一類具有內(nèi)部存儲的非均勻恒化器模型的共存解

李星星,聶華

( 陜西師范大學(xué)數(shù)學(xué)與信息科學(xué)學(xué)院,陜西 西安710119)

1.引言

恒化器是用于微生物連續(xù)培養(yǎng)的一種實(shí)驗(yàn)裝置,經(jīng)典的恒化器模型假設(shè)微生物對養(yǎng)料的吸收率與自身生長率成比例,這種模型被稱為常數(shù)產(chǎn)量模型(見文[1]).Ketchum[2]實(shí)驗(yàn)觀測發(fā)現(xiàn)當(dāng)外部養(yǎng)料耗盡后,細(xì)菌仍可繼續(xù)生長和分裂一段時間,直到內(nèi)部儲備耗盡.這表明物種的生長不僅與外部營養(yǎng)有關(guān),還依賴于體內(nèi)儲存的營養(yǎng).為描述該現(xiàn)象,Droop[3]提出了帶有內(nèi)部存儲的浮游植物生長模型,這種模型被稱為可變產(chǎn)量模型或Droop模型.Grover[4]研究了多物種競爭單資源的Droop模型,通過數(shù)據(jù)模擬分析不同參數(shù)對物種競爭結(jié)果的影響.Lange和Oyarzun[5]研究了均勻攪拌的單物種Droop模型解的全局漸近穩(wěn)定性.Smith和Waltman[6]建立了如下具有內(nèi)部存儲的兩物種競爭的均勻恒化器模型:

其中S(t),u(t)和v(t)分別代表營養(yǎng)物的濃度以及物種u和v在t時刻的密度.Q1(t),Q2(t)分別代表t時刻物種u和v體內(nèi)每個細(xì)胞所儲存的營養(yǎng)物濃度.S(0)>0是營養(yǎng)物的輸入濃度,D表示恒化器的稀釋率.對于i=1,2,μi(Qi)是物種生長率,依賴于細(xì)胞配額Qi;fi(S,Qi)為營養(yǎng)的吸收率,依賴于營養(yǎng)的濃度S和細(xì)胞配額Qi.Qmin,i表示細(xì)胞配額的臨界值,若低于此數(shù)值物種將停止生長.

文[6]借助于單調(diào)動力系統(tǒng)理論建立了系統(tǒng)(1.1)的競爭排斥原理.Hsu等[7]研究了具有內(nèi)部存儲的多物種競爭的均勻恒化器模型,結(jié)果表明均勻攪拌情形下,多物種競爭的Droop模型仍有競爭排斥原理成立.為解釋實(shí)驗(yàn)和現(xiàn)實(shí)生態(tài)系統(tǒng)中的共存現(xiàn)象,Hsu等[8?9]引入擴(kuò)散,建立了具有擴(kuò)散的兩物種競爭的Droop模型.他們令U=Q1u,V=Q2v,則U,V分別表示兩物種儲存的總營養(yǎng).因此具有擴(kuò)散的兩物種競爭的Droop模型(即具有內(nèi)部存儲的非均勻恒化器模型)為:

其中d和γ分別為擴(kuò)散系數(shù)和產(chǎn)出率.初始函數(shù)u0(x),U0(x),v0(x),V0(x)滿足關(guān)于模型更詳細(xì)的生物背景及建模機(jī)理見文[3–5,8].

文[8-9]采用單調(diào)動力系統(tǒng)理論及系統(tǒng)平衡解關(guān)于擴(kuò)散系數(shù)的單調(diào)性,建立了單物種模型存活與消亡的臨界擴(kuò)散系數(shù),其研究結(jié)果表明存在臨界的擴(kuò)散系數(shù)d0使得當(dāng)0< d < d0時,單物種存活; 當(dāng)d ≥d0時,單物種消亡.因此對于兩物種競爭的模型(1.2),存在正數(shù)d0,1和d0,2,使得當(dāng)0

其中Qc,1≥Qmin,1,Qc,2≥Qmin,2,滿足μ1(Qc,1)=μ2(Qc,2)=η0,η0是如下問題的主特征值:

文[8]采用單調(diào)動力系統(tǒng)理論研究了系統(tǒng)(1.2)的共存解,結(jié)果表明當(dāng)時,兩競爭物種可以共存.文[9]進(jìn)一步利用系統(tǒng)(1.2)的單調(diào)性及半平凡解的穩(wěn)定性分析,拓展了文[8]的結(jié)果,即當(dāng)時,系統(tǒng)(1.2)也存在共存解.總結(jié)文[8-9]結(jié)果可得如下定理:

定理1.1[8?9]當(dāng)0

HSU,LAM和WANG[10]考慮了一類帶有內(nèi)部存儲的單物種消耗無機(jī)碳的反應(yīng)擴(kuò)散模型,證明臨界存活/消亡擴(kuò)散系數(shù)可由一類非線性特征值問題的主特征值刻畫.受該工作的啟發(fā),本文主要借助錐上的不動點(diǎn)指標(biāo)理論和非線性特征值問題研究系統(tǒng)(1.2)正平衡解的存在性.研究的主要困難來源于系統(tǒng)(1.2)中比率項分別在(u,U)=(0,0)和(v,V)=(0,0)的奇性.因此通常的線性化方法、分歧理論以及拓?fù)洳粍狱c(diǎn)指標(biāo)理論等均不適用.特別地,在使用錐上的拓?fù)洳粍狱c(diǎn)指標(biāo)理論研究模型正平衡解的存在性時,通常選取Banach空間自然的正錐,而且非線性算子不動點(diǎn)指標(biāo)的計算一般借助于相應(yīng)的線性化算子的譜分析來給出(見[11]).然而本模型在(u,U)=(0,0)和(v,V)=(0,0)的奇性,使得通常借助于線性算子譜分析來計算非線性算子不動點(diǎn)指標(biāo)的方法也不適用.本文為克服比率項分別在(u,U)=(0,0)和(v,V)=(0,0)的奇性,首先建立了模型正平衡解更細(xì)致的先驗(yàn)估計,從而能在正錐的內(nèi)部選取一個特殊的錐來研究模型正平衡解的存在性.然后利用該特殊錐上的不動點(diǎn)指標(biāo)理論,直接借助于非線性特征值問題的主特征值計算非線性算子在平凡解、半平凡解處的不動點(diǎn)指標(biāo),從而建立模型正平衡解的存在性.

為此,根據(jù)文[3]的具體實(shí)例,對反應(yīng)函數(shù)μi(Qi)和fi(S,Qi)(i=1,2)作如下假設(shè):

(H1)μi(Qi)在[Qmin,i,∞)上連續(xù)可微,且μi(Qmin,i)=0.當(dāng)Qi≥Qmin,i時,μ′i(Qi)>0.

(ii) 存在QBi∈(Qmin,i,+∞] 使得在[0,∞)×[Qmin,i,QBi) 上有且當(dāng)S=0或者Qi≥QBi時fi(S,Qi)=0 (若QBi=∞,則fi(S,Qi)=0當(dāng)且僅當(dāng)S=0).

本文主要研究(1.2)正平衡解存在性,因此只需考慮(1.3)對應(yīng)的平衡態(tài)問題

由于我們僅關(guān)注模型(1.4)的非負(fù)解,因此可對反應(yīng)函數(shù)fi(S,Qi)和μi(Qi)(i=1,2)作如下延拓:

易得Fi(S,Qi)在R×R上Lipschitz連續(xù)以及(Qi)在R上Lipschitz連續(xù).為方便,仍分別記Fi(S,Qi),(Qi)為fi(S,Qi),μi(Qi).

2.準(zhǔn)備知識

記Q?i=inf{Qi>0:fi(z(x),Qi)?μi(Qi)Qi≤0,x ∈[0,1]},i=1,2,E=C0([0,1],R2+)以及

則E,W1,W2為C0([0,1],R2)的完全錐,且E是實(shí)的正規(guī)錐.定義(u1,v1)?E(u2,v2)當(dāng)且僅當(dāng)(u1,v1)?(u2,v2)∈intE.

考慮非線性特征值問題

由文[10]的引理5.1可知(2.1)存在主特征值,記為λ0i,相應(yīng)的正特征函數(shù)(?i,φi)∈Wi,且(?i,φi)?E(0,0).根據(jù)[10]的引理7.1可得如下結(jié)果:

引理2.1[10]對任意的d>0,令λ0i:=λ0i(d)(i=1,2)是特征值問題(2.1)的主特征值,則存在d0,i>0,有如下結(jié)果成立:

(i) 若00;

(ii) 若d=d0,i,則λ0i(d)=0;

(iii) 若d>d0,i,則λ0i(d)<0.

注2.1由臨界擴(kuò)散系數(shù)d0,1,d0,2的唯一性知,此處的臨界擴(kuò)散系數(shù)d0,1,d0,2與文[9]中得的臨界擴(kuò)散系數(shù)相同.

考慮單物種模型

引理2.2[10]若d ≥d0,1,則(u,U)=(0,0)是(2.2)的唯一非負(fù)解; 若0

注2.2對另一個具有內(nèi)部存儲的單物種模型

類似可得若0

下面給出(1.4)正解的先驗(yàn)估計.

引理2.3設(shè)(u,U,v,V)是系統(tǒng)(1.4)的非負(fù)解,且則

(i)u>0,U >0,v >0,V >0;

(ii)U+V

(iii)Qmin,1u

證(i)和(ii)證明可參考文[12]的引理2,由文[8]的引理3.3可證U > uQmin,1,V > vQmin,2,故省略.這里只給出U < Q?1u和V < Q?2v的證明.記顯然,對于i=1,2,μi(Ai),fi(z(x)?U ?V,Ai)可寫成如下形式:

對于每個Qi≥Qmin,i,

根據(jù)Q?i的定義可知fi(z(x),Q?i)?μi(Q?i)Q?i≤0,i=1,2.由(i)得z ?U ?V < z,從而fi(z(x)?U ?V,Q?i)?μi(Q?i)Q?i<0,i=1,2.

令H1(x)=U(x)?Q?1u(x),H2(x)=V(x)?Q?2v(x),則Hi(x)滿足

及如下不等式:

由極值原理可得Hi(x)<0(x ∈[0,1]),即U

3.正平衡解存在性

本節(jié)討論系統(tǒng)(1.2)正平衡解的存在性,即(1.4)正解的存在性.為此引入以下空間:

其中∥·∥為最大模范數(shù),

定義F:? →X為

ξi(x;Qi)和?i(x;Qi)分別由(2.4)和(2.5)給出.顯然F:? →X是緊的.

下面證明F:? →W.對任意(u,U,v,V)∈?,令則滿足

由(3.1)及最大值原理,易知0000.因此只需證明為此令由(u,U,v,V)∈?可得G1=U ?Qmin,1u ≥0.由于

則H1滿足以及如下不等式:

由極值原理易得(x)≥0(x ∈[0,1]),即同理可證因此故F:? →W.于是,方程(1.4)有非負(fù)解等價于F在?內(nèi)有不動點(diǎn).

F的所有平凡和半平凡非負(fù)不動點(diǎn)包括(0,0,0,0),(u?,U?,0,0)和(0,0,v?,V ?).為了使用度理論,我們需要計算F在這些非負(fù)不動點(diǎn)的指標(biāo).

引理3.1當(dāng)λ ≥1時,F(u,U,v,V)=λ(u,U,v,V)在W中沒有滿足∥u∥+∥U∥+∥v∥+∥V ∥=R0的解.

證設(shè)(u,U,v,V)∈W滿足F(u,U,v,V)=λ(u,U,v,V)且∥u∥+∥U∥+∥v∥+∥V ∥=R0,

則可得以下方程:

令y=z(x)?U ?V,則y滿足

首先證明y(1)≥0.若y(1)<0,由邊界條件知yx(1)>0.存在a ∈[0,1),使得對任意的x ∈(a,1],y(x)<0,其中a=0或y(a)=0.由方程(3.2)得對任意的x ∈[a,1],yxx≤0,故yx(x)≥yx(1)>0,即y(x)在[a,1]上單調(diào)遞增.由yx(0)=?S(0)<0可得0,故y(a)=0,這與y(x)在[a,1]上單調(diào)遞增矛盾.因此y(1)≥0.下證b ∈[0,1),y(b)≥0,否則存在b ∈[0,1)使得y(b)<0.由連續(xù)性可得,存在δ1≥0,δ2>0,使得對任意的x ∈(b ?δ1,b+δ2)?(0,1),y(x)<0,其中y(b+δ2)=0,b ?δ1=0或y(b ?δ1)=0.同樣可得對任意的x ∈(b ?δ1,b+δ2),yxx≤0.故yx(x)≥yx(b+δ2).根據(jù)y(b+δ2)=0易得y(x)在[b?δ1,b+δ2]上是單調(diào)不減的.由yx(0)=?S(0)<0可知b ?δ10,故y(b ?δ1)=0.因此可得y(x)≡0(x ∈(b ?δ1,b+δ2)),與y(b)<0矛盾.綜上所述y ≥0(x ∈[0,1]),即U+V ≤z(x).

由(u,U,v,V)∈W可得U ≥uQmin,1,V ≥vQmin,2.因此∥u∥+∥U∥+∥v∥+∥V ∥≤故F(u,U,v,V)=λ(u,U,v,V)在W中沒有滿足∥u∥+∥U∥+∥v∥+∥V ∥=R0的解.

引理3.2index(F,˙?,W)=1,其中˙?表示的是?相對于W的內(nèi)部.

證根據(jù)引理3.1和文[13]的引理12.1(i)可證.

引理3.3設(shè)00充分小,index(F,Pδ(0,0,0,0),W)=0,其中

證對任意給定的?0>0足夠小,選取0< δ < δ0?1使得記Sδ+={(u,U,v,V)∈W:∥u∥+∥U∥+∥v∥+∥V ∥=γδS(0)}.易見從而∥u∥≤δz,∥U∥≤δz,∥v∥≤δz,∥V ∥≤δz.令ψ=2+γ ?γx2,則ψ >0(x ∈[0,1])且滿足ψxx<0,ψx(0)=ψx(1)+γψ(1)=0.因此(ψ,Qmin,1ψ,ψ,Qmin,2ψ)∈W.下證對任意的λ ≥0,方程上無解.假設(shè)方程存在解(u,U,v,V),則(u,U,v,V)滿足

由引理2.1知當(dāng)0< d 0(i=1,2),可取δ1?1使得對任意的δ ∈(0,δ1),以下非線性特征值問題的主特征值由引理2.1可得可由d0,1,d0,2類似給出.根據(jù)引理2.2以及注2.2知以下兩個邊值問題分別存在唯一正解,記為

令O+(u?,U?,0,0)和O+(0,0,v?,V ?)分別表示(u?,U?,0,0)和(0,0,v?,V ?)在W中的鄰域.下面計算F在O+(u?,U?,0,0)和O+(0,0,v?,V ?)上的指標(biāo).為此引入特征值問題

由文[10]知(3.3)和(3.4)存在主特征值,分別記為Λ01和Λ02,其對應(yīng)的主特征函數(shù)(η1,θ1)∈W1,(η2,θ2)∈W2,且滿足(η1,θ1)?E(0,0),(η2,θ2)?E(0,0).

引理3.4設(shè)0

(i)當(dāng)Λ02<0時,index(F,O+(u?,U?,0,0),W)=1;當(dāng)Λ02>0時,index(F,O+(u?,U?,0,0),W)=0;

(ii)當(dāng)Λ01<0時,index(F,O+(0,0,v?,V ?),W)=1;當(dāng)Λ01>0時,index(F,O+(0,0,v?,V ?),W)=0.

證由于(i)和(ii)的證明完全類似,這里僅給出(i)的證明.定義

則算子方程F(t)(u,U,v,V)=(u,U,v,V)等價于若(u,U,v,V)是F(t)在?O+(u?,U?,0,0)上的不動點(diǎn),則u>0,U >0,v ≥0,V ≥0.由最大值原理得v >0,V >0,否則(u,U,v,V)=(u?,U?,0,0),與(u,U,v,V)∈?O+(u?,U?,0,0)矛盾.

下證對任意的t ∈[0,1],F(t)在?O+(u?,U?,0,0)上沒有不動點(diǎn).假設(shè)(u,U,v,V)∈?O+(u?,U?,0,0)是F(t)的不動點(diǎn),則u>0,U >0,v >0,V >0.當(dāng)t=0時,方程如下:

由引理2.2可得,當(dāng)0< d

根據(jù)(3.4)易知,若Λ020,(3.7)只有零解,即(u,U,v,V)=(u?,U?,0,0).與(u,U,v,V)∈?O+(u?,U?,0,0)矛盾.當(dāng)t >0時,由(3.5)可得(u,U,tv,tV)>(0,0,0,0)是F在內(nèi)的正不動點(diǎn),這與假設(shè)矛盾.因此對任意的t ∈[0,1],F(t)在?O+(u?,U?,0,0)上沒有不動點(diǎn).根據(jù)拓?fù)涠壤碚摰耐瑐惒蛔冃钥傻?/p>

類似可證(u?,U?,0,0)是F(0)在O+(u?,U?,0,0)上唯一的不動點(diǎn).因此

對于τ ∈[0,1],定義

那么T(τ)(u,U,v,V)=(u,U,v,V)滿足

類似可證T(τ)在?O+(u?,U?,0,0)上沒有不動點(diǎn),且易得T(0)=F(0),T(1)=T1×T2,其中

根據(jù)拓?fù)涠壤碚摰耐瑐惒蛔冃院统朔e定理[15]可得

下證index(T1,(u?,U?),W1)=1.令∥u∥+∥U∥≤δ},?Pδ={(u,U)∈W1:∥u∥+∥U∥=δ}.當(dāng)λ ≥1時,設(shè)(u,U)滿足方程T1(u,U)=λ(u,U),則

類似引理3.1可證U ≤ z(x).由(u,U)∈ W1易知,故∥u∥+∥U∥< δ,即當(dāng)λ ≥1時,T1(u,U)=λ(u,U)在?Pδ上沒有解.因此,根據(jù)文[13]的引理12.1(i)得index(T1,Pδ,W1)=1.取0< δ0≤min[0,1]{u?,U?},對任意的λ ≥0,令ρ=2+γ ?γx2,設(shè)方程(u,U)?T1(u,U)=λ(ρ,Qmin,1ρ)在?Pδ0上存在解(u,U),則

因此(u,U)是(2.2)的上解.由單調(diào)方法和(u?,U?)的唯一性,可得u ≥u?,U ≥U?,這與∥u∥+∥U∥=δ0矛盾.因此,index(T1,Pδ0,W1)=0.又因?yàn)?u,U)=(u?,U?)是T1在PδPδ0上唯一的不動點(diǎn),有

下面計算index(T2,(0,0),W2).當(dāng)Λ02<0時,對任意的λ ≥1,設(shè)(v,V)∈?O+(0,0)且滿足方程T2(v,V)=λ(v,V),則

由λ ≥1可得(v,V)滿足微分不等式

根據(jù)(3.8)易得(v,V)是如下拋物問題的下解:

根據(jù)(v,V)∈?O+(0,0)可知存在M1>0,使得(v(x),V(x))≤M1(η2,θ2).易證為(3.9)的上解.由比較原理可得

又因?yàn)棣?2<0,所以由(3.10)得(v,V)=(0,0).即當(dāng)λ ≥1時,方程T2(v,V)=λ(v,V)在?O+(0,0)上無解.因此由文[13]的引理12.1(i)可得,index(T2,(0,0),W2)=1.若Λ02>0,令ζ=2+γ ?γx2,設(shè)(v,V)滿足方程(v,V)?T2(v,V)=λ(ζ,Qmin,2ζ),則

由(3.11)可得(v,V)為(3.9)的上解.同理,存在?>0,使得?(η2,θ2)≤(v(x),V(x)).易證?eΛ02t(η2,θ2)為(3.9)的下解.根據(jù)比較原理可得

又因?yàn)棣?2>0,令t →∞,則(3.12)必與(v,V)∈?O+(0,0)矛盾.即當(dāng)λ ≥0時,方程(v,V)?T2(v,V)=λ(ζ,Qmin,2ζ)在?O+(0,0)上無解.因此,根據(jù)文[13]的引理12.1(ii)可得當(dāng)Λ02>0時,index(T2,(0,0),W2)=0.

綜上所述,

定理3.1設(shè)00,則系統(tǒng)(1.2)至少存在一個正平衡解.

證(反證法) 假設(shè)F在沒有正不動點(diǎn),則它在內(nèi)僅有平凡的不動點(diǎn)(0,0,0,0)與半平凡的不動點(diǎn)(u?,U?,0,0),(0,0,v?,V ?),從而

然而由引理3.2-3.4計算(3.13)可得矛盾表達(dá)式

故F在至少存在一個正的不動點(diǎn),即系統(tǒng)(1.2)至少存在一個正平衡解.

4.總結(jié)

本文主要通過錐上的不動點(diǎn)理論研究系統(tǒng)(1.2)正平衡解的存在性.主要結(jié)果定理3.1表明系統(tǒng)(1.2)正平衡解的存在性與一類非線性特征值問題的主特征值符號有關(guān).定理3.1與定理1.1均假設(shè)0< d