7種秋海棠葉片斑紋結(jié)構(gòu)及遺傳特性分析

杜文文，段 青，馬璐琳，瞿素萍，賈文杰，王祥寧，崔光芬

(云南省農(nóng)業(yè)科學院花卉研究所/國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心， 昆明 650205)

秋海棠(Begoniaspp.)是秋海棠科秋海棠屬多年生草本植物，喜溫暖潮濕環(huán)境，不耐寒，懼陽光直射，主要分布在非洲、中南美洲和亞洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)，全世界約有1 900多個種[1]，15000多個園藝品種[2]。按其觀賞性可分為觀花類、觀葉類和花葉兼賞類。秋海棠植株形態(tài)、顏色豐富多樣，尤其在葉色方面較為突出，葉片常見白、深綠、黃綠、銀、銅紅、深紫紅及各種復色。復色葉片有2種以上顏色，多呈不規(guī)則分布，形成特殊的圖案或花紋，其豐富多彩的葉色在觀賞植物中并不多見[3]。目前對秋海棠的研究主要集中在資源調(diào)查與評價[4-6]、形態(tài)解剖學[7-8]、細胞學[9-10]、系統(tǒng)進化[11]等方面，針對秋海棠葉片斑紋的研究分析則相對較少，Zhang等[12]和Sheue等[13]通過表皮光學特性、葉片組織結(jié)構(gòu)觀察，葉綠素含量及Fv/Fm測定研究了具金屬光澤葉斑的大王秋海棠、白色點狀葉斑的水鴨腳秋海棠和掌葉秋海棠、白色不規(guī)則片狀葉斑的變色秋海棠、綠色塊狀葉斑的B.chlorostictaSands等 9種秋海棠葉片斑紋的形成。本試驗選擇葉片具斑紋的7個秋海棠野生種或商業(yè)品種為材料，通過觀察葉片組織結(jié)構(gòu)，測定葉綠素含量及葉綠素熒光參數(shù)分析其葉斑形成原因，并通過雜交后代的表型分離規(guī)律初步探索白色斑點的遺傳特性，旨在為秋海棠葉片斑紋的深入研究奠定一定的理論基礎。

1 材料和方法

1.1 材 料

4種野生秋海棠包括銀點秋海棠(B.deliciosaLinden ex Fotsch)、鋪地秋海棠(B.handeliivar.prostrata(Irmsch.)Tebbitt)、假厚葉秋海棠(B.pseudodryadisC. Y. Wu)和彩紋秋海棠(B.masonianavar.maculataS. K. Chen, R. X. Zheng & D.Y. Xia)，3個秋海棠屬商業(yè)品種為‘皮卡’(‘Oeympica’)、‘虎斑’(‘Tiger’)及‘非洲叢林’(‘African Jungle’)。研究材料均種植于云南省農(nóng)業(yè)科學院花卉研究所球宿根花卉育種基地。每份材料均為扦插繁殖而成，個體自幼葉即攜帶葉斑，且隨著葉片生長葉斑顏色加深，面積增大，至葉片成熟時葉斑形狀和顏色穩(wěn)定。其中，銀點秋海棠、鋪地秋海棠和‘非洲叢林’葉片具白斑，假厚葉秋海棠和‘皮卡’葉片為綠斑，彩紋秋海棠和‘虎斑’斑區(qū)顏色為褐色。葉片結(jié)構(gòu)觀察、葉綠素含量及葉綠素熒光參數(shù)測定均取自成熟葉片斑區(qū)和非斑區(qū)。

1.2 方 法

1.2.1組織結(jié)構(gòu)觀察半薄切片的制作參照鞏玥等[14]的方法, 樣品先后經(jīng)過2.5%戊二醛和1%鋨酸的固定后依次在30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%乙醇中脫水各1次，100%乙醇二次脫水，再經(jīng)過100%丙酮脫水進行包埋，包埋聚合后可切片。切片厚度為1 μm，甲苯胺藍染色，顯微鏡觀察并照相。

1.2.2超微結(jié)構(gòu)觀察方法同半薄切片，切片厚度50～70 nm，醋酸雙氧鈾先染5～10 min，沖洗，檸檬酸鉛后染5 min，再沖洗，烘烤燈烘烤后透射電鏡觀察、拍照。

1.2.3葉綠素含量測定葉綠素含量測定參照李合生等[15]的方法，分別稱取銀點秋海棠、鋪地秋海棠、假厚葉秋海棠、‘皮卡’和‘非洲叢林’斑區(qū)和非斑區(qū)葉片，將取好的葉片置于研缽中，加入少量石英砂和碳酸鈣粉以及95%乙醇溶液，研磨至勻漿；經(jīng)過濾、沖洗后裝入容量瓶用乙醇溶液定容；以分光光度計測量葉綠素溶液在665、649和470 nm處的吸光度，計算葉綠素濃度。每個樣本重復6次，濃度值取平均值。

1.2.4葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm值測定運用葉綠素熒光成像儀測定葉片斑區(qū)和非斑區(qū)的熒光參數(shù)。取各種類成熟帶斑葉片，錫箔紙包裹葉片暗處理20 min，測定暗適應狀態(tài)下的最小熒光(Fo)、暗適應狀態(tài)的最大熒光(Fm)，F(xiàn)v=Fm-Fo，重復9次。

1.2.5葉斑遺傳性以銀點秋海棠與水鴨腳秋海棠(B.formosana(Hayata) Masam.)、長翅秋海棠(B.longialataK. Y. Guan & D. K. Tian)、光滑秋海棠(B.psilophyllaIrmsch.)進行雜交，雜交組合為：銀點秋海棠(♀)×水鴨腳秋海棠(♂)，銀點秋海棠(♀)×長翅秋海棠(♂)，光滑秋海棠(♀)×銀點秋海棠(♂)，以及銀點秋海棠自交。雜交、自交均于2016年9月進行，12月收集雜交種子，2017年3月進行播種，出苗后即觀察后代植株的斑紋穩(wěn)定性，2018年5月統(tǒng)計后代植株斑紋攜帶株數(shù)，每個組合均統(tǒng)計由3個果實播種獲得的后代群體，計算帶斑和不帶斑植株的平均數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片表型、組織結(jié)構(gòu)與超微結(jié)構(gòu)

表型觀察發(fā)現(xiàn)銀點秋海棠(圖1,A)、鋪地秋海棠(圖1,B)和‘非洲叢林’(圖1,C)為白色點狀葉斑，假厚葉秋海棠具淡綠色塊狀和條狀葉斑(圖1，D)，‘皮卡’有銀綠色環(huán)狀葉斑(圖1,E)，彩紋秋海棠為褐色馬蹄狀葉斑(圖1,F)，‘虎斑’葉色主要為紅褐色(圖1,G)，并將綠色分割成不規(guī)則塊狀，本文暫定‘虎斑’斑區(qū)顏色為紅褐色，另外，銀點秋海棠和鋪地秋海棠每個斑點中央有一個毛狀體，而其他種類則沒有。

半薄切片觀察到7種秋海棠葉片均由5層細胞組成，分別為上下表皮細胞各1層，柵欄組織細胞1層和海綿組織細胞2層。各種類斑區(qū)和非斑區(qū)上表皮細胞大小不一，但形狀基本為扁平或縱向長方形，并偶有略微突起；下表皮細胞形態(tài)與上表皮細胞類似，其中‘虎斑’斑區(qū)和非斑區(qū)上表皮細胞上方還有1層突起。銀點秋海棠、假厚葉秋海棠、鋪地秋海棠、‘非洲叢林’和 ‘皮卡’斑區(qū)柵欄組織細胞呈不規(guī)則漏斗狀或圓形，排列疏松，內(nèi)含葉綠體，與上表皮細胞之間存在空隙，海綿組織細胞呈不規(guī)則圓形，含有少量或極少量葉綠體；非斑區(qū)柵欄組織細胞則呈漏斗狀或圓柱狀，比斑區(qū)略長，排列緊密，內(nèi)含豐富葉綠體，與上表皮細胞之間無空隙，海綿組織細胞與斑區(qū)類似，葉綠體含量較非斑區(qū)多(圖2，A-1、A-2、B-1、B-2、C-1、C-2、D-1、D-2、E-1、E-2)。彩紋秋海棠和‘虎斑’斑區(qū)和非斑區(qū)柵欄組織細胞呈圓柱狀，與其他5種秋海棠非斑區(qū)的柵欄組織細胞相似，含有大量的葉綠體，斑區(qū)和非斑區(qū)上表皮細胞和柵欄組織細胞間均緊密相連，不存在空隙，彩紋秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)海綿組織細胞排列疏松，含少量葉綠體(圖2，F(xiàn)-1、F-2)，‘虎斑’斑區(qū)海綿組織細胞排列疏松，非斑區(qū)則排列較緊密，亦含有少量葉綠體(圖2，G-1、G-2)。

A. 銀點秋海棠；B. 鋪地秋海棠；C.‘非洲叢林’；D.假厚葉秋海棠；E.‘皮卡’；F. 彩紋秋海棠；G.‘虎斑’ 圖1 7種具葉斑秋海棠A. B. deliciosa; B. B. handelii var. prostrata; C. ‘African Jungle’; D. B. pseudodryadis; E. ‘Oeympica’; F. B. masoniana var. maculata; G. ‘Tiger’Fig.1 Seven Begonia species with foliar variegation

通過超薄切片可觀察到7種秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)葉綠體超微結(jié)構(gòu)形狀呈不規(guī)則橢圓形或細長形，結(jié)構(gòu)均完整，內(nèi)有豐富的類囊體，基質(zhì)和基粒片層清晰，銀點秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)基粒片層均較厚(圖3，A-1、A-2)，假厚葉秋海棠斑區(qū)基質(zhì)和基粒片層較非斑區(qū)略薄(圖3，B-1、B-2)；同時，各種類均含有淀粉粒和脂肪球，尤其是鋪地秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)含量大量的脂肪球(圖3，C-1、C-2)，彩紋秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)則有較多的淀粉粒(圖3，D-1、D-2)。

A. 銀點秋海棠； B. 假厚葉秋海棠；C. 鋪地秋海棠；D.‘皮卡’；E.‘非洲叢林’；F.‘虎斑’；G. 彩紋秋海棠；1. 斑區(qū)；2. 非斑區(qū)；Ead. 近軸表皮細胞；Eab. 遠軸表皮細胞；P. 柵欄組織細胞；Sp. 海綿組織細胞；C. 葉綠體；IS. 空隙；Bu. 突起圖2 銀點秋海棠、假厚葉秋海棠、鋪地秋海棠、‘皮卡’、‘非洲叢林’、‘虎斑’及彩紋秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)組織結(jié)構(gòu)A. B. deliciosa; B. B. pseudodryadis; C. B. handelii var. prostrata; D. ‘Oeympica’; E. ‘African Jungle’; F. ‘Tiger’; G. B. masoniana var. maculata; 1. Variegated areas; 2. Non-variegated areas; Ead. Adaxial epidermis; Eab. Abaxial epidermis; P. Palisade tissue cell; Sp. Spongy tissue cell; C. Chloroplast; IS: Intercellular space; Bu: BumpleFig.2 Leaf structure of variegated areas and non-variegated areas of B. deliciosa, B. pseudodryadis, B. handelii var. prostrata, ‘Oeympica’, ‘African Jungle’, ‘Tiger’ and B. masoniana var. maculata

A. 銀點秋海棠；B. 假厚葉秋海棠；C. 鋪地秋海棠；D. 彩紋秋海棠；1. 斑區(qū)；2. 非斑區(qū)；C. 葉綠體；S. 淀粉粒；Sl. 基質(zhì)片層；Gl. 基粒片層；Lb. 脂肪球圖3 銀點秋海棠、假厚葉秋海棠、鋪地秋海棠及彩紋秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)超微結(jié)構(gòu)A. B. deliciosa; B. B. pseudodryadis; C. B. handelii var. prostrata; D. B. masoniana var. maculata; 1. Variegated areas; 2. Non-variegated areas; C. Chloroplast; S. Starch; Sl. Stroma lamella; Gl. Grana lamella; Lb. Lipid ballFig.3 Chloroplast structure of variegated areas and non-variegated areas of B. deliciosa, B. pseudodryadis, B. handelii var. prostrata and B. masoniana var. maculata

2.2 葉綠素含量及熒光參數(shù)Fv/Fm值

表1顯示，銀點秋海棠、假厚葉秋海棠、‘皮卡’和‘非洲叢林’斑區(qū)的葉綠素a、b及總?cè)~綠素含量均低于非斑區(qū)，其中葉綠素總含量比非斑區(qū)分別低6.63%、32.5%、29.52%、5.24%，而鋪地秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)差別不大。其中，假厚葉秋海棠斑區(qū)葉綠素a及總?cè)~綠素含量與非斑區(qū)存在顯著差異，‘皮卡’斑區(qū)葉綠素a、b及總?cè)~綠素含量與非斑區(qū)均存在顯著差異。假厚葉秋海棠、‘皮卡’斑區(qū)柵欄組織細胞和海綿組織細胞中葉綠體的密度、含量均明顯低于非斑區(qū)。5種秋海棠中，銀點秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)的葉綠素含量均為最高值，斑區(qū)為1.169 mg·g-1，非斑區(qū)為1.252 mg·g-1。斑區(qū)葉綠素含量最低的種類為‘非洲叢林’，僅0.651 mg·g-1，非斑區(qū)則以假厚葉秋海棠的葉綠素含量(0.486 mg·g-1)最低(表1)。雖然假厚葉秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)顏色較深，但其葉綠素含量均不是最高值，此結(jié)果可能與其紅色葉背有關。

7種秋海棠離體條件下斑區(qū)和非斑區(qū)的葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm值見表1。除假厚葉秋海棠的斑區(qū)Fv/Fm值小于非斑區(qū)外，其余6種秋海棠均為斑區(qū)高于非斑區(qū)。銀點秋海棠、鋪地秋海棠和‘非洲叢林’Fv/Fm值在斑區(qū)與非斑區(qū)之間存在顯著差異，‘皮卡’斑區(qū)和非斑區(qū)無顯著差異，假厚葉秋海棠斑區(qū)Fv/Fm值略低于非斑區(qū)，但差異不顯著。彩紋秋海棠和‘虎斑’斑區(qū)均為紅色，非斑區(qū)為綠色，彩紋秋海棠斑區(qū)Fv/Fm值和非斑區(qū)差別不大，而‘虎斑’斑區(qū)Fv/Fm值顯著高于非斑區(qū)，并且其斑區(qū)Fv/Fm值為7個種類中的最高值。銀點秋海棠、‘皮卡’、‘非洲叢林’和假厚葉秋海棠斑區(qū)葉綠素含量低于非斑區(qū)，但其葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm值高于非斑區(qū)或與非斑區(qū)無顯著差異，說明非綠色的斑區(qū)可能同樣具有較高的光能利用率。

2.3 葉斑遺傳特性

調(diào)查結(jié)果表明，銀點秋海棠雜交、自交組合的后代均發(fā)生性狀分離，產(chǎn)生有斑植株和無斑植株，其中自交平均每個果實獲得有斑植株287株，無斑植株100株，有斑和無斑植株比例近3∶1。銀點秋海棠和水鴨腳秋海棠雜交后代中平均每個果實獲得有斑植株176株，無斑植株162株，有斑和無斑植株約為1∶1，銀點秋海棠和長翅秋海棠雜交則獲得有斑植株156株，無斑植株128株，光滑秋海棠與銀點秋海棠雜交獲得雜交個體在4個組合中最少，有斑植株110株，無斑植株95株，后兩個組合平均每個果實獲得的有斑植株和無斑植株也接近1∶1(表2)。4個組合播種同一苗床，栽培管理一致，排除外界環(huán)境因素，由于銀點秋海棠和水鴨腳秋海棠原產(chǎn)臺灣，而長翅秋海棠和光滑秋海棠原產(chǎn)大陸，且4個種的基因組大小為水鴨腳秋海棠(2.554 pg)>銀點秋海棠(2.180 pg)>長翅秋海棠(0.956 pg)>光滑秋海棠(0.637 pg)，所以雜交親和程度可能與原產(chǎn)地和基因組大小有關。另外，自交、雜交后代中有斑植株除斑紋大小、形狀與銀點秋海棠類似外，其他的性狀尤其在葉形上與銀點秋海棠更相似，而無斑植株的整體性狀則與無斑親本更加相像。由于4個組合中，3個雜交后代有斑和無斑植株比較均接近1∶1，自交后代有斑和無斑植株比例約3∶1，根據(jù)孟德爾遺傳定律，推測銀點秋海棠葉片白色點狀斑與無斑是1對可遺傳的相對性狀，白色點狀斑是顯性性狀，無斑是隱性性狀。

表1 7種秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)葉綠素含量及葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm值

注：同一種類中不同字母表示葉片類型間在0.05水平存在顯著性差異

Note: The different normal letters within same species indicate significant difference among leaf types at 0.05 level

表2 4個組合雜交后代性狀分離

3 討 論

葉斑可分為2種類型：結(jié)構(gòu)型(表皮型和空隙型)和色素型(葉綠素型和色素型)，空隙結(jié)構(gòu)型葉斑是由于空隙結(jié)構(gòu)的存在使光線到達綠色組織時發(fā)生二次反射，在葉片表面表皮細胞邊緣形成白色多邊形的光反射而不是普通葉片表皮細胞中央形成的白色點狀光反射，使該區(qū)域相對周圍的正常葉片偏白，從而形成葉斑[12,16]。也有研究發(fā)現(xiàn)當葉背面顏色為紅色時，與綠色相結(jié)合后，葉腹面會呈現(xiàn)深綠色，深綠色在有空隙結(jié)構(gòu)存在的情況下呈現(xiàn)淺綠色，而不是白色[13,17]。本研究7種(品種)秋海棠的葉片半薄切片觀察結(jié)果顯示銀點秋海棠、鋪地秋海棠、假厚葉秋海棠、‘皮卡’和‘非洲叢林’葉片斑區(qū)的上表皮細胞與柵欄組織細胞間存在空隙，非斑區(qū)則沒有空隙。所以他們的葉斑屬于空隙結(jié)構(gòu)型；彩紋秋海棠和‘虎斑’的斑區(qū)和非斑區(qū)上表皮細胞與柵欄組織細胞間均沒有空隙，而斑區(qū)葉色為褐色或紅褐色，其葉斑則屬于色素型葉斑。

前人研究大王秋海棠(B.rexPutz.)[12]、水鴨腳秋海棠(B.formosana(Hayata) Masam.)、掌葉秋海棠(B.hemsleyanaHook. f.)、變色秋海棠(B.versicolorIrmsch.)、B.chlorostictaSands、B.diademaLinden、B.pustulataLiebm、B. ‘K030960’[13]和古林箐秋海棠(B.gulinqingensisS. H. Huang & Y. M. Shui)等[17]9種秋海棠葉斑形成時也發(fā)現(xiàn)了空隙結(jié)構(gòu)，其中8種秋海棠葉斑的空隙結(jié)構(gòu)存在于柵欄組織細胞與上表皮細胞間，栽培種B. ‘K030960’斑葉上表皮下方的儲水組織細胞與柵欄組織細胞間存在空隙結(jié)構(gòu)。另外，廣西落檐[18]、仙客來[19]、猴棗獼猴桃[20]等具白色斑紋的葉片上表皮細胞與柵欄組織細胞間也存在空隙結(jié)構(gòu)，這些具空隙結(jié)構(gòu)型葉斑的種類其斑區(qū)的柵欄組織細胞與非斑區(qū)緊密排列的柵欄組織細胞不同，呈不規(guī)則漏斗狀，排列較松散，含有少量的葉綠體。本研究中銀點秋海棠、鋪地秋海棠、假厚葉秋海棠、‘皮卡’和‘非洲叢林’5種具空隙結(jié)構(gòu)的秋海棠斑區(qū)柵欄組織細胞也呈不規(guī)則漏斗狀或呈不規(guī)則圓形，含有較少的葉綠體，植物葉片在植物進化過程中對環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大，環(huán)境變化常導致葉的厚度、葉肉柵欄組織等形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的響應與適應[21]，由于具空隙結(jié)構(gòu)型葉斑的種類包括秋海棠多生長于熱帶雨林的低層樹林下，推測空隙型結(jié)構(gòu)是為適應低光照環(huán)境而長期進化的結(jié)果，另外，也有研究認為這種空隙結(jié)構(gòu)型葉斑是一種偽裝色，避免受到食草動物的傷害。本研究還發(fā)現(xiàn)銀點秋海棠和鋪地秋海棠每個斑點中央有一個毛狀體， Sheue等[13]在B.diadema和掌葉秋海棠、Chen 等[22]在柏拉木中也有類似發(fā)現(xiàn)，Chen 認為毛狀體中含有晶體，可能與柏拉木空隙結(jié)構(gòu)葉斑形成有關。

葉綠體超微結(jié)構(gòu)顯示銀點秋海棠、鋪地秋海棠、假厚葉秋海棠、‘皮卡’和‘非洲叢林’5種秋海棠斑區(qū)和非斑區(qū)形狀基本一致，且均含有豐富的類囊體膜和密集的基粒片層，在斑區(qū)還觀察到淀粉粒。Chen等[22]在研究柏拉木和蜂斗草空隙結(jié)構(gòu)型葉斑時，也發(fā)現(xiàn)斑區(qū)含有密集的類囊體，基粒片層清晰，同時觀察到淀粉粒。在葉綠素含量方面，銀點秋海棠、假厚葉秋海棠、‘皮卡’和‘非洲叢林’斑區(qū)的葉綠素a、b及總?cè)~綠素含量均低于非斑區(qū)，鋪地秋海棠斑區(qū)葉綠素a、b及總?cè)~綠素含量與非斑區(qū)差別不大，但5個種類斑區(qū)葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm值高于非斑區(qū)或與非斑區(qū)無顯著差異，Rocca等[23]研究意大利魔芋光系統(tǒng)Ⅱ (PSⅡ) 活性時發(fā)現(xiàn)不同顏色葉片之間的最大光化學效率(Fv/Fm)無顯著差異，更進一步說明空隙結(jié)構(gòu)型葉斑不是由于葉綠素缺失造成，而且斑區(qū)的光能利用率更高。

目前關于植物葉斑的研究主要集中在色素型葉斑，尤其是針對葉綠素缺失造成的葉斑研究較多，對空隙結(jié)構(gòu)型葉斑研究則相對較少，葉斑遺傳特性方面的分析鮮見。本研究通過3個雜交組合和1個自交組合探討空隙結(jié)構(gòu)型葉斑的遺傳特性，雜交、自交組合的后代均發(fā)生性狀分離，產(chǎn)生有斑植株和無斑植株，其中自交組合獲得的雜交后代株數(shù)最多，共獲得387株，有斑和無斑植株比例接近3∶1，3個雜交組合中銀點秋海棠(♀)×水鴨腳秋海棠(♂)獲得338株雜交后代，銀點秋海棠(♀)×長翅秋海棠(♂)后代共284株，光滑秋海棠(♀)×銀點秋海棠(♂)后代205株，3個雜交組合中有斑和無斑植株的比例約為1∶1。 Henny[24-26]經(jīng)過多年雜交試驗發(fā)現(xiàn)粗肋草屬植物空隙型葉斑是由單一位點復等位基因Vv控制，vv表現(xiàn)為葉片無斑，V-表現(xiàn)為有斑，不同的顯性基因，斑紋位置和形狀也不相同，不同顯性基因同時存在時性狀表現(xiàn)為共顯性，至今已發(fā)現(xiàn)至少6個共顯性等位基因：V、Vc、Vei、Vef、Vmn、Vtt。李景秀[27]通過有性雜交方法探討毛葉秋海棠(B.rex)遺傳雜交特性，發(fā)現(xiàn)毛葉秋海棠銀綠色環(huán)狀斑紋相對無斑為顯性性狀，其雜交遺傳特性符合孟德爾分離定律。雖然空隙型結(jié)構(gòu)葉斑多是由葉片上表皮細胞與柵欄組織細胞之間的空隙造成，但不同植物不同葉斑類型的遺傳特性并不相同，結(jié)合前人研究，推測銀點秋海棠葉片白色點狀斑與無斑是1對可遺傳的相對性狀，白色點狀斑是顯性性狀，無斑是隱性性狀，通過有性育種可使后代獲得斑點。