黃山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種甜櫧的種群動(dòng)態(tài)與點(diǎn)格局分析

李小東，丁 暉，吳 俊，方炎明*

(1 南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院/南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/亞熱帶森林生物多樣性保護(hù)國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210037；2 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所自然保護(hù)與生物多樣性研究中心/國(guó)家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京210042；3 黃山風(fēng)景區(qū)管理委員會(huì)園林局, 安徽黃山 245800)

甜櫧(Castanopsiseyrei)是殼斗科錐屬常綠喬木，主要分布于中國(guó)長(zhǎng)江以南各地[1]，是常綠闊葉林或針闊混交林中的主要樹(shù)種[2]。甜櫧具有特別的解剖學(xué)與導(dǎo)水功能特征，與多數(shù)錐屬樹(shù)種一樣，木材為環(huán)孔材或半環(huán)孔材[3-4]，而環(huán)孔材與非等水(anisohydric)氣孔調(diào)節(jié)行為關(guān)聯(lián)[5]，在低水勢(shì)情況下，環(huán)孔材具有比散孔材更高的氣孔導(dǎo)度[6]。因此，甜櫧富有森林水文功能，甜櫧林具有增強(qiáng)地表枯枝落葉持水與土壤蓄水能力、減少地表徑流量與地下滲流量等水文效應(yīng)[7]。作為常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，甜櫧林為動(dòng)物提供有利生存環(huán)境，與動(dòng)物形成互惠關(guān)系。甜櫧凋落物支撐了土壤節(jié)肢動(dòng)物群落[8]。在錐屬樹(shù)種的種子擴(kuò)散與嚙齒類取食[9]、傳粉服務(wù)與昆蟲(chóng)取食方面[10]，植物與動(dòng)物形成了互惠關(guān)系。錐屬樹(shù)種具有獨(dú)特的光合生理特征，最大凈光合速率、暗呼吸速率、表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)相對(duì)較低[11]，不同冠層的光合生理特性存在明顯差異，最大凈光合速率、暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)等指標(biāo)均以林冠上層較高，中下層較低[12]。因此，在不同環(huán)境下，植物可以通過(guò)個(gè)體發(fā)育的差異表達(dá)或者表型可塑性表達(dá)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)局部環(huán)境的適應(yīng)。此外，錐屬樹(shù)種在增加森林碳匯[13]、應(yīng)對(duì)全球氣候變化[14]等方面均有重要意義。

黃山擁有保存較好的以甜櫧為主的中亞熱帶常綠闊葉林，甜櫧林在黃山地區(qū)具有很高的生態(tài)價(jià)值，具體體現(xiàn)在水源涵養(yǎng)、物種多樣性保護(hù)、生物量維持、局域性氣候調(diào)節(jié)等方面[15]。然而，黃山森林面臨諸多挑戰(zhàn)，如生物入侵[16]、生態(tài)環(huán)境承載力限制[17]、氣候變暖[18]自然災(zāi)害頻發(fā)[19]等。氣候變暖會(huì)加劇病蟲(chóng)害的流行及森林脆弱性，極端天氣及自然災(zāi)害發(fā)生頻繁。近年來(lái)，黃山甜櫧種群面臨類似的挑戰(zhàn)，甜櫧大樹(shù)枯梢現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生。對(duì)于世界文化與自然遺產(chǎn)地常綠闊葉林建群種甜櫧，其種群是否存在生存風(fēng)險(xiǎn)這一問(wèn)題，值得我們特別關(guān)注。

本研究采用靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析、點(diǎn)格局分析等種群生態(tài)學(xué)方法，借助本項(xiàng)目組前期獲得的固定樣地?cái)?shù)據(jù)，探討甜櫧種群的大小結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)，分析甜櫧種群的空間分布，為黃山的森林生物多樣性的監(jiān)測(cè)、管理和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

黃山位于安徽省的南部(30°08′N，118°09′E)，年平均氣溫為15.5 ℃，1月平均氣溫為2.9 ℃，極端最低氣溫為-10.5 ℃，7月平均氣溫為27.6 ℃，極端最高氣溫為37.5 ℃，≥10 ℃的活動(dòng)積溫為4 718.3～5 002.2 ℃，年平均降雨量為1 540 mm，無(wú)霜期為226 d。黃山是享譽(yù)全球的風(fēng)景名勝區(qū)，常綠闊葉林是其地帶性植被。黃山動(dòng)植物區(qū)系豐富，植被發(fā)育和保護(hù)良好，先后列入聯(lián)合國(guó)教科文組織“世界文化與自然遺產(chǎn)名錄”、中國(guó)“35個(gè)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域”和世界自然保護(hù)聯(lián)盟 “最佳管理自然保護(hù)地綠色名錄”[20]。

1.2 研究方法

1.2.1數(shù)據(jù)采集根據(jù)黃山中亞熱帶北緣植被特征，按典型性、穩(wěn)定性、可操作性的原則，選擇自然穩(wěn)定的典型常綠闊葉林作為監(jiān)測(cè)對(duì)象，在坡度相對(duì)較小、當(dāng)前及潛在干擾小的林分中布設(shè)樣地[21]。2014年，參照CTFS調(diào)查技術(shù)規(guī)范進(jìn)行樣地設(shè)置[20]，確定設(shè)立3塊投影形狀為正方形的固定樣地。個(gè)樣地基本信息見(jiàn)表1。喬木群落樣方設(shè)為20 m×20 m的樣方，要求喬木群落樣方覆蓋整個(gè)樣地。對(duì)樣地進(jìn)行每木調(diào)查，采集的甜櫧數(shù)據(jù)包括：樣方號(hào)、標(biāo)牌編號(hào)、中文名、學(xué)名、胸徑(cm)、坐標(biāo)x和y(m)、枝下高(m)、高度(m)、冠幅x(m)和冠幅y(m)。

1.2.2種群年齡結(jié)構(gòu)種群年齡結(jié)構(gòu)可以預(yù)測(cè)種群的生長(zhǎng)量，反映種群內(nèi)大、小個(gè)體的相對(duì)數(shù)量關(guān)系，同時(shí)也能夠反映出種群個(gè)體在空間上的配置、數(shù)量動(dòng)態(tài)和發(fā)展趨勢(shì)[2]。由于甜櫧屬保護(hù)區(qū)內(nèi)保護(hù)植物，禁止砍伐，又因甜櫧材質(zhì)較為堅(jiān)硬，木芯鉆取困難，年輪不易讀取，也沒(méi)有可靠的外部特征可以確定其年齡，因此，本研究根據(jù)樣地調(diào)查所得胸徑數(shù)據(jù)資料，采用較為常用的徑級(jí)代替齡級(jí)的方法來(lái)分析黃山甜櫧的種群結(jié)構(gòu)。結(jié)合甜櫧的生物學(xué)特性和生長(zhǎng)情況，將甜櫧種群劃分為多個(gè)徑級(jí)，第Ⅰ徑級(jí)為胸徑(DBH)小于等于5 cm、第Ⅱ徑級(jí)為5 cm < DBH ≤ 10 cm、第Ⅱ徑級(jí)為10 cm < DBH ≤ 15 cm。之后每級(jí)間隔5 cm，以此類推(樣地A劃分為14個(gè)徑級(jí)、樣地B劃分為6個(gè)徑級(jí)、樣地C劃分為8個(gè)徑級(jí))。以徑級(jí)代表齡級(jí)，統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)株數(shù)。

表1 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種甜櫧研究區(qū)樣地基本信息

1.2.3靜態(tài)生命表與存活曲線生命表結(jié)構(gòu)分析是解釋種群變化的前提[22]。黃山甜櫧種群的靜態(tài)生命表是根據(jù)各齡級(jí)的株數(shù)編制而成的，它不僅提供了種群出生率、死亡率等相關(guān)參數(shù)，而且其各項(xiàng)都是相互關(guān)聯(lián)的，可以通過(guò)實(shí)測(cè)值ax求得，其中ax表示x齡級(jí)內(nèi)出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)，a0表示Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)；lx表示標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)，lx=ax/a0×1 000；dx表示x齡級(jí)到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)，dx=lx-lx+1；qx表示x齡級(jí)到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)死亡率，qx=dx/lx；Lx表示x齡級(jí)到x+1齡級(jí)間隔期間平均存活的個(gè)體數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx表示x齡級(jí)及其以上各齡級(jí)存活的個(gè)體總數(shù)，Tx=∑Lx；ex表示進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望壽命，ex=Tx/lx；Sx表示存活率，即x+1期存活個(gè)體數(shù)與x期存活個(gè)體數(shù)之比，Sx=lx+1/lx；Kx表示致死力或消失率，即從x到x+1期受到的阻力，Kx=ln(lx)-ln(lx+1)。以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以死亡率、消失率、標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對(duì)數(shù)(lnlx)為縱坐標(biāo)，分別繪制死亡率消失率曲線、存活曲線，分析種群動(dòng)態(tài)變化。

1.2.4生存分析為了更好地闡明黃山甜櫧種群的生存規(guī)律，本研究應(yīng)用生存率函數(shù)S(i)、累計(jì)死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)4個(gè)生存分析函數(shù)，來(lái)進(jìn)行種群生存分析。其計(jì)算公式為：S(i)=S1×S2×S3,…,Si；F(i)=1-S(i)；f(ti)=(Si-1-Si)/hi=Si-1qi/hi；λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]=f(ti)/S(i)。式中：n為齡級(jí)總數(shù)；Si為存活率；qi為死亡率；hi為齡級(jí)寬度(區(qū)間長(zhǎng)度)；ti為植物種群的生存時(shí)間[22]。

1.2.5點(diǎn)格局分析采用Programita軟件分析甜櫧種群的點(diǎn)格局。點(diǎn)格局分析方法[23]被廣泛應(yīng)用于不同尺度的種群空間分布格局及其種間關(guān)系的研究[24-25]。以研究尺度作為橫坐標(biāo)，上下包跡線作為縱坐標(biāo)繪制函數(shù)圖像。用種群實(shí)際分布數(shù)據(jù)(點(diǎn)圖)計(jì)算得到不同尺度下的函數(shù)值，若函數(shù)值在包跡線以內(nèi)，則種群呈隨機(jī)分布；若函數(shù)值高于上包跡線，則種群呈集群分布；若函數(shù)值低于下包跡線，則種群呈均勻分布[23]。植物種群的空間分布格局常常是物種的種子擴(kuò)散的局限性、環(huán)境的異質(zhì)性以及種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)等生物因素與非生物因素綜合作用的結(jié)果。種群的空間格局分析具有尺度依賴性，不同尺度下往往呈現(xiàn)出不同的分布格局。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡結(jié)構(gòu)

3塊樣地甜櫧種群年齡結(jié)構(gòu)如圖1所示，其中第Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)占總數(shù)的比例最高，分別占到62.43%、61.53%、49.46%。第Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)分別占到16.53%、19.23%、21.8%。第Ⅲ齡級(jí)個(gè)體數(shù)分別占到7.74%、5.76%、11.7%。從第Ⅳ齡級(jí)起，個(gè)體數(shù)占總數(shù)的比例均不超過(guò)10%。個(gè)體數(shù)隨著齡級(jí)的增加逐漸減少。這表明3塊樣地甜櫧種群幼苗眾多，幼樹(shù)儲(chǔ)備豐富，具有很強(qiáng)的更新能力，屬于穩(wěn)定型種群。

2.2 靜態(tài)生命表及存活曲線

3塊樣地的生命表數(shù)據(jù)詳見(jiàn)表2。樣地A死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線的變化趨勢(shì)基本一致，出現(xiàn)3個(gè)死亡高峰，分別出現(xiàn)在第1、7和10齡級(jí)，其死亡率分別為73.3 %、46.9 %和54.9%。根據(jù)齡級(jí)分析，種群死亡高峰主要出現(xiàn)在以下3個(gè)時(shí)期，即幼年時(shí)期、近成熟前期和老齡階段。第1個(gè)峰值產(chǎn)生的可能原因是甜櫧幼苗個(gè)體較小，競(jìng)爭(zhēng)力不夠強(qiáng)，受到環(huán)境的強(qiáng)烈篩選，幼苗死亡率較高。第2個(gè)峰值是在近成熟前期和成年期，甜櫧對(duì)水分和光照等資源的需求日益加大，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)增大，出現(xiàn)了死亡高峰。第3個(gè)峰值伴隨著甜櫧種群進(jìn)入生理死亡階段而產(chǎn)生。樣地B出現(xiàn)2個(gè)死亡高峰，分別為第2和第4齡級(jí)，其死亡率分別達(dá)到70%和33.4%。樣地C中，出現(xiàn)3個(gè)死亡高峰，分別出現(xiàn)在第1、4和7齡級(jí)，其死亡率分別為55.9%、68.0%和50.0%(圖2)。

Ⅰ～.徑級(jí)(代替齡級(jí))；DBH.胸徑；Ⅰ. DBH≤5 cm；Ⅱ. 5 cm < DBH ≤ 10 cm；Ⅲ. 10 cm < DBH ≤ 15 cm；Ⅳ. 15 cm < DBH ≤ 20 cm；Ⅴ. 20 cm < DBH ≤ 25 cm；Ⅵ. 25 cm < DBH ≤ 30 cm；Ⅶ. 30 cm < DBH ≤ 35 cm；Ⅷ. 35 cm < DBH ≤ 40 cm；Ⅸ. 40 cm < DBH ≤ 45 cm；Ⅹ. 45 cm < DBH ≤ 50 cm；Ⅺ. 50 cm < DBH ≤ 55 cm；Ⅻ. 55 cm < DBH ≤ 60 cm；. 60 cm < DBH ≤ 65 cm；. DBH>65 cm。下同圖1 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種甜櫧3個(gè)樣地種群年齡結(jié)構(gòu)Ⅰ～. Diameter class (replacing age class)；DBH. Diameter at breast height;Ⅰ. DBH≤5 cm；Ⅱ. 5 cm < DBH ≤ 10 cm；Ⅲ. 10 cm < DBH ≤ 15 cm；Ⅳ. 15 cm < DBH ≤ 20 cm；Ⅴ. 20 cm < DBH ≤ 25 cm；Ⅵ. 25 cm < DBH ≤ 30 cm；Ⅶ. 30 cm < DBH ≤ 35 cm；Ⅷ. 35 cm < DBH ≤ 40 cm；Ⅸ. 40 cm < DBH ≤ 45 cm；Ⅹ. 45 cm < DBH ≤ 50 cm；Ⅺ. 50 cm < DBH ≤ 55 cm；Ⅻ. 55 cm < DBH ≤ 60 cm；. 60 cm < DBH ≤ 65 cm；. DBH>65 cm. The same as belowFig.1 Age structure of dominant species of C. eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

表2 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種甜櫧3個(gè)樣地種群靜態(tài)生命表

從3塊樣地的存活曲線(圖3)可以看出，在幼苗成長(zhǎng)的過(guò)程中第一個(gè)過(guò)渡期(從幼苗過(guò)渡到幼樹(shù))曲線斜率較大，因而死亡率也較高。這是甜櫧生物學(xué)特性和環(huán)境相互作用造成的結(jié)果。甜櫧幼苗比較耐蔭，但幼樹(shù)和大樹(shù)均喜上方光照。隨著林分的郁閉，林下光照顯著減弱，以光照為主導(dǎo)的環(huán)境因子就成為了甜櫧幼樹(shù)存活的限制因子，只有林隙中的幼苗和少量生命力強(qiáng)的幼苗有機(jī)會(huì)進(jìn)入下一個(gè)生長(zhǎng)階段。隨著樹(shù)高的增加，上方光照得到改善，樹(shù)高生長(zhǎng)加快，開(kāi)始進(jìn)入主林層，種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)變得更加劇烈，再次出現(xiàn)了死亡的高峰。

Deevey把存活曲線分成了3種類型，Ⅰ型存活曲線呈凸型，表示種群的大多數(shù)個(gè)體均能生長(zhǎng)達(dá)到其平均的生理壽命，在達(dá)到平均壽命時(shí)，幾乎同時(shí)死亡；Ⅱ型存活曲線呈對(duì)角線型，表示各個(gè)齡級(jí)具有相同的死亡率；Ⅲ型存活曲線呈凹型，表示幼體死亡率較高，以后的死亡率較低而且比較穩(wěn)定。本研究選用2種數(shù)學(xué)模型對(duì)DeeveyⅡ型和DeeveyⅢ型進(jìn)行檢驗(yàn)，即用指數(shù)方程Y=aebx來(lái)描述DeeveyⅡ型存活曲線，冪函數(shù)Y=axb用以描述DeeveyⅢ型存活曲線，運(yùn)用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行擬合建立相應(yīng)模型，采用指數(shù)模型的F檢驗(yàn)及相關(guān)指數(shù)r值檢驗(yàn)。測(cè)得3塊樣地的指數(shù)和冪函數(shù)種群增長(zhǎng)模型分別為：

樣地A：Nx=10.543e-0.21x(F=132.292，R2=0.917，P<0.05)

Nx=13.116e-0.997(F=28.981，R2=0.707，P<0.05)

樣地B：Nx=7.003e-0.101x(F=22.421，R2=

圖2 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種甜櫧3個(gè)樣地死亡率與消失率曲線Fig.2 Mortality rate and vanish rate curves of dominant species of C. eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

圖3 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種甜櫧3個(gè)樣地存活曲線Fig.3 Survival curves of dominant species of C. eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

0.849，P<0.05)

Nx=6.853e-0.304(F=88.662，R2=0.957，P<0.05)

樣地C：Nx=8.482e-0.146x(F=156.94，R2=0.963，P<0.05)

Nx=8.168e-0.467(F=26.099，R2=0.813，P<0.05)

A樣地和C樣地指數(shù)模型的相關(guān)系數(shù)r值大于冪函數(shù)模型的相關(guān)系數(shù)，因此認(rèn)為，A樣地和C樣地甜櫧種群的存活曲線更趨近于DeeveyⅡ型存活曲線，即表明這2塊樣地中的甜櫧種群各齡級(jí)具有相近的死亡率，目前總體上正處于一種動(dòng)態(tài)穩(wěn)定狀態(tài)。B樣地中冪函數(shù)模型的相關(guān)系數(shù)r值大于指數(shù)模型的相關(guān)系數(shù)，因此認(rèn)為，B樣地中甜櫧種群的存活曲線更趨近于Deevey Ⅲ型存活曲線，即表明B樣地中的甜櫧種群前期死亡率較高，中期和后期死亡率比較低而且穩(wěn)定，種群目前總體上正處于穩(wěn)定狀態(tài)。

2.3 生存分析

由S(i)、F(i)、f(ti)和λ(ti)4個(gè)生存函數(shù)估算值(表3，圖4)可知，3個(gè)大樣地中甜櫧種群均呈現(xiàn)隨著齡級(jí)增大，種群生存率逐漸減小，種群累積死亡率逐漸增加的趨勢(shì)。S(i)曲線F(i)曲線均在前面4個(gè)齡級(jí)變化率較大，從第4齡級(jí)之后，F(xiàn)(i)曲線和S(i)曲線的上升和下降幅度均比較平緩，變化率較小。f(ti)曲線在第1齡級(jí)和第2齡級(jí)變化較大，第2齡級(jí)以后，曲線趨于平穩(wěn)。λ(ti)曲線與qx、Kx曲線呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)。從f(ti)曲線和λ(ti)曲線可以看出：甜櫧種群在第1齡級(jí)階段，密度效應(yīng)最大，種群危險(xiǎn)率最高，第1齡級(jí)死亡率較高。第6齡級(jí)的種群死亡密度不大，但是由于種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)逐步加強(qiáng)，所以導(dǎo)致種群危險(xiǎn)率較高。A樣地中的甜櫧種群表現(xiàn)出前期銳減，中、后期比較穩(wěn)定，末期衰退的特點(diǎn)，這與種群的死亡率函數(shù)qx曲線、消失率函數(shù)Kx曲線和Deevey 存活曲線的分析結(jié)果相似。

表3 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種甜櫧3個(gè)樣地種群生存函數(shù)值

2.4 點(diǎn)格局分析

根據(jù)樹(shù)木個(gè)體的坐標(biāo)值用實(shí)測(cè)值，得到各樣地甜櫧種群空間分布點(diǎn)圖(圖5)。在A、B和C樣地中，甜櫧個(gè)體分別為15 246株、52株和188株。

在A樣地中，在尺度小于150 m時(shí)，甜櫧種群表現(xiàn)為顯著的集群分布；大于150 m，接近于隨機(jī)分布。在B樣地中，小于20 m，為顯著的集群分布；20～30 m，為顯著的隨機(jī)分布，30～46 m，為顯著的均勻分布；大于46 m，顯著的隨機(jī)分布。在C樣地中，小于13 m，為顯著的集群分布；13～25 m，為顯著的隨機(jī)分布；25～37 m，為顯著的均勻分布；大于37 m，為顯著的隨機(jī)分布(圖6)。

綜合以上結(jié)果，甜櫧種群在小尺度上呈顯著的聚集性，隨著尺度的增加則表現(xiàn)為隨機(jī)分布。由于樣地內(nèi)生境條件比較均一，外界因子對(duì)種群分布格局的影響不是很顯著，所以，甜櫧種群的分布主要與甜櫧生物學(xué)特征有關(guān)。甜櫧種群果實(shí)比較重，含有淀粉，可以靠動(dòng)物傳播種子也可以借助重力傳播。但是傳播距離是有限的，基本散落在母樹(shù)周圍。從種群在不同發(fā)育階段的分布特征，可以看出種群的適應(yīng)機(jī)制和生存策略。幼年期種群集聚度大，具有明顯的群體效應(yīng)，小齡級(jí)個(gè)體生長(zhǎng)需要的資源較少，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較弱，聚集型分布也有利于幼苗、幼樹(shù)的存活。成年植株個(gè)體增大，集聚程度有所降低，有利于充分的獲取環(huán)境資源，維持個(gè)體的正常生長(zhǎng)和群體的穩(wěn)定性。長(zhǎng)成大樹(shù)后不考慮生境的異質(zhì)性，則呈現(xiàn)隨機(jī)分布狀態(tài)。

圖4 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種甜櫧3個(gè)樣地生存分析曲線Fig.4 Survival function curve of dominant species of C. eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

圖5 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種甜櫧3個(gè)樣地的空間分布點(diǎn)圖Fig.5 Graph of spatial distribution of dominant species of C. eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

圖6 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種甜櫧3個(gè)樣地的空間分布格局Fig.6 Distribution pattern of dominant species of Castanopsis eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

3 討 論

本研究以黃山森林植物多樣性監(jiān)測(cè)大樣地內(nèi)的典型甜櫧種群為研究對(duì)象，采用多種手段對(duì)樣地內(nèi)的甜櫧種群進(jìn)行調(diào)查與分析。經(jīng)調(diào)查黃山樣地內(nèi)的甜櫧種群密度為1 280株/hm2，這均多于[26-29]浙江古田山514株/hm2、浙江天臺(tái)山421株/hm2、福建武夷山144株/hm2和大安源685株/hm2。經(jīng)查文獻(xiàn)可知其樣地分布均在海拔500 m以上，而黃山樣地分布下限是400 m。由此可見(jiàn)，黃山的甜櫧林非常典型。

通過(guò)對(duì)年齡結(jié)構(gòu)，靜態(tài)生命表，存活曲線和種群增長(zhǎng)模型的分析，表明A、B、C樣地的甜櫧種群均處于增長(zhǎng)階段，總共出現(xiàn)了3個(gè)死亡高峰，分別對(duì)應(yīng)幼年期、近成熟前期和老齡期。幼苗和幼樹(shù)數(shù)量占總體比例最高，隨著齡級(jí)的增加，個(gè)體數(shù)逐漸減少。A樣地和C樣地甜櫧種群趨近于DeeveyⅡ型存活曲線，各齡級(jí)具有相近的死亡率。B樣地甜櫧種群趨近于Deevey Ⅲ型存活曲線，前期死亡率較高，中期和后期死亡率比較低而且穩(wěn)定，屬于增長(zhǎng)型種群。研究結(jié)果盡管與顏玉娟等[2]的研究結(jié)果不同，但與多數(shù)研究結(jié)果相吻合[26,30-31]，總體而言，種群呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。

點(diǎn)格局分析表明，甜櫧種群呈現(xiàn)小尺度的聚集性與大尺度的隨機(jī)性。本研究結(jié)果與徐學(xué)紅等[31]的研究結(jié)果相吻合，但是與李立、胡硯秋、楊云方、鞏合德、Kamei等的研究結(jié)果不同[26,28,30,32-33]。這可能與研究所在樣地的地形分布影響有關(guān)，生境的異質(zhì)性對(duì)種群分布影響比較大，相比而言本研究結(jié)果所在樣地較平坦，生境基本相同，所以才導(dǎo)致大尺度下呈現(xiàn)隨機(jī)分布。

A、B、C3塊樣地中的甜櫧種群在年齡結(jié)構(gòu)、死亡率、消失率、存活曲線、生存分析和種群增長(zhǎng)方面的趨勢(shì)基本一致，說(shuō)明黃山的甜櫧種群生存狀況良好。而在點(diǎn)格局分析中存在差異，這主要因?yàn)?塊樣地處于不同的海拔高度，且樣地面積大小不同，導(dǎo)致3塊樣地中甜櫧種群個(gè)體數(shù)目存在差異，并且導(dǎo)致個(gè)體分布格局在不同的尺度下呈現(xiàn)不同的分布特點(diǎn)。

甜櫧作為黃山常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，正處于穩(wěn)定增長(zhǎng)的狀態(tài)，不存在生存風(fēng)險(xiǎn)。這對(duì)黃山整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)有重要意義，能有效地增強(qiáng)地表枯枝落葉持水與土壤蓄水能力、減少地表徑流量與地下滲流量，又為土壤節(jié)肢動(dòng)物、嚙齒類、鳥(niǎo)類及昆蟲(chóng)提供必要的生存環(huán)境，同時(shí)也能調(diào)節(jié)氣候變化和增加森林碳匯。這也為黃山的旅游業(yè)注入新的活力，創(chuàng)造出更多的發(fā)展機(jī)會(huì)。