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    柔毛淫羊藿及其近緣種葉片非腺毛形態(tài)及其分類學(xué)意義

    2019-01-04 05:09:56植漢成郭寶林馮學(xué)鋒郭佳琪溫春梅
    西北植物學(xué)報 2018年11期
    關(guān)鍵詞:近緣腺毛柔毛

    植漢成,劉 翔,郭寶林,馮學(xué)鋒,葛 菲,郭佳琪,溫春梅

    (1 中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院 藥用植物研究所,北京 100193;2 江西中醫(yī)藥大學(xué),南昌 330006;3 重慶市中藥研究院,重慶 400065;4 中國中醫(yī)科學(xué)院 中藥研究所,北京 100700)

    柔毛淫羊藿(EpimediumpubescensMaxim.)為小檗科淫羊藿屬植物,1887年發(fā)表,以葉背面密被柔毛為特征,是中國淫羊藿屬植物中分布較為廣泛的物種,集中分布于四川、重慶和陜西南部,也分布于甘肅東南角[1],柔毛淫羊藿也是常用中藥淫羊藿的主要物種來源。其近緣種星花淫羊藿(E.stellulatumStearn)為1993年發(fā)表的物種,與柔毛淫羊藿形態(tài)近似,但區(qū)別在于花的內(nèi)輪萼片比較大,小葉片為較寬的卵形[2],特別是葉中幾乎不含有淫羊藿苷類成分[3],分布于湖北十堰、陜西商洛。本課題組還發(fā)現(xiàn)分布于陜西鎮(zhèn)巴的一個類型,花形態(tài)極似柔毛淫羊藿,但小葉片小而卵圓,根狀莖細長橫走,暫定名為鎮(zhèn)巴淫羊藿(E.zhenbaensesp.nov.),以及分布于四川萬源的一個類型,花形態(tài)和小葉片形態(tài)似柔毛淫羊藿,但內(nèi)萼片粉紅色,葉背面為短伏毛,暫定名為萬源淫羊藿(E.wanyuanensesp.nov.)。

    非腺毛是由植物表皮細胞分化而成、不具分泌功能的突起物,它廣泛存在于植物葉、莖、花及果實的表皮上,由單細胞或多細胞構(gòu)成,無頭部和柄部之分,頂端通常狹尖[4]。大部分淫羊藿屬植物葉背被非腺毛,研究表明淫羊藿屬植物非腺毛的特征對該屬植物分類、鑒別很有價值[5]。梁海銳等最早對淫羊藿屬植物的非腺毛研究發(fā)現(xiàn),該屬植物不同物種非腺毛形態(tài)具有專屬性[6]。何順志等也印證了該觀點[7-8]。本課題組前期對淫羊藿屬植物非腺毛進行研究,發(fā)現(xiàn)不同物種葉背非腺毛的形態(tài)、頂細胞的長度、直徑、伸長細胞的有無、基部細胞數(shù)目、頂細胞與相鄰細胞的銜接方式等具有特征性,總結(jié)了淫羊藿屬非腺毛可以分為5種主要類型,并推測了非腺毛特征的演化趨勢[9]。課題組又針對柔毛淫羊藿14個居群及其近緣種星花淫羊藿1個居群的非腺毛和ISSR分子標(biāo)記開展了研究,依據(jù)每個居群具有的非腺毛主流類型將非腺毛分為5類——長直毛、長卷曲毛、伏曲毛、擬短伏毛和長伏毛,并初步推測了長直毛-長卷曲毛-伏曲毛的演化趨勢[10]。

    我們繼續(xù)研究發(fā)現(xiàn),柔毛淫羊藿葉背面的非腺毛是多種類型共存的,且類型間存在連續(xù)的變化關(guān)系,因此本研究基于原來的基礎(chǔ),增加了更多分布區(qū)域的居群樣本,并將與柔毛淫羊藿相關(guān)的鎮(zhèn)巴淫羊藿(1個居群)和萬源淫羊藿(1個居群)納入研究,通過觀察每個居群所具有的各類非腺毛形態(tài),以期進一步闡明柔毛淫羊藿及近緣種所具有的非腺毛的形態(tài)特征及演化關(guān)系,并據(jù)此提供柔毛淫羊藿和幾個近緣種親緣關(guān)系的證據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 實驗材料

    柔毛淫羊藿31個居群,星花淫羊藿3個居群,鎮(zhèn)巴淫羊藿1個居群和萬源淫羊藿1個居群,所有居群的分布點參見表1。每個居群采集10片以上的成年葉,硅膠快速干燥。

    1.2 實驗儀器和試劑

    OLYMPUS BX51型光學(xué)顯微鏡,DP70型CCD成像系統(tǒng),無水乙醇、冰醋酸、甘油、H2O2、甲醛均為分析純試劑。

    1.3 實驗方法

    1.3.1制片與觀察方法(1)葉表面片制備(刮去葉肉離析法):將干燥葉放清水中泡至軟化后轉(zhuǎn)入FAA固定液中保存。取FAA浸泡葉片,在中部近中脈處切取約3 mm×6 mm 的小塊,刮去上表皮及葉肉組織,放入盛離析液(30%H2O2∶冰醋酸=1∶1)的燒杯中,60 ℃烘箱加熱約1~2 h,小葉塊透明后,醋酸甘油試液(50%冰醋酸∶甘油∶蒸餾水=1∶1∶1)封片。

    表1 柔毛淫羊藿及近緣種樣品信息

    (2)非腺毛片制備(刮取茸毛法,適用于非腺毛密被,表面片不易觀察的情況):取干燥葉,在葉背中部近中脈處刮取非腺毛,置于載玻片上,醋酸甘油試液封片。

    (3)觀察和記錄:光學(xué)顯微鏡觀察和拍照,并測量和記錄非腺毛特征(每個居群均取5枚葉片觀察)。

    (4)圖片處理:用Photoshop軟件排版處理。

    1.3.2數(shù)據(jù)測量統(tǒng)計與處理選取放大200倍非腺毛照片,先劃分非腺毛形態(tài)類型,然后每一類型取20根非腺毛,記錄頂細胞形狀、頂細胞與相鄰細胞銜接方式、基部細胞數(shù)和伸長細胞數(shù),用Digimizer軟件測量非腺毛全長、頂細胞長度、頂細胞(中間)直徑和壁厚。選取放大100倍照片的1 μm2區(qū)域用Digimizer軟件統(tǒng)計非腺毛數(shù)量,共10個重復(fù)(每個居群取5枚葉片,每片2個區(qū)域),計算得出單位面積非腺毛個數(shù)(個/mm2)。

    2 觀察結(jié)果

    2.1 柔毛淫羊藿及近緣種的非腺毛類型

    柔毛淫羊藿及近緣種的多細胞非腺毛形態(tài)和結(jié)構(gòu)與以前研究結(jié)果一致[10],由基部細胞(指非腺毛與表皮細胞相連接的薄壁細胞,一般扁小)和頂細胞(指末端的一個細胞,壁厚,頂端尖或偶鈍)構(gòu)成,部分多細胞毛有伸長細胞(在基部細胞和頂細胞之間,壁厚,一般比基部細胞長);頂細胞是柔毛淫羊藿及近緣種非腺毛的主要部分,大部分居群頂細胞長度占非腺毛總長90%以上;頂細胞特征變化(頂細胞形狀、頂細胞長、頂細胞占的比例、頂細胞直徑)、基部細胞數(shù)、伸長細胞有無及數(shù)量,以及頂細胞與相鄰細胞銜接方式存在多樣性。本研究在原來發(fā)現(xiàn)的5類非腺毛(長直毛、長卷曲毛、伏曲毛、擬短伏毛和長伏毛)的基礎(chǔ)上,新發(fā)現(xiàn)短伏毛和單細胞毛等兩類新的非腺毛,短伏毛基部細胞扁小,無伸長細胞,頂細胞一般梭形,頂細胞與基部細胞成一夾角,與箭葉淫羊藿[Epimediumsagittatum(Sieb. et Zucc.) Maxim.]中報道的非腺毛形態(tài)相似[11],僅在萬源淫羊藿中發(fā)現(xiàn);單細胞毛僅由1個細胞構(gòu)成,形狀平直或略彎曲,呈劍形或梭形,在25個居群中發(fā)現(xiàn),這類毛在淫羊藿屬非腺毛中為首次發(fā)現(xiàn)。在詳細觀察和測量了各類非腺毛的形態(tài)和大小,又將直毛、曲毛、長伏毛區(qū)分出亞類,各類毛形態(tài)參見圖版Ⅰ。

    2.1.1直毛(圖版Ⅰ,A1~A6) 長約50~900 μm,整個非腺毛平直,基部細胞一般短小(部分亞類向上有細胞較為伸長),偶有伸長細胞,頂細胞與其他細胞直接連接,根據(jù)非腺毛長度、基部細胞數(shù)和頂細胞形狀,又細分為6個亞類(A1~A4為長直毛,長度常大于300 μm,頂細胞常呈劍形;A5~A6為短直毛,長度常小于300 μm,頂細胞常呈梭形),其中A1類有1~2個伸長細胞,其他亞類無伸長細胞。A4類為最常見類型直毛。具體特征為:A1、長約300~500 μm,基部細胞3~9個,短小或向上有細胞略伸長,伸長細胞1~2個;A2、長約300~500 μm,基部細胞3~9個;短小或向上有細胞略伸長;A3、長約300~600 μm,基部細胞4~7個,短?。?A4、長約300~900 μm,基部細胞1~4個,短小或扁??;A5、長約200~300 μm,基部細胞1~3個,短小或扁小;A6、長約50~200 μm,基部細胞1~2個,扁小。

    2.1.2曲毛(圖版Ⅰ,B1~B5) 長約150~1 500 μm,頂細胞波狀彎曲或卷曲狀,基部細胞一般短小(部分亞類向上有細胞較為伸長),偶有伸長細胞;頂細胞與相鄰細胞直接連接,偶鈍角連接,根據(jù)非腺毛長度、基部細胞數(shù)、有無伸長細胞和頂細胞卷曲程度,又細分為5個亞類(B1~B4為彎曲毛,頂細胞波狀彎曲;B5為長卷曲毛,頂細胞長卷曲狀),其中B1類有1~3個伸長細胞,其他亞類無伸長細胞。另外,B5有的頂細胞與基部細胞鈍角連接。B4、B5類為最常見類型曲毛。具體特征為:B1、長約250~500 μm,基部細胞4~10個,短小或向上有細胞略伸長,伸長細胞 1~3個,偶4~5個; B2、長約250~500 μm,基部細胞1~4個,短小或向上有細胞略伸長;B3、長約250~500 μm,基部細胞3~6個,短小;B4、長約150~700 μm,基部細胞1~3個,短?。籅5、長約300~1500 μm,基部細胞1~3個,短小。

    2.1.3伏曲毛(圖版Ⅰ,C) 長約520~1 100 μm,基部細胞1~3個,頂細胞波狀彎曲或卷曲狀,頂細胞與相鄰的基部細胞偏斜T型/T型(呈直角)連接。

    2.1.4長伏毛(圖版Ⅰ,D1a~D2b) 約230~630 μm,基部細胞1~15個,細胞由基部向上漸長,頂細胞平直或彎曲,頂細胞與相鄰細胞直角或鈍角連接,有伸長細胞的為D1類(又細分為頂細胞平直為D1a類,彎曲為D1b類),無伸長細胞為D2類(又細分為頂細胞平直為D2a類,彎曲為D2b類);D1a和D2a稱為長伏直毛,D1b和D2b稱為長伏曲毛。其中D2a為常見類型。

    2.1.5擬短伏毛(圖版Ⅰ,E) 約140~250 μm,基部細胞1~2個,扁小,頂細胞與基部細胞直接連接,但二者銜接處,頂細胞呈直角彎曲而形成假T型。

    2.1.6短伏毛(圖版Ⅰ,F(xiàn)) 約170~280 μm,基部細胞1~4個,扁小,頂細胞與基部細胞直角或鈍角連接,頂細胞平直呈劍形或梭形。

    2.1.7單細胞毛(圖版Ⅰ,G) 由一個細胞組成,形狀平直、彎曲或卷曲,呈劍形或梭形。

    本研究還觀察到有13個居群葉背存在乳突,乳突結(jié)構(gòu)不同于非腺毛,是表皮細胞的細胞壁向外凸起形成,呈球形乳突,在淫羊藿屬其他植物中也有發(fā)現(xiàn)[12-13]。

    2.2 柔毛淫羊藿及近緣種非腺毛演化分析

    基于在柔毛淫羊藿及近緣種中發(fā)現(xiàn)的非腺毛形態(tài)進行演化分析,依據(jù)以下原則:

    ①普遍存在性狀為原始特征:長直毛和彎曲毛為柔毛淫羊藿及近緣種普遍存在,可以認為是原始的特征,因此演化關(guān)系為長直毛在先,短直毛在后,彎曲毛在先,長卷曲狀毛在后。

    ②與原始類群相關(guān)為原始特征:淫羊藿屬的原始類群的毛為多細胞長毛,頂細胞和基部細胞為直接相接,因此基部細胞多而伸長,以及具有伸長細胞的非腺毛為原始特征;不具伸長細胞,基部細胞變短變少為演化特征。

    ③特化特征為次生特征:非腺毛頂細胞膨大、細胞壁格外加厚者,頂細胞異常彎曲、頂部細胞與相鄰細胞出現(xiàn)夾角以及呈現(xiàn)T型/偏斜T型連接均為演化特征。

    根據(jù)以上演化推斷,以及同一個居群(同一片葉片)有多種類型而不同居群常有共同毛類型的現(xiàn)象。我們推斷出柔毛淫羊藿及近緣種非腺毛的演化順序見圖1(其中實線推斷可能性較大)。

    2.3 各個居群非腺毛類型構(gòu)成及形態(tài)特征

    36個居群葉片背面非腺毛密度、類型構(gòu)成,以及每個類型的非腺毛全長、頂細胞長、頂細胞直徑、頂細胞壁厚、基部細胞數(shù)、伸長細胞數(shù)、頂細胞和下部細胞連接方式等非腺毛形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)匯總于表2。由表2可知,21個居群以直毛A類為主要類型,占所有居群的58%,以曲毛B類為主要類型的有7個居群,以長伏毛D類為主要類型有6個居群,以擬短伏毛E類為主要類型的只有1個居群,以短伏毛F類為主要類型的也只有1個居群,伏曲毛C類只存在于一個以B類為主要類型的居群中。因所有居群均有直毛A類型非腺毛,說明直毛A類為柔毛淫羊藿及近緣種的核心類型非腺毛。而E類和F類各自只存在于一個居群中,應(yīng)屬于特化類型。

    圖1 柔毛淫羊藿及近緣種非腺毛演化關(guān)系Fig.1 The evolution relationship of non-glandular hairs in E. pubescens and related species

    依據(jù)表2中各個居群的非腺毛類型構(gòu)成,進行居群歸類,歸類原則為:以A類直毛為主的居群,編為直毛群A群,以B類曲毛為主的居群,編為曲毛群B群, 以D類長伏毛為主的類群編為D群,以E類擬短伏毛為主的居群編為E0群,以F類短伏毛為主的居群編為F0群。再依具體居群非腺毛類型構(gòu)成,分為AⅠ、AⅡ、AⅢ群等,如AⅠ群以A4型毛為主要類型毛,同時存在A3、B4類型毛。柔毛淫羊藿及近緣種各居群按照非腺毛的分類見表3。其中以AⅡ群為最主要居群類型,包括11個居群;其次是AⅠ、BⅢ和DⅢ群,分別包括4個居群;再次是AⅢ群,包括3個居群;AⅣ群,包括2個居群;其余則均只有1個居群。

    2.4 柔毛淫羊藿及近緣種各居群非腺毛關(guān)聯(lián)與演化分析

    依據(jù)表3的居群非腺毛類型劃分,我們給出了不同類型居群的演化路線(圖2):

    1)直毛群:AⅠ→AⅡ→AⅢ→AⅣ→AⅤ。AⅡ群為主要類型,AⅠ與AⅡ群不同僅在于,AⅠ群存在有較為原始的A3類非腺毛。2)曲毛群:BⅠ→BⅡ→BⅢ→BⅣ。BⅢ群為主要類型,BⅠ和BⅡ群均是以較為原始的B4類毛為主,而BⅠ群則又存在更為原始的B3類(及A3類)曲毛。3)長伏毛群:DⅠ→DⅡ→DⅢ,DⅢ群為主要類型,DⅠ和DⅡ群以較為原始的D1a類毛為主,DⅠ更是不存在D2a類毛。4)直毛群-曲毛群:直毛群中具有少量曲毛中的彎曲毛,曲毛群中具有少量直毛類毛,從共有性上推測存在AⅠ→BⅠ,AⅡ→BⅡ或AⅡ→BⅢ或AⅡ→BⅣ的關(guān)系。5)短直毛-短伏毛和擬短伏毛特化群: AⅤ→E0,AⅤ→F0,E0群、F0群與AⅤ群發(fā)生聯(lián)系,是他們均具有AⅤ的主流毛類型A5和A6。

    A1、A2、B1、B2類非腺毛并未在任何一個居群中作為主要類別的非腺毛存在,也未存在于直毛群和曲毛群中,而在長伏毛群D群中為次要類型毛。此外,在AⅠ群中,非腺毛A3與A2較相似,無伸長細胞,基部細胞較多,只是A3基部細胞略短小;在BⅠ群中,非腺毛B3與B2也較相似。我們認為這4種非腺毛可能與直毛群、曲毛群和伏毛群是有聯(lián)系的。

    表3 基于非腺毛類型對柔毛淫羊藿及近緣種36個居群分類表

    注:具下劃線的非腺毛類型為該居群的主要類型

    Not: The underlined types represent the main type of non-glandular hair in this population

    圖2 柔毛淫羊藿及近緣種基于非腺毛形態(tài)的居群演化關(guān)系圖Fig.2 Population-relation graph of E. pubescens and related species based on non-glandular types

    2.5 柔毛淫羊藿及近緣種非腺毛形態(tài)與地理分布相關(guān)性分析

    將各個居群按照非腺毛構(gòu)成定義的名稱填入地理分布圖中(圖3),由圖3可看出,直毛群A分布在柔毛淫羊藿的核心區(qū)域,其中較為演化的AⅣ和 AⅤ分布在較外區(qū)域;曲毛群B則在核心區(qū)外圍的北部、西部和南部,也可證實直毛群-曲毛群的演化關(guān)系;長伏毛群D分布為離核心區(qū)和曲毛群分布點較遠的另一個區(qū)域,與直毛群可能存在一定的聯(lián)系,在長伏毛群內(nèi),由于樣本比較少,DⅠ~DⅢ 的演化關(guān)系不甚明朗,有待進一步研究。擬短伏毛群E0分布于直毛群中,可能為AⅤ直接演化而來;而短伏毛群F0形態(tài)離直毛群AⅤ的關(guān)系較近,但地理上與直毛群核心區(qū)域較遠,因此還需要進一步研究。

    頂細胞和相鄰細胞的連接方式導(dǎo)致直接連接的直毛、曲毛和擬短伏毛,與直角/鈍角連接的長伏毛和短伏毛兩個大的類型群之間,在地理上是能區(qū)分的,其中陜西南鄭居群SXNZ(DⅢ)和四川南江居群SCNJ(AⅡ)為兩個類型的分界居群(均屬于柔毛淫羊藿),值得進一步研究兩類非腺毛毛分化的產(chǎn)生。具有BⅣ型非腺毛構(gòu)成的只有一個居群SCHY,與距離很近的SCYA居群的非腺毛構(gòu)成,多了C類伏曲毛(區(qū)別于B類毛特征在于其頂細胞和相鄰細胞的連接方式為T型/偏斜T型連接),而連接方式在柔毛淫羊藿及近緣種的各居群中是不連續(xù)分布的,因此SCHY居群也有待研究。

    圖3 36個居群非腺毛形態(tài)與地理分布相關(guān)性Fig.3 Correlation between non-glandular hair characteristics and geographical distribution of 36 populations

    3 討 論

    3.1 柔毛淫羊藿及其近緣種分類學(xué)關(guān)系

    劉翔等基于花、花序、主要非腺毛類型和ISSR分析結(jié)果建議將星花淫羊藿處理為柔毛淫羊藿種下等級。本文基于居群多細胞非腺毛構(gòu)成以及地理分布,柔毛淫羊藿及近緣種各居群的關(guān)系得到了進一步的闡明,其中星花淫羊藿的3個居群均為長伏毛群的DⅢ群,地理上位于東北側(cè),但是與柔毛淫羊藿的陜西山陽居群形態(tài)地理上均具有聯(lián)系性,同意劉翔等觀點[10]。鎮(zhèn)巴淫羊藿和萬源淫羊藿地理上相距很近,但居群毛的構(gòu)成上,前者為DⅠ群,后者為F0群(二者雖然屬于頂細胞和相鄰細胞的連接方式上為T型/偏斜T型連接,但基部細胞組成和形態(tài)差異很大),周圍無A群和其他D群(F0和AⅤ雖然形態(tài)上有聯(lián)系,但地理上也沒有連接點)相關(guān)的聯(lián)系居群樣本,因此需要增加鄰近地區(qū)的其他居群(特別是屬于柔毛淫羊藿的居群)的研究才能進一步闡明他們和柔毛淫羊藿的關(guān)系。

    3.2 單細胞毛和乳突的分類學(xué)價值探討

    本研究觀察到柔毛淫羊藿及其近緣種共27個居群中具有單細胞毛,占本研究中居群總數(shù)的75%,直毛群(A群)21個居群中除SCCZ、SCJY1、SCQL2、SCDY 4個居群外,81.0%具有單細胞毛;曲毛群(B群)7個居群中僅SCPW3居群未看到單細胞毛,85.7%居群具有單細胞毛;而長伏毛群(D群)6個居群中有4個居群(SXZB、SXSY、HBSY、SXSN)無單細胞毛,僅33.3%居群具有單細胞毛,擬短伏毛群(E0群)和短伏毛群(F0群)各1個居群均有單細胞毛,說明單細胞毛主要存在直毛群、曲毛群、擬短伏毛群和短伏毛群中。以不同種類淫羊藿單細胞毛居群分析發(fā)現(xiàn),柔毛淫羊藿80.6%居群具有單細胞毛,星花淫羊藿僅33.3%的居群具有單細胞毛,萬源淫羊藿具有單細胞毛,鎮(zhèn)巴淫羊藿無單細胞毛。因此,我們認為單細胞毛可能與主流非腺毛類型和地理分布有關(guān),與種類是否有關(guān)還需進一步研究。

    自梁海銳等[14]1992年首次發(fā)現(xiàn)淫羊藿葉背表皮細胞壁突起以來,王悅云等[13]、張曉東[15]和康帥等[12]相繼發(fā)現(xiàn)20個物種,分別是湖南淫羊藿(Epimediumhunanense)、茂汶淫羊藿(E.platypetalum)、川鄂淫羊藿(E.fargesii)、粗毛淫羊藿(E.acuminatum)、箭葉淫羊藿(E.sagittatum)、黔嶺淫羊藿(E.leptorrhizum)、寶興淫羊藿(E.davidii)、星花淫羊藿(E.stellulatum)、長蕊淫羊藿(E.dolichostemon)、天平山淫羊藿(E.myrianthum)、水城淫羊藿(E.shuichengense)、小葉淫羊藿(E.parvifolium)、貴州淫羊藿(E.sagittatumvar.guizhouense)、偏斜淫羊藿(E.truncatum)、朝鮮淫羊藿(E.koreanum)、單葉淫羊藿(E.simplicifolium)、竹山淫羊藿(E.zhushanense)、綠藥淫羊藿(E.chlorandrum)、四川淫羊藿(E.sutchuenense)、巫山淫羊藿(E.wushanense)存在乳突。柔毛淫羊藿(E.pubescens)、淫羊藿(E.brevicornu)、黔北淫羊藿(E.borealiguizhouense)、氈毛淫羊藿(E.coactum)、德務(wù)淫羊藿(E.dewuense)、無距淫羊藿(E.ecalcaratum)、短莖淫羊藿(E.brachyrrhizum)、膜葉淫羊藿(E.membranaceum)、腺毛淫羊藿(E.glandulosopilosum)、少花淫羊藿(E.pauciflorum)、木魚坪淫羊藿(E.franchetii)、恩施淫羊藿(E.enshiense)12個種葉背無乳突,但本研究通過對36個居群柔毛淫羊藿及近緣種葉背特征研究發(fā)現(xiàn)13個居群(SCBZ、SCPW1、SCPW2、SCPW3、SCNJ、SXSY、SCLZ2、SCQC、HBYX、SXSN、SXZB、SCWY、SCJY1)具有乳突。對13個居群進一步分析發(fā)現(xiàn),非腺毛較少(非腺毛密度少于50個/mm2)的居群69.2%具有乳突,如SXSY(非腺毛密度為20個/mm2)、SCNJ(42)、SCQC(49)、SCPW1(40)、SCLZ2(29)、SXSN(36)、SXZB(3)、SCWY(9)、SCJY1(21)居群,另外4個居群SCBZ(60)、SCPW2(55)、SCPW3(77)、HBYX(65)非腺毛較多,密度大于50個/mm2,具有乳突,占非腺毛多居群的17.4%,也說明了非腺毛密度與乳突間可能存在負相關(guān)性。特別是以長卷曲毛(BⅢ群、BⅣ群)為主的SCYA(113)、SCHY(125)、SCLC(149)、SCMC(115)、GSCX(107)5居群非腺毛最多,密度達100個/mm2以上,葉背均不具乳突;以不同種類分析柔毛淫羊藿29.3%居群、星花淫羊藿66.7%居群、鎮(zhèn)巴淫羊藿和萬源淫羊藿具有乳突。因此,我們認為乳突與非腺毛密度可能具有一定的關(guān)系,具體仍需對淫羊藿屬的其他類群進行研究。

    通過對柔毛淫羊藿及近緣種36個居群非腺毛研究發(fā)現(xiàn),柔毛淫羊藿及近緣種非腺毛形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、有無單細胞、有無乳突,并不是完全一致的,但分析表明居群間整體呈現(xiàn)連續(xù)變異,所有居群均有直毛A類型非腺毛,說明直毛A類為柔毛淫羊藿及近緣種的核心類型非腺毛。由此可見, 非腺毛性狀至少在某些種內(nèi)變異十分復(fù)雜, 不同產(chǎn)地/居群間存在不同程度的共性和個性類別。所以在以后利用非腺毛進行分類和演化分析時,應(yīng)注意需要有足夠的樣本數(shù)量,特別是不同居群的樣本量,除了進行形態(tài)的觀察和主要類型的歸類外,還應(yīng)該總結(jié)出共性和個性類別。

    圖版Ⅰ 柔毛淫羊藿及其近緣種非腺毛類型及乳突
    A1~A4.長直毛;A5~A6.短直毛;B1~B4.彎曲毛;B5.長卷曲毛;C.伏曲毛;D1a、D2a.長伏直毛;D1b、D2b.長伏曲毛;E.擬短伏毛;F.短伏毛;G.單細胞毛
    Plate Ⅰ Different types of non-glandular hairs and mastoid inE.pubescensand its related species
    A1-A4. Long straight hair; A5-A6. Short straight hair; B1-B4. Curved hair; B5. Long curly hair; C. Appressed curly hair; D1a and D2a. Long appressed straight hair; D1b and D2b. Long curly appressed hair; E. Pseudo short appressed hair; F. Short appressed hair; G. Single cell hair

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