• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    植物油菜素內(nèi)酯信號通路與植物免疫相關(guān)研究進(jìn)展

    2019-06-11 05:31:37王喆王璐宋旭明等
    安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年4期
    關(guān)鍵詞:分子機(jī)制

    王喆 王璐 宋旭明等

    摘要 油菜素內(nèi)酯是一種甾醇類植物激素,近年的研究表明其在植物生長發(fā)育等過程中起重要作用。近年來油菜素內(nèi)酯與植物生長相關(guān)的研究不斷被報道,但對于植物中油菜素內(nèi)酯信號通路及其介導(dǎo)的植物防御反應(yīng)分子機(jī)制的了解相對較少。對近年來油菜素內(nèi)酯信號傳導(dǎo)途徑分子機(jī)制及其介導(dǎo)的植物對病原物等防御反應(yīng)的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

    關(guān)鍵詞 油菜素內(nèi)酯;信號途徑;分子機(jī)制;植物免疫

    中圖分類號 Q945文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

    文章編號 0517-6611(2019)04-0026-04

    Abstract Brassinosteroids (BRs)is a sterol phytohormone,and recent studies have shown that it plays an important role in plant growth and development.In recent years,there are lots of progresses in studies brassinosteroids in plant growth and development.However,there is little understanding of the molecular mechanisms of BRs signaling transduction and its functions in plant defensive responses.In this study,the research progresses of the molecular mechanism of BRs signaling pathway and plant defences of BRs against biological stresses were reviewed.

    Key words Brassinosteroids;Signaling pathway;Molecular mechanism;Plant immunity

    植物在生長等發(fā)育過程中經(jīng)常受到諸如病毒、細(xì)菌、真菌、卵菌、線蟲以及昆蟲甚至是其他植物的侵襲。一般植物都是固著生長,不能通過改變空間位置來躲避不利影響。植物自身也沒有專門用來執(zhí)行免疫功能的細(xì)胞。為了能夠生存與繁衍,植物在與病蟲害等長久的對抗中進(jìn)化出了一套精密高效的免疫系統(tǒng)[1]。如當(dāng)病原物入侵時,植物細(xì)胞可以通過不同的受體來識別病害(如細(xì)菌和真菌的鞭毛蛋白與致病因子、幾丁質(zhì)等)來激活相應(yīng)的免疫反應(yīng)[2]。

    植物激素雖然分子結(jié)構(gòu)簡單,胞內(nèi)含量很低,但在調(diào)控植物細(xì)胞的生長和分裂,植物發(fā)育與形態(tài)建成,器官形成與凋亡等植物生理代謝過程中起重要作用[3]。當(dāng)外界環(huán)境不利于植物生長時,植物激素可以提高植物的抗逆性[4]。很早以來,類固醇類激素是動物中非常重要的激素,但是在約30年前才發(fā)現(xiàn)類固醇類物質(zhì)在植物中也起激素的作用,發(fā)現(xiàn)油菜(Brassica napus)的花粉提取物中的生長促進(jìn)活性為一種名為蕓苔素內(nèi)酯(brassinolide,BL)的類固醇化合物[5]。之后,一系列油菜素內(nèi)酯(brassinosteroids,BR)的激素被發(fā)現(xiàn),其中BL是油菜素內(nèi)酯類激素中國際上公認(rèn)的活性最高、最廣譜的化合物[6]。據(jù)報道,BR除了具有促進(jìn)植物生長發(fā)育等作用外,也參與了植物免疫防御反應(yīng)[7-9]。筆者主要介紹近來年BR信號通路與植物抗病抗蟲相關(guān)的研究進(jìn)展。

    1 BR信號途徑

    擬南芥的遺傳學(xué)研究證明了油菜素內(nèi)酯在植物發(fā)育過程中起重要作用,鑒定出了許多包括BR生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的基因[10]。細(xì)胞內(nèi)BR信號傳導(dǎo)途徑由受體蛋白、激酶、細(xì)胞核內(nèi)轉(zhuǎn)錄因子如BZR等一系列元件組成,在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮作用[11]。BR信號傳導(dǎo)過程,首先細(xì)胞膜表面受體BRI1(brassinosteroid insensitive 1)和輔助受體BAK1(BRI1-associated receptor kinase 1)形成的復(fù)合物,由復(fù)合物共同識別BR分子;之后,BR信號途徑通過BSK1(BR-signaling kinases 1)、BSU1(BRI1 Suppressors 1)、PP2A(protein phosphatase 2A)和CDG1(constitutive differential growth 1)、BKI1(BRI1 kinase inhibitor 1)、BIN2(brassinosteroid insensitive 2)等信號組分,激活BZR1(brassinozole-resisent 1)和BES1(BRI1-EMS-SUPOPRESSOR 1)等轉(zhuǎn)錄因子來調(diào)控BR應(yīng)答相關(guān)基因的表達(dá)[12-14]。

    1.1 BR信號在細(xì)胞膜上的識別

    Kinoshita等[15]研究發(fā)現(xiàn)位于細(xì)胞膜上的leucine-rich(LRR)受體激酶BRI1是BR信號識別的關(guān)鍵組成部分。同時,施用BL處理擬南芥幼苗可以誘導(dǎo)BRI1自身磷酸化,也表明BRI1參與BR信號的識別。除此之外,在擬南芥中BRL1(BRI1-like receptor kinase 1)基因編碼一個富亮氨酸重復(fù)受體激酶,序列比對顯示BRL1與參與BR感知的BRI1相似度很高[16]。

    BAK1是一種絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶,屬于植物類受體激酶SERK家族,是BR信號識別的輔助受體[17]。BAK1是一個跨膜蛋白,胞外LRR的結(jié)構(gòu)域具有識別配體的功能,而胞內(nèi)激酶域往往通過磷酸化作用調(diào)節(jié)胞內(nèi)信號功能[18]。Wang等[12]研究發(fā)現(xiàn)BRI1識別BR需要BAK1的協(xié)助,在植株體內(nèi)BRI1正向調(diào)節(jié)BAK1磷酸化;通過離體試驗發(fā)現(xiàn)BRI1對BAK1的特定結(jié)構(gòu)域進(jìn)行磷酸化,并且BAK1也可以磷酸化BRI1,從而增加BRI1激酶對特定底物的活性。植物體需要BRI1和BAK1互作形成具有活性的復(fù)合物識別BR信號[19]。因此,BRI1和BAK1共同調(diào)控植物BR信號的識別。此外,Liu等[8]研究發(fā)現(xiàn)BIR1(BAK1 intreacting receptor 1)基因編碼了一個可以和BAK1相互作用的受體激酶蛋白,并發(fā)現(xiàn)BIR1可能是BAK1的抑制因子。

    BKI1是BRI1的負(fù)調(diào)控蛋白,由Wang等[20]通過酵母雙雜交方法篩選得到。BKI1本身沒有激酶活性,但可以被BRI1激酶磷酸化。BKI1與激酶活性缺失的BRI1互作更強(qiáng),說明在沒有BR時BRI1未被激活前BKI1和BRI1互作能力更強(qiáng)。人們認(rèn)為BKIl的負(fù)調(diào)控機(jī)制是通過與BRI1的激酶區(qū)互作而阻止了正調(diào)控蛋白BAK1等與BRIl的接近,使兩者不能形成有活性的BRIl-BAKI復(fù)合體,從而抑制了BR信號的傳遞[20-22]。

    1.2 BR信號在細(xì)胞質(zhì)中的傳導(dǎo)

    BR信號在細(xì)胞質(zhì)中傳導(dǎo)包括BRI1/BAK1激酶復(fù)合物形成、CDG類受體激酶磷酸化、BSK激酶磷酸化、BSU磷酸酶激活以BIN2激酶磷酸化。

    BSK1是屬于RLCK亞家族(RLCK-XII)的一種蛋白激酶,生物信息學(xué)、生化和遺傳分析表明BSK在BR信號傳導(dǎo)中起作用[23]。Tang等[23]通過生物信息學(xué)發(fā)現(xiàn)BSK基因序列結(jié)構(gòu)在N末端含有激酶催化結(jié)構(gòu)域,在C末端含有四極肽重復(fù)序列,同時也發(fā)現(xiàn)在BSK蛋白上存在與質(zhì)膜結(jié)合有關(guān)的豆蔻酰化位點(diǎn)。當(dāng)細(xì)胞膜表面的BRI1/BAK1受體復(fù)合物識別BR后磷酸化BSK1,促進(jìn)BSK1與BSU1磷酸酶結(jié)合并激活磷酸酶活性[13]。另外,Kim等[24]研究發(fā)現(xiàn)一個名為CDG1的類受體細(xì)胞質(zhì)激酶正調(diào)節(jié)BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo);BRI1通過Ser234位磷酸化CDG1,CDG1激酶磷酸化激活BSU1。CDG1通過獨(dú)立途徑磷酸化激活BSU1,BSU1去磷酸化保守的pTyr200殘基使BIN2失活[13]。GSK3是高度保守的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶[25]。

    BIN2作為油菜素內(nèi)酯信號途徑的關(guān)鍵信號元件,通過磷酸化BZR1和BZR2來負(fù)調(diào)控BR的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[25]。Peng等[25]研究表明BIN2通過12個氨基酸的BIN2-docking motif和BZR1的C端結(jié)合,從而磷酸化BZR1,進(jìn)一步研究表明該基序缺失將抑制生物體內(nèi)的BZR1的磷酸化和隨后的降解。Sreeramulu等[26]則發(fā)現(xiàn)BSK可以與BIN2相互作用,且BIN2中Lys69位氨基酸殘基是BIN2激酶產(chǎn)生活性的關(guān)鍵位點(diǎn)。蛋白酶體降解系統(tǒng)可調(diào)控BIN2的降解,外源施用BR生物合成抑制劑和活性BR分別可以增加和減少BIN2蛋白的積累,使用MG132蛋白酶抑制劑不僅可以阻止BR誘導(dǎo)帶來的BIN2蛋白降解,還可以使BR對BIN2酶活性的抑制效果消失[27]。也有研究表明,BSU1可以直接抑制BIN2磷酸化BZR1,但是不能使已經(jīng)磷酸化的BZR1去磷酸化[13]。在擬南芥BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中,BSU1磷酸酶和BIN2激酶相互拮抗調(diào)節(jié)BZR1和BZR2的磷酸化[28]。BIN2可以對BZR1和BZR2多個位點(diǎn)進(jìn)行磷酸化,其中包括通過14-3-3蛋白啟動BZR1向細(xì)胞核外轉(zhuǎn)運(yùn)和細(xì)胞質(zhì)膜滯留[29-30]以及抑制DNA結(jié)合和轉(zhuǎn)錄活性[29,31-32]等機(jī)制。失去活性的BIN2不再抑制BES1/BZR1家族轉(zhuǎn)錄因子,同時PP2A使磷酸化的轉(zhuǎn)錄因子BZR1和BZR2去磷酸化[33]。

    1.3 BR信號在細(xì)胞核內(nèi)的傳導(dǎo) BR信號細(xì)胞核內(nèi)傳導(dǎo)主要與BZR家族轉(zhuǎn)錄因子去磷酸化,以及通過BZR與結(jié)合BR途徑反應(yīng)基因的啟動子結(jié)合來激活或抑制BR途經(jīng)相關(guān)基因。

    BZR1是BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑細(xì)胞核內(nèi)重要組分[34]。轉(zhuǎn)錄因子BZR1可直接結(jié)合細(xì)胞核DNA調(diào)控大量的BR途徑靶基因表達(dá)[35]。核內(nèi)去磷酸化的BZR1和BES1/BZR1通過特異性結(jié)合下游基因的啟動子,從而調(diào)控BR途徑應(yīng)答相關(guān)基因表達(dá)[36-37]。BZR1和BES1/BZR1與下游基因結(jié)合的識別位點(diǎn)序列不同,啟動基因后轉(zhuǎn)錄活性也不同[37]。BZR1可以結(jié)合CGTG(T/C)G的序列位點(diǎn),這個序列位點(diǎn)被命名為BRRE。BRRE元件存在于CPD、DWARLF4等BR抑制基因的啟動子序列中[37-38]。因此BZR1被認(rèn)為在BR合成中起負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用,BES1/BZR1的功能則相反。BES1/BZR1可以結(jié)合BR途徑下游靶基因的啟動子,從而調(diào)控BR的生物合成。BES1/BZR1結(jié)合bHLH-type(basic helix-loopHelix-type)轉(zhuǎn)錄因子BIM1、Ebox序列(CANNTG)等啟動子從而調(diào)控下游相關(guān)基因表達(dá)[36]。Ryu等[30,39]研究表明, BZR1蛋白的磷酸化狀態(tài)影響了BZR1在植物細(xì)胞內(nèi)的空間分布,調(diào)控BZR1蛋白在細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)間的穿梭;同時還發(fā)現(xiàn)BIN2和其他GSK3-like激酶通過調(diào)節(jié)其與14-3-3蛋白的結(jié)合親和力來磷酸化BES1并誘導(dǎo)其核輸出,在BES1中鑒定了12個磷酸化殘基位點(diǎn);在這些基序中,Ser171和Thr175殘基是BES1與14-3-3蛋白質(zhì)相互作用的關(guān)鍵位點(diǎn);另一個BIN1介導(dǎo)的BES1核輸出需要N端區(qū)域的磷酸化位點(diǎn)。

    2 BR與植物免疫

    BR不僅可以調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育,還參與調(diào)控植物對生物脅迫的免疫反應(yīng)。但不同的植物以及應(yīng)對不同的生物脅迫時,BR在植物免疫反應(yīng)中的作用也存在差異。

    2.1 BR途徑參與植物抵御病菌侵染

    BR途徑在植物抵御病原物侵染時也發(fā)揮正調(diào)節(jié)的作用[40-41]。在擬南芥中,bak1缺陷型植株在感染壞死性病原物灰霉?。˙otrytis cinerea)和黑斑?。ˋlternaria brassicicola)后會出現(xiàn)蔓延性壞死。外源BL施加可以拯救bak1突變體的生長缺陷,但不能恢復(fù)對真菌感染的免疫[42],同時Marcos等[43]研究發(fā)現(xiàn)擬南芥中9-LOX衍生的oxylipins誘導(dǎo)BR合成和信號傳導(dǎo)以激活基于細(xì)胞壁的反應(yīng),BR受體BRI1缺失突變體bri1賦予了植株對于丁香假單胞菌的抗性。在煙草中也有研究表明,BAK1促成對致病疫霉菌的抗性[44]。Heese等[45]分析發(fā)現(xiàn),BAK1作為植物中病原物相關(guān)分子模式(PAMPs)誘導(dǎo)的免疫反應(yīng)(PTI)的重要組成部分,可以參與識別細(xì)菌鞭毛蛋白,激活植株的免疫反應(yīng),從而更有效地限制病菌的侵染。最近Yan等[7]發(fā)現(xiàn)BSK1可以和免疫受體FLS2(flagellin sensing 2)相互作用,而FLS2對誘導(dǎo)PTI具有至關(guān)重要的作用;同時發(fā)現(xiàn)BSK1和MAPPKKK5可以相互作用并使MAPPKKK5磷酸化,bsk1突變體和mapkkk5突變體對真菌白粉病原體(Golovinomyces cichoracearum)敏感性增加。這些結(jié)果表明BSK1通過磷酸化MAPKKK5調(diào)節(jié)植物免疫,明確了植物免疫中從免疫復(fù)合物到MAPK級聯(lián)的信號傳導(dǎo)模式[7]。此外,外施BL處理可以增強(qiáng)煙草抵御丁香假單胞桿菌(Pseudomonas syringae pv.tabaci)和白粉病菌(Oidium sp.)侵染[40]。BR處理可以使大豆在抵御大豆根腐病防御反應(yīng)中的過氧化物酶(peroxidase,POD)以及苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia-lyase,PAL)活性增加,表明BR對抗大豆疫霉根腐病有一定的效果[46]。對葡萄噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯后,相較于噴水處理的對照組都表現(xiàn)出了一定程度地對霜霉病和灰霉病的抗性[47]。在水稻中,BL處理增強(qiáng)了水稻抵御稻瘟病菌和白葉枯病菌的能力[40]。也有研究報道表明,BR途徑可能通過和14-3-3蛋白的互作中參與水稻對于真菌病害的防御反應(yīng)[48]。

    有研究報道,BR途徑負(fù)調(diào)控植物抵御病原菌的侵染[49-53]。在擬南芥中,HBI1(homolog of brassinosteroid enhanced expression2 interacting with IBH1)是BR誘導(dǎo)植物免疫反應(yīng)的正調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子,過量表達(dá)HBI1基因的擬南芥突變體對BR處理十分的敏感,對BR生物合成抑制劑銅-唑類具有更強(qiáng)的抗性;但該基因的過量表達(dá)抑制了擬南芥部分對丁香假單胞桿菌的免疫功能[53]。Halter等[54]研究發(fā)現(xiàn)Pst DC3000處理擬南芥bir2突變體后,植株體內(nèi)水楊酸和PR1的含量劇烈上升,單位面積病原菌數(shù)量明顯減少,但bir2對真菌的抵抗力降低;通過進(jìn)一步研究表明,BIR2通過阻礙BAK1/FLS2復(fù)合物的形成負(fù)調(diào)節(jié)植物免疫。在水稻中,相較于無處理對照組,BL處理后水稻更容易感染腐霉病菌,根部腐霉病更加嚴(yán)重[51]。

    2.2 BR途徑參與植物抵御病毒侵染

    BR在抵御植物病毒入侵方面的作用也十分值得關(guān)注。在擬南芥中,BR受體BRI1缺失型突變體bak1-4和bak1-5對煙草花葉病毒(Tobacco mosaic virus,TMV)、油菜花葉病毒(Oilseed rape mosaic virus,ORMV)和蕪菁皺縮病毒(Turnip crinkle virus,TCV)敏感,表明BR識別輔助受體BAK1在抗病毒侵染中發(fā)揮重要作用[55]。有研究表明,2,4-表油菜素內(nèi)酯(EBR)處理降低了黃瓜花葉病毒(Cucumber mosaic virus,CMV)對西葫蘆植株的侵染水平,同時噴施表油菜素內(nèi)酯也明顯降低西葫蘆葉片中病毒含量,提高了西葫蘆對CMV的抗性[56]。Nakashita等[40]利用brassinazole(BR生物合成的特異性抑制劑)證實類固醇激素BR參與煙草對TMV的防御反應(yīng)。Deng等[57]研究發(fā)現(xiàn),外施BL提高煙草對TMV的抗性,而外施GSK3激酶抑制劑Bikinin削弱了煙草對TMV侵染的抗性;沉默NbBZR1和NbBSK1基因可阻斷BL誘導(dǎo)所產(chǎn)生的對TMV的抗性,沉默NbBZR1和NbBSK1基因抑制Bikinin誘導(dǎo)的感病性。以上的結(jié)果表明,在煙草參與抵御TMV的過程中,BR信號途徑起到了正調(diào)節(jié)的作用。而在水稻中BL處理可以誘導(dǎo)水稻抵抗稻瘟病菌和白葉枯病菌侵染[40]。用 EBR(油菜素內(nèi)酯類似物)處理黃瓜后可以增強(qiáng)黃瓜對 CMV 的抵抗能力[58]。在園藝植物玫瑰中通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究表明,外施BR在玫瑰抵御灰霉病原菌Botrytiscinerea中起重要的正調(diào)控作用[59]。這些結(jié)果表明,BR途徑可以正調(diào)控植物防御病毒侵染。

    2.3 BR途徑參與植物抵御線蟲侵染

    在番茄上噴施EBR提高了番茄體內(nèi)幾丁質(zhì)酶(CHT)活性提升,減少了番茄的根結(jié)數(shù)和線蟲數(shù)[60]。同時田間試驗表明,在黃瓜、西瓜以及甜瓜等作物上噴施表油菜素內(nèi)酯對于根結(jié)線蟲的危害具有緩解作用[61]。Nahar等[52]研究表明,根施低濃度的外源BL誘導(dǎo)了根對根結(jié)線蟲(Meloidogyne graminicola)的敏感性,而高濃度的BL卻提高了水稻對這種線蟲的系統(tǒng)防御;進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)BR途徑和茉莉酸(JA)途徑在水稻根系中相互拮抗,BR途徑的免疫抑制效應(yīng)部分和JA通路存在負(fù)相關(guān)性;而BR受體BRI1缺失突變體d61則對根結(jié)線蟲高抗。Song等[62]研究發(fā)現(xiàn),BR在番茄抵抗根結(jié)線蟲過程中起到了正調(diào)節(jié)作用,外源BR降低了番茄植物對南方根結(jié)線蟲的敏感性。這表明BR信號途徑參與了植物抵御根結(jié)線蟲侵染。

    2.4 BR途徑參與植物抵御昆蟲侵染

    Yang等[63]研究發(fā)現(xiàn),在煙草中沉默NaBAK1基因?qū)煵萏於辏∕anduca sexta)具有一定的抗性。在創(chuàng)傷誘導(dǎo)后NaBAK1沉默植株減弱了茉莉酸以及茉莉酸異亮氨酸的水平,增加了次級代謝產(chǎn)物蛋白酶抑制劑的水平,表明NaBAK1通過JA途徑調(diào)控?zé)煵莸钟ハx的抗蟲防御反應(yīng)。也有報道表明,在擬南芥上使用綠桃蚜(Myzus persicae)提取物(GPA)引發(fā)了擬南芥的防御反應(yīng),但是突變體bak1卻無法識別GPA激發(fā)防御反應(yīng)。說明BAK1在擬南芥感知蚜蟲取食危害后ROS暴發(fā)以及胼胝質(zhì)積累形成誘導(dǎo)抗性所必需的[64]。

    3 展望

    植物激素作為植物生命活動的重要組成部分,在植物生長發(fā)育和抗逆反應(yīng)中起著至關(guān)重要的作用。油菜素內(nèi)酯是一種高活性的植物激素,是世界公認(rèn)的第六大植物激素,其具有巨大的研究價值和廣闊的應(yīng)用前景。雖然通過試驗和生產(chǎn)中的實際應(yīng)用,對油菜素內(nèi)酯的作用已有了初步了解,但對于油菜素丙酯信號通路的作用機(jī)制研究依然較少。現(xiàn)如今隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,酵母雙雜交、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)等分子生物學(xué)和生物信息學(xué)技術(shù)越來越熟,對植物油菜素內(nèi)酯信號通路以及其介導(dǎo)的植物免疫反應(yīng)的認(rèn)識也將越來越深入。

    參考文獻(xiàn)

    [1] PIETERSE C M J,LEONREYES A,VAN DER ENT S,et al.Networking by smallmolecule hormones in plant immunity[J].Nature chemical biology,2009,5:308-316.

    [2] NISHIMURA M T,DANGL J L.Arabidopsis and the plant immune system[J].Plant J,2010,61(6):1053-1066.

    [3] 蔡傳杰,陳善娜.植物激素的研究進(jìn)展[J].云南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2001,23(S1):99-101.

    [4] THOMPSON M J,MEUDT W J,MANDAVA N B,et al.Synthesis of brassinosteroids and relationship of structure to plant growthpromoting effects[J].Steroids,1982,39(1):89-105.

    [5] CLOUSE S D,SASSE J M.BRASSINOSTEROIDS:Essential regulators of plant growth and development[J].Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol,1998,49:427-451.

    [6] 鄧天福,吳艷兵,李廣領(lǐng),等.油菜素內(nèi)酯提高植物抗逆性研究進(jìn)展[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(11):21-25.

    [7] YAN H J,ZHAO Y F,SHI H,et al.BRASSINOSTEROIDSIGNALING KINASE1 phosphorylates MAPKKK5 to regulate immunity in Arabidopsis[J].Plant Physiol,2018,176(4):2991-3002.

    [8] LIU Y N,HUANG X C,LI M,et al.Lossoffunction of Arabidopsis receptorlike kinase BIR1 activates cell death and defense responses mediated by BAK1 and SOBIR1[J].New Phytol,2016,212(3):637-645.

    [9] HALTER T,IMKAMPE J,BLAUM B S,et al.BIR2 affects complex formation of BAK1 with ligand binding receptors in plant defense[J].Plant Signal Behav,2014,9:1-4.

    [10] KIM T W,WANG Z Y.Brassinosteroid signal transduction from receptor kinases to transcription factors[J].Annu Rev Plant Biol,2010,61:681-704.

    [11] SUN Y,F(xiàn)AN X Y,CAO D M,et al.Integration of brassinosteroid signal transduction with the transcription network for plant growth regulation in Arabidopsis[J].Dev Cell,2010,19(5):765-777.

    [12] WANG X F,KOTA U,HE K,et al.Sequential transphosphorylation of the BRI1/BAK1 receptor kinase complex impacts early events in brassinosteroid signaling[J].Dev Cell,2008,15(2):220-235.

    [13] KIM T W,GUAN S H,SUN Y,et al.Brassinosteroid signal transduction from cellsurface receptor kinases to nuclear transcription factors[J].Nat Cell Biol,2009,11(10):1254-1260.

    [14] LI Y,ZHANG Q Q,ZHANG J G,et al.Identification of microRNAs involved in pathogenassociated molecular patterntriggered plant innate immunity[J].Plant Physiol,2010,152(4):2222-2231.

    [15] KINOSHITA T,CAN~ODELGADO A,SETO H,et al.Binding of brassinosteroids to the extracellular domain of plant receptor kinase BRI1[J].Nature,2005,433(7022):167-171.

    [16] ZHOU A F,WANG H C,WALKER J C,et al.BRL1,a leucinerich repeat receptorlike protein kinase,is functionally redundant with BRI1 in regulating Arabidopsis brassinosteroid signaling[J].Plant J,2004,40(3):399-409.

    [17] LI J,WEN J Q,LEASE K A,et al.BAK1,an Arabidopsis LRR receptorlike protein kinase,interacts with BRI1 and modulates brassinosteroid signaling[J].Cell,2002,110(2):213-222.

    [18] SHIU S H,BLEECKER A B.Plant receptorlike kinase gene family:Diversity,function,and signaling[J].Sci STKE,2001,113:1-13.

    [19] SHE J,HAN Z F,KIM T W,et al.Structural insight into brassinosteroid perception by BRI1[J].Nature,2011,474(7352):472-476.

    [20] WANG X L,CHORY J.Brassinosteroids regulate dissociation of BKI1,a negative regulator of BRI1 signaling,from the plasma membrane[J].Science,2006,313(5790):1118-1122.

    [21] JAILLAIS Y,BELKHADIR Y,BALSEMA~OPIRES E,et al.Extracellular leucinerich repeats as a platform for receptor/coreceptor complex formation[J].Proc Natl Acad Sci USA,2011,108(20):8503-8507.

    [22] JAILLAIS Y,HOTHORN M,BELKHADIR Y,et al.Tyrosine phosphorylation controls brassinosteroid receptor activation by triggering membrane release of its kinase inhibitor[J].Genes Dev,2011,25(3):232-237.

    [23] TANG W Q,KIM T W,OSESPRIETO J A,et al.BSKs mediate signal transduction from the receptor kinase BRI1 in Arabidopsis[J].Science,2008,321(5888):557-560.

    [24] KIM T W,GUAN S H,BURLINGAME A L,et al.The CDG1 kinase mediates brassinosteroid signal transduction from BRI1 receptor kinase to BSU1 phosphatase and GSK3like kinase BIN2[J].Mol Cell,2011,43(4):561-571.

    [25] PENG P,ZHAO J,ZHU Y Y,et al.A direct docking mechanism for a plant GSK3like kinase to phosphorylate its substrates[J].J Biol Chem.,2010,285(32):24646-24653.

    [26] SREERAMULU S,MOSTIZKY Y,SUNITHA S,et al.BSKs are partially redundant positive regulators of brassinosteroid signaling in Arabidopsis[J].Plant J,2013,74(6):905-919.

    [27] PENG P,YAN Z Y,ZHU Y Y,et al.Regulation of the Arabidopsis GSK3like kinase BRASSINOSTEROIDINSENSITIVE 2 through proteasomemediated protein degradation[J].Mol Plant,2008,1(2):338-346.

    [28] RYU H,KIM K,CHO H,et al.Predominant actions of cytosolic BSU1 and nuclear BIN2 regulate subcellular localization of BES1 in brassinosteroid signaling[J].Mol Cells,2010,29(3):291-296.

    [29] GAMPALA S S,KIM T W,HE J X,et al.An essential role for 1433 proteins in brassinosteroid signal transduction in Arabidopsis[J].Dev Cell,2007,13(2):177-189.

    [30] RYU H,KIM K,CHO H,et al.Nucleocytoplasmic shuttling of BZR1 mediated by phosphorylation is essential in Arabidopsis brassinosteroid signaling[J].Plant cell,2007,19(9):2749-2762.

    [31] VERT G,CHORY J.Downstream nuclear events in brassinosteroid signalling[J].Nature,2006,441(7089):96-100.

    [32] GENDRON J M,WANG Z Y.Multiple mechanisms modulate brassinosteroid signaling[J].Curr Opin Plant Biol,2007,10(5):436-441.

    [33] TANG W Q,YUAN M,WANG R J,et al.PP2A activates brassinosteroidresponsive gene expression and plant growth by dephosphorylating BZR1[J].Nat Cell Biol,2011,13(2):124-131.

    [34] WANG Z Y,NAKANO T,GENDRON J,et al.Nuclearlocalized BZR1 mediates brassinosteroidinduced growth and feedback suppression of brassinosteroid biosynthesis[J].Dev Cell,2002,2(4):505-513.

    [35] YU X F,LI L,ZOLA J,et al.A brassinosteroid transcriptional network revealed by genomewide identification ?of BESI target genes in Arabidopsis thaliana[J].Plant J,2011,65(4):634-646.

    [36] YIN Y H,VAFEADOS D,TAO Y,et al.A new class of transcription factors mediates brassinosteroidregulated gene expression in Arabidopsis[J].Cell,2005,120(2):249-259.

    [37] HE J X,GENDRON J M,SUN Y,et al.BZR1 is a transcriptional repressor with dual roles in brassinosteroid homeostasis and growth responses[J].Science,2005,307(5715):1634-1638.

    [38] LI J M,JIN H.Regulation of brassinosteroid signaling[J].Trends Plant Sci,2007,12(1):37-41.

    [39] RYU H,CHO H,KIM K,et al.Phosphorylation dependent nucleocytoplasmic shuttling of BES1 is a key regulatory event in brassinosteroid signaling[J].Mol Cells,2010,29(3):283-290.

    [40] NAKASHITA H,YASUDA M,NITTA T,et al.Brassinosteroid functions in a broad range of disease resistance in tobacco and rice[J].Plant J,2003,33(5):887-898.

    [41] KHRIPACH V,ZHABINSKII V,DE GROOT A.Twenty years of brassinosteroids:Steroidal plant hormones warrant better crops for the XXI century[J].Annals of botany,2000,86(3):441-447.

    [42] KEMMERLING B,SCHWEDT A,RODRIGUEZ P,et al.The BRI1associated kinase 1,BAK1,has a brassinolideindependent role in plant celldeath control[J].Curr Biol,2007,17(13):1116-1122.

    [43] MARCOS R,IZQUIERDO Y,VELLOSILLO T,et al.9Lipoxygenasederived oxylipins activate brassinosteroid signaling to promote cell wallbased defense and limit pathogen infection[J].Plant physiology,2015,169(3):992-2015.

    [44] CHAPARROGARCIA A,WILKINSON R C,GIMENEZIBANEZ S,et al.The receptorlike kinase SERK3/BAK1 is required for basal resistance against the late blight pathogen phytophthora infestans in Nicotiana benthamiana[J].PLoS One,2011,6(1):1-10.

    [45] HEESE A,HANN D R,GIMENEZIBANEZ S,et al.The receptorlike kinase SERK3/BAK1 is a central regulator of innate immunity in plants[J].Proc Natl Acad Sci USA,2007,104(29):12217-12222.

    [46] 陳麗霞,李英慧,鄭服叢,等.油菜素內(nèi)酯(BR)對大豆疫霉根腐病抗性的影響[J].大豆科學(xué),2007,26(5):713-717.

    [47] 劉慶.24-表油菜素內(nèi)酯誘導(dǎo)葡萄抵抗霜霉病和灰霉病的研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2016.

    [48] LEE J,BRICKER T M,LEFEVRE M,et al.Proteomic and genetic approaches to identifying defencerelated proteins in rice challenged with the fungal pathogen Rhizoctonia solani[J].Mol Plant Pathol,2006,7(5):405-416.

    [49] ALBRECHT C,BOUTROT F,SEGONZAC C,et al.Brassinosteroids inhibit pathogenassociated molecular patterntriggered immune signaling independent of the receptor kinase BAK1[J] Proc Natl Acad Sci USA,2012,109(1):303-308.

    [50] BELKHADIR Y,JAILLAIS Y,EPPLE P,et al.Brassinosteroids modulate the efficiency of plant immune responses to microbeassociated molecular patterns[J].Proc Natl Acad Sci USA,2012,109(1):297-302.

    [51] DE VLEESSCHAUWER D,VAN BUYTEN E,SATOH K,et al.Brassinosteroids antagonize gibberellin and salicylatemediated root immunity in rice[J].Plant Physiol,2012,158(4):1833-1846.

    [52] NAHAR K,KYNDT T,HAUSE B,et al.Brassinosteroids suppress rice defense against rootknot nematodes through antagonism with the jasmonate pathway[J].Mol Plant Microbe Interact,2013,26(1):106-115.

    [53] MALINOVSKY F G,BATOUX M,SCHWESSINGER B,et al.Antagonistic regulation of growth and immunity by the Arabidopsis basic helixloophelix transcription factor homolog of brassinosteroid enhanced expression2 interacting with increased leaf inclination1 binding bHLH1[J].Plant Physiol,2014,164(3):1443-1455.

    [54] HALTER T,IMKAMPE J,MAZZOTTA S,et al.The leucinerich repeat receptor kinase BIR2 is a negative regulator of BAK1 in plant immunity[J].Curr Biol,2014,24(2):134-143.

    [55]KORNER C J,KLAUSER D,NIEHL A,et al.The immunity regulator BAK1 contributes to resistance against diverse RNA viruses[J].Mol Plant Microbe Interact,2013,26(11):1271-1280.

    [56] 陶媛.表油菜素內(nèi)酯提高西葫蘆病毒病抗性的生理機(jī)制研究[D].杭州:浙江大學(xué),2005.

    [57] DENG X G,ZHU T,PENG X J,et al.Role of brassinosteroid signaling in modulating Tobacco mosaic virus resistance in Nicotiana benthamiana[J].Sci Rep,2016,6:20579.

    [58] XIA X J,WANG Y J,ZHOU Y H,et al.Reactive oxygen species are involved in brassinosteroidinduced stress tolerance in cucumber[J].Plant Physiol,2009,150(2):801-814.

    [59] LIU X T,CAO X Q,SHI S C,et al.Comparative RNASeq analysis reveals a critical role for brassinosteroids in rose (Rosa hybrida) petal defense against Botrytis cinerea infection[J].BMC Genet,2018,19(1):62.

    [60] 李艷楠.油菜素內(nèi)酯處理對番茄根結(jié)線蟲的防治效果研究[D].洛陽:河南科技大學(xué),2012.

    [61] 張丹丹.油菜素內(nèi)酯提高黃瓜對根結(jié)線蟲抗性的機(jī)制研究及田間效應(yīng)[D].杭州:浙江大學(xué),2012.

    [62] SONG L X,XU X C,WANG F N,et al.Brassinosteroids act as a positive regulator for resistance against rootknot nematode involving RESPIRATORY BURST OXIDASE HOMOLOGdependent activation of MAPKs in tomato[J].Plant Cell Environ,2018,41(5):1113-1125.

    [63] YANG D H,HETTENHAUSEN C,BALDWIN I T,et al.BAK1 regulates the accumulation of jasmonic acid and the levels of trypsin proteinase inhibitors in Nicotiana attenuata′s responses to herbivory[J].J Exp Bot,2011,62(2):641-652.

    [64] PRINCE D C,DRUREY C,ZIPFEL C,et al.The leucinerich repeat receptorlike kinase BRASSINOSTEROID INSENSITIVE1ASSOCIATED KINASE1 and the cytochrome P450 PHYTOALEXIN DEFICIENT3 contribute to innate immunity to aphids in Arabidopsis[J].Plant Physiol,2014,164(4):2207-2219.

    猜你喜歡
    分子機(jī)制
    棉花應(yīng)答逆境脅迫的蛋白質(zhì)組學(xué)研究進(jìn)展
    青蒿素生物合成分子機(jī)制及調(diào)控研究進(jìn)展
    長鏈非編碼RNA與肝癌的關(guān)系及其研究進(jìn)展
    自噬調(diào)控腎臟衰老的分子機(jī)制及中藥的干預(yù)作用
    自噬調(diào)控腎臟衰老的分子機(jī)制及中藥的干預(yù)作用
    縮泉丸補(bǔ)腎縮尿的分子機(jī)制探討
    奧沙利鉑耐藥相關(guān)機(jī)制研究進(jìn)展
    牦牛高原低氧適應(yīng)研究進(jìn)展
    水稻落粒性的分子生物學(xué)研究進(jìn)展
    長鏈非編碼RNA在消化道腫瘤中的研究進(jìn)展
    国产成人av激情在线播放| 免费看十八禁软件| 久久国产精品大桥未久av| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 两个人免费观看高清视频| 精品国产一区二区三区四区第35| 国产淫语在线视频| 免费观看人在逋| 久久这里只有精品19| 国产精品电影一区二区三区 | 女性生殖器流出的白浆| 青草久久国产| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 国产一区二区三区视频了| 国产又色又爽无遮挡免费看| av超薄肉色丝袜交足视频| 老司机午夜十八禁免费视频| 国精品久久久久久国模美| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 波多野结衣av一区二区av| 午夜福利免费观看在线| 亚洲成a人片在线一区二区| 国产1区2区3区精品| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 国产精品国产av在线观看| 国产成人精品无人区| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 在线国产一区二区在线| 国产男靠女视频免费网站| 欧美激情极品国产一区二区三区| 中文字幕人妻熟女乱码| 久久青草综合色| 黄色成人免费大全| 亚洲精品在线美女| 欧美日韩精品网址| av免费在线观看网站| 一区二区三区激情视频| 飞空精品影院首页| 国产精品影院久久| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 国产淫语在线视频| 午夜福利,免费看| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 日韩欧美免费精品| 日本vs欧美在线观看视频| 成人精品一区二区免费| 国产在线一区二区三区精| 久久久久久久午夜电影 | 国精品久久久久久国模美| 黄色 视频免费看| 在线永久观看黄色视频| 国产成人精品在线电影| 国产成人精品无人区| 亚洲av熟女| 国产精品自产拍在线观看55亚洲 | 色播在线永久视频| 国产精品1区2区在线观看. | 国产欧美亚洲国产| 叶爱在线成人免费视频播放| 亚洲黑人精品在线| 大香蕉久久成人网| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 精品欧美一区二区三区在线| 搡老乐熟女国产| 一本综合久久免费| 在线观看免费视频日本深夜| 超碰97精品在线观看| 男人舔女人的私密视频| 免费黄频网站在线观看国产| 色尼玛亚洲综合影院| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 黄色片一级片一级黄色片| 午夜老司机福利片| av一本久久久久| 亚洲欧美一区二区三区久久| 亚洲色图av天堂| 丝瓜视频免费看黄片| 涩涩av久久男人的天堂| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 热re99久久精品国产66热6| 999久久久国产精品视频| 国产av一区二区精品久久| 男女床上黄色一级片免费看| 久久香蕉国产精品| 视频区欧美日本亚洲| 久久亚洲真实| 在线观看免费午夜福利视频| 亚洲综合色网址| 精品一区二区三区av网在线观看| 黑人操中国人逼视频| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 少妇粗大呻吟视频| 成年动漫av网址| 国产精品二区激情视频| 国产亚洲精品久久久久5区| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 国产精品自产拍在线观看55亚洲 | 欧美激情 高清一区二区三区| 国产精品偷伦视频观看了| 精品少妇久久久久久888优播| 国产成人欧美| 一夜夜www| 国产成人啪精品午夜网站| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 黄色女人牲交| 操出白浆在线播放| 亚洲国产精品合色在线| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 久久这里只有精品19| 日韩免费高清中文字幕av| 久久狼人影院| a在线观看视频网站| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 久久精品国产a三级三级三级| 精品国产乱码久久久久久男人| 首页视频小说图片口味搜索| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 亚洲av成人av| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 夜夜爽天天搞| 国精品久久久久久国模美| av中文乱码字幕在线| 久久精品国产亚洲av高清一级| 国产精品免费大片| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 在线观看免费午夜福利视频| 欧美日韩av久久| 国产精品免费一区二区三区在线 | 国产视频一区二区在线看| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 夜夜夜夜夜久久久久| 亚洲国产精品合色在线| 黄色视频不卡| 国产单亲对白刺激| 欧美亚洲日本最大视频资源| 亚洲,欧美精品.| 中亚洲国语对白在线视频| 在线播放国产精品三级| 午夜精品国产一区二区电影| 欧美黑人欧美精品刺激| 久久精品亚洲av国产电影网| 老司机深夜福利视频在线观看| 欧美日韩亚洲高清精品| 久久久国产精品麻豆| 成人国语在线视频| 中文亚洲av片在线观看爽 | 国产免费男女视频| 国产蜜桃级精品一区二区三区 | 新久久久久国产一级毛片| 69av精品久久久久久| 久久ye,这里只有精品| 999精品在线视频| 亚洲中文av在线| 最新在线观看一区二区三区| 成人特级黄色片久久久久久久| av有码第一页| 亚洲国产中文字幕在线视频| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 色精品久久人妻99蜜桃| 在线观看舔阴道视频| av在线播放免费不卡| 久久九九热精品免费| 丝袜美足系列| 午夜免费观看网址| x7x7x7水蜜桃| 国产亚洲av高清不卡| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 欧美黄色淫秽网站| 久久婷婷成人综合色麻豆| 香蕉丝袜av| 色尼玛亚洲综合影院| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 国产精品 国内视频| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 欧美在线黄色| 国产国语露脸激情在线看| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 男女床上黄色一级片免费看| 校园春色视频在线观看| 国产深夜福利视频在线观看| 日韩大码丰满熟妇| 超碰成人久久| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 丝袜美腿诱惑在线| 我的亚洲天堂| av欧美777| 麻豆国产av国片精品| 成人永久免费在线观看视频| 一二三四社区在线视频社区8| 国产精品亚洲av一区麻豆| 麻豆成人av在线观看| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 中出人妻视频一区二区| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 99久久人妻综合| 久久亚洲真实| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 国产精品免费一区二区三区在线 | 亚洲五月色婷婷综合| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 成熟少妇高潮喷水视频| 美女视频免费永久观看网站| 亚洲国产欧美一区二区综合| 久久国产亚洲av麻豆专区| 精品视频人人做人人爽| 老司机午夜十八禁免费视频| 一级a爱视频在线免费观看| 日韩三级视频一区二区三区| 色尼玛亚洲综合影院| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 嫁个100分男人电影在线观看| 亚洲午夜理论影院| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 少妇的丰满在线观看| 亚洲熟女毛片儿| 亚洲性夜色夜夜综合| 热99re8久久精品国产| 国产高清国产精品国产三级| 99riav亚洲国产免费| 精品久久久久久电影网| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| av免费在线观看网站| 麻豆乱淫一区二区| 亚洲精品在线观看二区| 国产一区二区三区综合在线观看| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 欧美在线一区亚洲| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 精品国产国语对白av| www.自偷自拍.com| 欧美激情极品国产一区二区三区| 午夜精品久久久久久毛片777| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 国产亚洲av高清不卡| 在线永久观看黄色视频| 免费看十八禁软件| 国产高清videossex| 久久国产精品影院| 黄色女人牲交| 这个男人来自地球电影免费观看| 91老司机精品| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 亚洲,欧美精品.| 国产精华一区二区三区| 亚洲在线自拍视频| 午夜视频精品福利| 国产午夜精品久久久久久| 欧美在线一区亚洲| 一个人免费在线观看的高清视频| x7x7x7水蜜桃| 欧美不卡视频在线免费观看 | 又黄又粗又硬又大视频| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 一级片免费观看大全| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 午夜影院日韩av| 免费看十八禁软件| 97人妻天天添夜夜摸| 黄色视频,在线免费观看| 精品第一国产精品| av视频免费观看在线观看| 国产区一区二久久| 久久久久久久国产电影| 免费观看a级毛片全部| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 久久国产精品大桥未久av| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 精品国产美女av久久久久小说| 国产成人免费观看mmmm| 丝瓜视频免费看黄片| 成人手机av| 国产精品1区2区在线观看. | 9191精品国产免费久久| 国产一区二区激情短视频| 久久午夜综合久久蜜桃| 热99久久久久精品小说推荐| 黑人猛操日本美女一级片| tube8黄色片| 一级作爱视频免费观看| 动漫黄色视频在线观看| 免费看十八禁软件| 国产精品免费视频内射| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 热re99久久国产66热| 亚洲久久久国产精品| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 国产一区有黄有色的免费视频| 日韩有码中文字幕| 999精品在线视频| 亚洲精品自拍成人| 欧美日韩精品网址| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 欧美不卡视频在线免费观看 | 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 亚洲人成电影免费在线| 免费在线观看影片大全网站| 两性夫妻黄色片| 老司机在亚洲福利影院| 国产伦人伦偷精品视频| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 久久中文字幕人妻熟女| 91在线观看av| 国产av精品麻豆| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 午夜福利,免费看| 午夜成年电影在线免费观看| 午夜福利乱码中文字幕| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 久久久国产欧美日韩av| 亚洲成a人片在线一区二区| 老熟妇仑乱视频hdxx| 1024视频免费在线观看| 丝袜美足系列| 一区二区日韩欧美中文字幕| 黄片大片在线免费观看| 国产1区2区3区精品| 午夜免费观看网址| 国产精品一区二区在线不卡| 久久久精品免费免费高清| 777米奇影视久久| 中文字幕制服av| 大香蕉久久成人网| 热re99久久精品国产66热6| 亚洲一区二区三区欧美精品| 国产精品亚洲一级av第二区| cao死你这个sao货| 美女国产高潮福利片在线看| av网站免费在线观看视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 成人永久免费在线观看视频| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 欧美成人免费av一区二区三区 | 99热国产这里只有精品6| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 99riav亚洲国产免费| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 亚洲一码二码三码区别大吗| 老司机亚洲免费影院| 国产伦人伦偷精品视频| www日本在线高清视频| 国产av精品麻豆| 人人澡人人妻人| a级片在线免费高清观看视频| 午夜久久久在线观看| 啦啦啦免费观看视频1| 中文字幕色久视频| 国产不卡一卡二| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| videos熟女内射| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 在线观看免费午夜福利视频| 超碰97精品在线观看| 两性夫妻黄色片| 在线观看www视频免费| 最新的欧美精品一区二区| 一二三四在线观看免费中文在| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 18禁国产床啪视频网站| 大片电影免费在线观看免费| 91字幕亚洲| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 欧美午夜高清在线| 午夜精品在线福利| 97人妻天天添夜夜摸| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 国产区一区二久久| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 亚洲av熟女| netflix在线观看网站| 欧美黄色片欧美黄色片| 十分钟在线观看高清视频www| 亚洲熟女毛片儿| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 久久久久精品人妻al黑| 男男h啪啪无遮挡| 成人免费观看视频高清| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 久久久久国产精品人妻aⅴ院 | 999精品在线视频| 久久久国产成人免费| 丝袜在线中文字幕| 国产麻豆69| 男女午夜视频在线观看| 中出人妻视频一区二区| 一区二区日韩欧美中文字幕| 精品第一国产精品| 久久香蕉国产精品| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 91av网站免费观看| 亚洲色图av天堂| 亚洲精品自拍成人| 老汉色∧v一级毛片| 日韩有码中文字幕| 亚洲成人免费av在线播放| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 丁香欧美五月| 成人18禁在线播放| 天堂动漫精品| 精品卡一卡二卡四卡免费| 黄色视频,在线免费观看| 国产精品久久久久成人av| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| av不卡在线播放| 亚洲av熟女| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 欧美精品一区二区免费开放| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| e午夜精品久久久久久久| 亚洲欧美色中文字幕在线| 色综合欧美亚洲国产小说| 精品国产一区二区三区四区第35| 成人影院久久| 老汉色av国产亚洲站长工具| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 久久精品国产亚洲av高清一级| 国产乱人伦免费视频| 久久久久国内视频| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 亚洲免费av在线视频| 国产在线观看jvid| 国产精品久久电影中文字幕 | 校园春色视频在线观看| 18禁国产床啪视频网站| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 国产精品自产拍在线观看55亚洲 | 超色免费av| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 国产亚洲欧美98| 午夜福利欧美成人| 99香蕉大伊视频| 中文字幕高清在线视频| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 91精品三级在线观看| 在线播放国产精品三级| 久久天堂一区二区三区四区| 中文字幕av电影在线播放| 天堂√8在线中文| 午夜日韩欧美国产| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 国产色视频综合| 好男人电影高清在线观看| 久久久国产成人精品二区 | 91成年电影在线观看| 无限看片的www在线观看| 母亲3免费完整高清在线观看| 亚洲成人免费电影在线观看| 亚洲人成电影免费在线| 丁香欧美五月| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 亚洲av成人一区二区三| 天天操日日干夜夜撸| 国产亚洲精品久久久久久毛片 | 丁香欧美五月| 最新美女视频免费是黄的| 五月开心婷婷网| 国产精品久久久久成人av| 免费看十八禁软件| 大型黄色视频在线免费观看| av网站在线播放免费| 在线免费观看的www视频| 99国产精品99久久久久| 99国产精品一区二区蜜桃av | 精品无人区乱码1区二区| 丁香欧美五月| 人人澡人人妻人| 天天添夜夜摸| 97人妻天天添夜夜摸| 欧美色视频一区免费| 午夜免费成人在线视频| 国产精品 欧美亚洲| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 亚洲精华国产精华精| 少妇粗大呻吟视频| 99久久综合精品五月天人人| 深夜精品福利| 一本综合久久免费| 十八禁人妻一区二区| 成人国产一区最新在线观看| 亚洲国产中文字幕在线视频| 岛国毛片在线播放| 欧美精品啪啪一区二区三区| 青草久久国产| 波多野结衣av一区二区av| 成人影院久久| 黑丝袜美女国产一区| 九色亚洲精品在线播放| 99热国产这里只有精品6| 美女午夜性视频免费| 淫妇啪啪啪对白视频| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 热99久久久久精品小说推荐| 热re99久久国产66热| 啪啪无遮挡十八禁网站| 三上悠亚av全集在线观看| 99热网站在线观看| 国产一卡二卡三卡精品| 亚洲av成人一区二区三| 1024视频免费在线观看| 久久精品国产a三级三级三级| 午夜成年电影在线免费观看| 女性生殖器流出的白浆| 97人妻天天添夜夜摸| 久久香蕉激情| 国产又色又爽无遮挡免费看| 99精品在免费线老司机午夜| 大型av网站在线播放| 老司机靠b影院| 精品欧美一区二区三区在线| 久久中文字幕人妻熟女| 黄色成人免费大全| 国产麻豆69| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 国产激情欧美一区二区| 免费人成视频x8x8入口观看| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 国产精品 欧美亚洲| 国产精品.久久久| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 在线观看66精品国产| 黄色片一级片一级黄色片| 天天影视国产精品| 精品国产乱子伦一区二区三区| 久久中文字幕一级| 亚洲精品在线美女| 大码成人一级视频| 成年人免费黄色播放视频| 免费日韩欧美在线观看| 午夜精品久久久久久毛片777| 精品一区二区三卡| 国产激情欧美一区二区| 久久久久久久久久久久大奶| 自线自在国产av| 欧美中文综合在线视频| 色94色欧美一区二区| av免费在线观看网站| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 丰满的人妻完整版| 精品国产国语对白av| 高清毛片免费观看视频网站 | 国产xxxxx性猛交| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 少妇粗大呻吟视频| 欧美中文综合在线视频| 国产成人精品在线电影| 中文亚洲av片在线观看爽 | 1024香蕉在线观看| 亚洲专区字幕在线| 国产熟女午夜一区二区三区| 一a级毛片在线观看| 在线观看免费高清a一片| 亚洲五月天丁香| 99国产极品粉嫩在线观看| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 免费观看人在逋| 免费在线观看影片大全网站| 国产成人啪精品午夜网站| 露出奶头的视频| 又紧又爽又黄一区二区| 十分钟在线观看高清视频www| 亚洲久久久国产精品| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 人人妻人人澡人人看| 1024香蕉在线观看| 高清欧美精品videossex| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 精品国产一区二区三区四区第35| 在线观看免费高清a一片| 日韩大码丰满熟妇| 天天影视国产精品| 一级毛片高清免费大全| 这个男人来自地球电影免费观看| 久久久国产欧美日韩av| 国产99久久九九免费精品| 一级片免费观看大全| 男女午夜视频在线观看| xxxhd国产人妻xxx| 色精品久久人妻99蜜桃| 久久国产乱子伦精品免费另类| 怎么达到女性高潮| 国产精品 国内视频| 国产亚洲精品第一综合不卡| 亚洲精品久久午夜乱码| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 老熟女久久久| 国产精品一区二区免费欧美| 69av精品久久久久久| 久久精品国产a三级三级三级| 久久热在线av| 69av精品久久久久久| av天堂在线播放| 怎么达到女性高潮| 午夜福利在线观看吧| 无遮挡黄片免费观看| 国产精品98久久久久久宅男小说| 久99久视频精品免费| 18禁国产床啪视频网站| 亚洲av成人一区二区三| 国产精品 国内视频| 少妇粗大呻吟视频| 成人黄色视频免费在线看| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 色老头精品视频在线观看|