.5% N2（0.5% CO-MAP）包裝的牛排和碎牛肉具有更低的色調(diào)角（h°）（h°是肉表面紅色損失的衡量指標，其值越低肉色越紅，值越高肉色越黃），且肉色能維持8 周。John等[62]比較VP、0.4%?CO-MAP（30.3% CO+69.3% N2）和80% O2-MAP（20% CO2）中牛排顏色的穩(wěn)定性，結(jié)果表明，貯藏在0.4% CO-MAP的牛排有較高的a*（17.9～19.4）、較低的h°值（34）及更鮮艷的紅色。

3.5 抗氧化劑

抗氧化劑是一種能夠防止脂質(zhì)和蛋白質(zhì)等氧化的物質(zhì)，使用后可以降低氧化的發(fā)生，從而控制肉品品質(zhì)，食品級抗氧化劑可以促進肉品中DeoMb和OxyMb的合成，抑制MetMb的形成，減少肉色劣變[63-64]。Maiorano等[65]證明VE有良好的肉色穩(wěn)定作用。Kulkarni等[66]對比抗壞血酸（VC）、沒食子酸丙酯（propyl gallate，PG）和葡萄籽提取物（grape seed extract，GSE）處理的加熱牛肉香腸模型顏色的變化，發(fā)現(xiàn)VC和PG組中L*最穩(wěn)定。Ahn等[67]證明GSE處理的煮熟牛肉比丁基羥基茴香醚/2，6-二叔丁基-4-甲基苯酚（butylated hydroxyanisole/butylated hydroxytoluene，BHA/BHT）、迷迭香和松樹皮提取物處理的煮熟牛肉有更低的L*、b*及更高的a*，并且GSE和松樹皮提取物能在熟牛肉貯藏期間有效地保持紅色?；ㄉぬ崛∥铮╬eanut skin extract，PSE）也是一種抗氧化劑，可應(yīng)用在碎牛肉中，抑制蛋白質(zhì)色素氧化和脂質(zhì)氧化，以保持牛肉的鮮紅色。Yu等[68]使用0.02%～0.10% PSE處理后的碎牛肉發(fā)紅。Neilson等[69]使用石榴皮提取物對碎牛肉進行處理，處理后的樣品分別用不同氣體包裝貯藏，與未處理的牛肉相比，石榴皮提取物處理的牛肉肉色更紅，且氧化也受到抑制。桑葉提取物（mulberry leaf extract，MLE）也具有抗氧化活性，可提高抗氧化酶活性，Zhang Xinzhuang等[70]發(fā)現(xiàn)，生牛肉在冷藏期間a*下降，而添加MLE可以延緩a*的降低，此外，在牛肉冷藏時間較長時，高濃度MLE處理的牛肉a*較中低濃度處理牛肉高（P<0.05）。另外，大蒜中的大蒜素具有抗氧化及抗菌作用，Horita等[71]向法蘭克福香腸中添加新鮮大蒜、大蒜粉末、商品大蒜油和大蒜提取物，發(fā)現(xiàn)添加新鮮大蒜的處理組h°最低。橡子富含酚類物質(zhì)，具有抗氧化特性，F(xiàn)erreira等[72]利用橡子提取物對漢堡中生、熟雞肉餅進行處理，發(fā)現(xiàn)添加橡子提取物的生雞肉餅比對照組有更高的a*和更低的b*，雞肉餅經(jīng)過烹飪后，a*降低，b*升高，h°較高，而添加橡子提取物的熟雞肉餅?zāi)軌虼龠Mh°的降低。

3.6 脂質(zhì)氧化

脂質(zhì)氧化是脂質(zhì)通過自由基鏈式反應(yīng)自發(fā)與氧發(fā)生反應(yīng)，導(dǎo)致食品的營養(yǎng)素、生物活性物質(zhì)損失，產(chǎn)生異味，甚至產(chǎn)生有毒物質(zhì)。已有研究表明，脂質(zhì)氧化能與肌紅蛋白氧化相互促進，脂質(zhì)氧化的產(chǎn)物，如醛，對肌紅蛋白氧化有促進作用[73]。Lynch等[74]的研究表明，醛類氧化產(chǎn)物能夠與MetMb反應(yīng)，并降低MetMb的還原能力。高活性醛，如4-羥基-2-壬烯醛（4-hydroxynonenal，HNE），擴散到肌漿中與肌紅蛋白共價結(jié)合，改變肌紅蛋白的三級結(jié)構(gòu)，從而改變?nèi)馍aveena等[75]分析HNE與肌紅蛋白的結(jié)合情況，結(jié)果表明，當pH值為7.4時，HNE能夠與肌紅蛋白氨基酸殘基His 64和His 93發(fā)生共價加合，當pH值為5.8時僅與氨基酸殘基His 64加合，這可能是由于pH值為5.8時，組氨酸殘基具有較高的正電荷，影響加合作用。將實驗組與不添加HNE的對照組相比，發(fā)現(xiàn)添加HNE的實驗組MetMb含量更高。這些結(jié)果表明，HNE通過與組氨酸殘基的共價加合，加速了OxyMb氧化。Grunwald等[76]在探究HNE對Mb和脂質(zhì)氧化誘導(dǎo)影響的實驗中發(fā)現(xiàn)，與沒有添加HNE的對照組相比，HNE能夠與Mb中的組氨酸殘基共價結(jié)合，加速MetMb的形成和脂質(zhì)氧化的發(fā)生。Wang Zhaoming等[77]研究低溫貯藏期間兔肉中肌紅蛋白、脂質(zhì)氧化和蛋白質(zhì)氧化之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)羰基、硫代巴比妥酸反應(yīng)物（thiobarbituric acid reactive substance，TBARs）值和MetMb含量均有所增加，肌紅蛋白氧化和脂質(zhì)氧化具有較高的相關(guān)性。吳成帆等[78]也得到同樣的結(jié)論，研究結(jié)果表明，育肥公犢和黃牛的脂質(zhì)氧化程度與OxyMb含量呈負相關(guān)，而與MetMb含量呈正相關(guān)，他們還發(fā)現(xiàn)育肥公犢的氧化程度顯著低于黃牛，由于黃牛的不飽和脂肪酸較多，脂質(zhì)對蛋白質(zhì)氧化的影響較大，因此可以通過抑制脂質(zhì)氧化從而有效抑制肌紅蛋白氧化，避免肉色劣變。

3.7 相關(guān)酶類及蛋白

乳酸脫氫酶能夠參與煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，NADH）再生，而NADH可以參與MetMb的還原，從而提高肉色的穩(wěn)定性[79]。

Kim等[80]將注射2.5%乳酸的牛排貯藏14 d后與無乳酸對照組相比，發(fā)現(xiàn)前者含更多的NADH且牛排顏色更穩(wěn)定，乳酸被乳酸脫氫酶轉(zhuǎn)化成丙酮酸和NADH，提高了肌紅蛋白的穩(wěn)定性。Mancini等[81]推測，乳酸除了可以通過乳酸脫氫酶產(chǎn)生NADH外，還可能直接影響肌紅蛋白氧化還原穩(wěn)定性，并提出乳酸可以和肌紅蛋白直接加合這一假設(shè)。但Mancini等[82]研究37 ℃、pH值為7.4和4 ℃、pH值為5.6的乳酸加合OxyMb和CO-Mb時發(fā)現(xiàn)，乳酸并不能與肌紅蛋白共價加合，但是乳酸可以通過間接機制（如乳酸脫氫酶）影響肌紅蛋白的穩(wěn)定性。酶類（高鐵肌紅蛋白還原酶）和肌漿蛋白都對肉色穩(wěn)定性起重要作用。Joseph等[83]研究牛背最長肌（Longissimus lumborum，LL）和腰大?。≒soas major，PM）中的肌漿蛋白組對肉色穩(wěn)定性的影響，結(jié)果表明，LL由于含有較多的抗氧化蛋白和分子伴侶，表現(xiàn)出較PM穩(wěn)定的肉色。醛糖還原酶、肌酸激酶、β-烯醇化酶和丙酮酸脫氫酶為糖酵解和能量代謝相關(guān)的酶，與a*呈正相關(guān)，對肉色的保持有積極作用[84]。過氧化物酶-2和肽甲硫氨酸亞砜還原酶可以抑制脂質(zhì)和蛋白質(zhì)氧化，從而穩(wěn)定肉色。熱休克蛋白-27 kDa和磷酸化應(yīng)激誘導(dǎo)蛋白1作為伴侶蛋白可能因其對蛋白質(zhì)的保護作用而在穩(wěn)定肉色方面起作用[85]。相關(guān)蛋白與肉色的相關(guān)性如表3所示。

3.8 其他

肉色變化復(fù)雜，且容易受多種因素干擾，除了上述因素還受其他因素的影響，如遺傳基因因素（包括動物的種類[86]、年齡[87]、肌紅蛋白一級結(jié)構(gòu)）、高壓[88-89]、飼養(yǎng)方式[90]、飲食[91]、屠宰方式[92]、線粒體功能[93]、糖酵解[94]、三羧酸循環(huán)代謝中間體（乳酸、丙酮酸、琥珀酸和蘋果酸等）、抗菌劑（乙酰丙酸鈉、磷酸三鈉、二氧化氯）及表面活性劑等。

4 結(jié) 語

肉色變化是一個復(fù)雜的過程，動物的種類、飼養(yǎng)方式及貯藏加工過程等均會影響肉色。肉色主要是由肌紅蛋白氧化還原狀態(tài)及肌紅蛋白與外源性化學(xué)物質(zhì)形成復(fù)合物決定的。因此，探究肉品中肌紅蛋白的理化性質(zhì)、不同氧化還原態(tài)肌紅蛋白的定性定量檢測方法及引起肉色劣變的影響因素在肉的貯藏與加工中均極為重要。對于影響肌紅蛋白穩(wěn)定性的各類因素研究較多，但是對于重要因素的影響機制還值得深入研究。紫外分光光度法、近紅外光譜法、色譜-質(zhì)譜法、拉曼光譜和電化學(xué)傳感器法等可檢測肌紅蛋白的含量，但有各自的局限性，應(yīng)根據(jù)樣品的實際情況進行選擇。同時，目前對于不同氧化還原態(tài)肌紅蛋白的定性定量檢測集中于提取后檢測，采用無損檢測技術(shù)的研究較少，今后的研究可關(guān)注肌紅蛋白不同氧化還原態(tài)含量的無損檢測。隨著新技術(shù)的不斷發(fā)展，相信會有更多的新方法應(yīng)用到肌紅蛋白的結(jié)構(gòu)和定性定量檢測中，為更好地護色、保色提供技術(shù)支撐。

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