伊犁絹蒿荒漠群落特征及植物多樣性對短期封育的響應(yīng)

劉慧敏，董乙強(qiáng)，安沙舟，楊嬌，阿依敏·波拉提，關(guān)欣

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)隸屬菊科絹蒿屬，為超旱生半灌木，具有耐旱、耐牧、適口性好和高營養(yǎng)價值等特性，是一種優(yōu)質(zhì)的牧草資源。伊犁絹蒿荒漠草地廣泛分布在天山北坡海拔800～1 600 m的低山平原地區(qū)，是連接夏牧場與冬牧場的重要紐帶[1]。近年來，草場超載放牧，導(dǎo)致該草地呈逐漸退化的態(tài)勢，其生產(chǎn)、生態(tài)功能嚴(yán)重降低。加之新疆生態(tài)環(huán)境脆弱，影響伊犁絹蒿荒漠草地的健康可持續(xù)利用。研究退化伊犁絹蒿荒漠草地的治理和恢復(fù)，對退化草地恢復(fù)有實際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】圍欄封育作為退化草地植被恢復(fù)、重建的重要措施之一，因其簡易便行、成本較低的優(yōu)點，已被廣泛應(yīng)用于退化草地的治理中。陳楠等[2]研究表明，封育21 a后植被的平均高度、鮮草產(chǎn)量較連續(xù)放牧區(qū)顯著增加；而苗福泓[3]研究表明，高寒草甸封育28 a后，植被群落特征與連續(xù)放牧相比無明顯差異；典型草原經(jīng)28 a封育后，其植被群落特征和物種多樣性得到顯著提高，草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和組成得到改善?！颈狙芯壳腥朦c】前人的研究多集中于典型草原[4-5]和高寒草甸[6-7]，有關(guān)氣候環(huán)境較為惡劣的荒漠研究較少，且主要集中在植被群落特征變化、土壤養(yǎng)分變化等方面[8-10]，對封育后草地植被在不同生長季的動態(tài)變化研究相對較少。研究封育對草地群落特征和植物多樣性的影響規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究以新疆瑪納斯縣封育3 a的伊犁絹蒿荒漠草地為對象，通過對不同生長季(5、7和9月)荒漠群落數(shù)量特征和植物多樣性指數(shù)的測定分析，明確封育對草地群落特征和植物多樣性的影響規(guī)律，研究其在整個生長季的動態(tài)變化規(guī)律，為該類退化草地的恢復(fù)治理和科學(xué)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于天山北坡中段瑪納斯縣境內(nèi)的國家級草地動態(tài)固定監(jiān)測點，地理位置為N44°01′，E86°09′，海拔1 033 m。屬溫帶大陸性干旱氣候，冬季嚴(yán)寒，夏季酷熱，干燥少雨，日照充足，年均氣溫為8.2℃，年均降水量172.7 mm，年均蒸發(fā)量2 000 mm左右。伊犁絹蒿為建群種，屬典型的蒿類荒漠草地，伴生有木地膚(Kochiaprostrata)以及角果藜(Ceratocarpusarenarius)、豬毛菜(Salsolacollina)等一年生植物，鳶尾蒜(Ixioliriontataricum)、彎果胡盧巴(Trigonellaarcuata)、沙蔥(Alliummongolicum)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等短命、類短命植物，是當(dāng)?shù)刂匾拇呵锬翀?，以放牧綿羊為主。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

研究區(qū)設(shè)置封育區(qū)(Fencing plot，F(xiàn))和放牧區(qū)(Grazing plot，G)2個處理，且在封育前其地形地貌、植被組成和群落特征基本一致。2015年7月進(jìn)行封育，至2017年為封育第3 a，面積約3 hm2。在封育區(qū)和放牧區(qū)分別隨機(jī)設(shè)置3條樣帶，樣帶間距大于50 m，在每條樣帶上選取5個樣方(1 m×1 m)，樣方間距為10 m，樣方數(shù)量共計90個(2個處理×3條樣帶×5個樣方×3個月)。

1.2.2 野外取樣

于2017年5、7和9月中旬進(jìn)行野外地上植被取樣，取樣時記錄各樣方中出現(xiàn)的所有植物種類，用針刺法估測每個物種蓋度；測量法測定株叢自然高度；密度為單位面積中的各個物種株叢數(shù)；分種齊地面剪割樣方內(nèi)植物的地上活體部分測量鮮重，并帶回實驗室置于烘箱105℃下殺青30 min后80℃烘干稱重。

1.2.3 植物多樣性指數(shù)

采用豐富度指數(shù)(Patrick)、物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))、均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))和Simpson指數(shù)[11-12]作為群落多樣性指標(biāo)。計算公式如下：

重要值：P=(相對高度+相對密度+相對蓋度+相對生物量)/4；

Margalef豐富度指數(shù)：Dma=(S-1)/lnN；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數(shù)：E=H/lnS；

Simpson指數(shù)：D=1-∑Pi2；

其中，S代表物種數(shù)目，N代表群落中所有物種個體數(shù)目之和，Pi為i物種的重要值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016對數(shù)據(jù)進(jìn)行前期處理，利用SPSS 24.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計軟件對封育區(qū)和放牧區(qū)伊犁絹蒿荒漠植被特征、多樣性指數(shù)等進(jìn)行單因素方差分析，Duncan顯著性檢驗等。

2 結(jié)果與分析

2.1 封育對草地植被不同經(jīng)濟(jì)類群重要值影響

研究表明，封育對半灌木、多年生草本、一年生長營養(yǎng)期草本和短命類短命植物在不同生長季的影響效果存在差異。半灌木的重要值在5、7和9月對封育的響應(yīng)不顯著(P>0.05)，但在封育區(qū)和放牧區(qū)都占有絕對優(yōu)勢；總體隨月份推移呈上升趨勢，9月封育區(qū)和放牧區(qū)的重要值較5月分別提高了86.2%和94.9%。多年生草本的重要值在5月對封育響應(yīng)不明顯(P>0.05)，但在7和9月，封育區(qū)的重要值顯著高于放牧區(qū)122.2%和159.1%(P<0.05)；總體隨月份的轉(zhuǎn)變呈先上升、后下降的趨勢。一年生長營養(yǎng)期草本在封育區(qū)只出現(xiàn)在5月，且其重要值與放牧區(qū)沒有差異(P>0.05)；而在放牧狀態(tài)下的重要值呈現(xiàn)V型，5～7月下降0.25%，7～9月上升了92.93%。短命類短命植物生活史較短，只少量出現(xiàn)在5月，且封育區(qū)和放牧區(qū)重要值無差異(P>0.05)。表1

表1 不同季節(jié)封育-放牧下荒漠草地植被的經(jīng)濟(jì)類群及其重要值
Table 1 The vegetation economic groups and their important value of fencing-grazing desert in different season

月份Month處理Treatment半灌木Sub-shrub多年生草本Perennials herb一年生長營養(yǎng)期草本Annual herb短命類短命植物Ephemeral plant5月MayF0.27±0.03c0.10±0.01c0.18±0.02ab0.06±0.01aG0.33±0.04bc0.07±0.01c0.14±0.02ab0.05±0.01a7月JulyF0.46±0.10abc0.25±0.17a--G0.54±0.09a0.11±0.04bc0.11±0.02b-9月SeptemberF0.50±0.08ab0.21±0.05ab--G0.65±0.10a0.08±0.02c0.20±0.06a-

注：F，封育區(qū)；G，放牧區(qū)；不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

Note: F, Fencing plot; G, Grazing plot; Different lower case letters indicated significant difference between the treatments at 0.05 level

2.2 封育后荒漠草地植物群落特征的動態(tài)變化

研究表明，群落高度變化具有一定的規(guī)律性。隨著月份的推移，封育和放牧區(qū)的群落高度均呈現(xiàn)上升的趨勢，且7和9月的群落高度顯著高于5月(P<0.05)；相較于5月，9月封育區(qū)和放牧區(qū)的群落高度分別提高了123.9%和201.6%。從總體上來看，封育區(qū)的群落高度顯著高于放牧區(qū)的91.8%、74.6%和52.6%(P<0.05)。

封育區(qū)群落的蓋度顯著高于放牧區(qū)(P<0.05)，5、7和9月分別提高140.3%、167.5%和208.7%。從月季的動態(tài)變化來看，5月封育區(qū)和放牧區(qū)群落的蓋度均顯著高于7和9月(P<0.05)79.02%和56.33%，整體呈先下降后趨于穩(wěn)定的態(tài)勢。

封育對草地植被密度的影響不明顯，但隨著月份的變化，封育區(qū)和放牧區(qū)的群落密度均呈現(xiàn)先下降、后保持在一個平穩(wěn)水平的趨勢。其中，5月封育區(qū)和放牧區(qū)的群落密度達(dá)到最大值862.25和388.93株/m2，顯著高于7月和9月(P<0.05)。

封育區(qū)群落生物量顯著高于放牧區(qū)(P<0.05)，且在7月達(dá)到最高值，是放牧區(qū)的1.75倍；在月份動態(tài)變化中，封育區(qū)群落的生物量先上升、后下降，但變化差異不顯著；而放牧區(qū)則近乎穩(wěn)定地維持在110.68～123.06 g/m2。圖1

注：不同小寫字母表示封育-放牧區(qū)之間的差異性(P<0.05)，不同大寫字母表示月份之間的差異性(P<0.05)。下同

Note: Different lower case letters indicate significant difference between fencing plot and grazing plot at 0.05 level, different capital letters indicate significant difference between the seasons at 0.05 level. The same as below

圖1 群落高度、蓋度、密度和生物量的動態(tài)變化
Fig.1 The dynamic changes of height, coverage, density and biomass of the community

2.3 封育后草地植物群落多樣性的動態(tài)變化

研究表明，Margalef豐富度指數(shù)對封育的響應(yīng)不顯著(P>0.05)。5月封育區(qū)和放牧區(qū)群落的豐富度指數(shù)達(dá)到最大值2.94和2.96，7月較5月顯著下降43.2%和41.5%(P<0.05)，7月至9月則穩(wěn)定在1.44～1.73；總體呈下降趨勢。

5月封育區(qū)和放牧區(qū)之間群落的Pielou均勻度指數(shù)差異顯著(P<0.05)。隨著月份的變化，封育區(qū)群落的整體呈下降趨勢，且5月顯著高于9月75%(P<0.05)；而放牧區(qū)群落的Pielon均勻度指數(shù)則呈先下降，后趨于平穩(wěn)的趨勢，且5月顯著高于7和9月(P<0.05)33.4%和29.1%。

隨著月份的變化，封育區(qū)和放牧區(qū)的多樣性指數(shù)均出現(xiàn)先下降、后保持穩(wěn)定的趨勢，這與豐富度指數(shù)表現(xiàn)一致，且在5月時均達(dá)到最大值，封育和放牧區(qū)的群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別達(dá)到了1.52、1.45和0.73、0.68，顯著高于7月和9月(P<0.05)；但其中Shannon-Wiener指數(shù)對封育的響應(yīng)不明顯(P>0.05)。圖2

圖2 群落豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)的動態(tài)變化
Fig.2 The dynamic changes of Patrick, Pielou, Shannon-Wiener and Simpson index of the community

3 討 論

3.1 伊犁絹蒿荒漠群落特征對短期封育的響應(yīng)

植被作為草地生態(tài)系統(tǒng)主要組成部分，能最快、最直接的表現(xiàn)出草原的外觀和結(jié)構(gòu)。在草地生態(tài)系統(tǒng)受到干擾時，植物群落的數(shù)量特征會隨干擾程度的改變而發(fā)生變化，因此，高度、蓋度、密度和生物量等群落數(shù)量特征可作為衡量草地退化程度和恢復(fù)情況的重要指標(biāo)。聶瑩瑩等[13]研究表明封育顯著提高了植被的高度、蓋度、密度及地上生物量(P<0.05)；董乙強(qiáng)等[14]研究也表明封育顯著提高了伊犁絹蒿種群的蓋度、生物量，同時也增加了荒漠草地群落蓋度和生物量。研究發(fā)現(xiàn)封育顯著提高草地群落的高度、蓋度和生物量，這與聶瑩瑩等[13]和董乙強(qiáng)等[14]結(jié)果部分相同；而封育對草地群落密度沒有顯著影響。這可能是由于草地封育后，消除了放牧家畜對草地的干擾，原先被放牧抑制的植物為了爭取更多空間、養(yǎng)分和光照等生存資源，將大量的養(yǎng)分用于營養(yǎng)生長，而對生殖的分配較少，加劇植株個體之間的競爭，弱小的單株被淘汰，所以封育3 a后，僅僅增加了群落高度、蓋度和生物量，而群落密度對封育的響應(yīng)不明顯。

群落數(shù)量特征整個生長季呈現(xiàn)的規(guī)律不一致。5月封育區(qū)和放牧區(qū)群落高度顯著低于7和9月(P<0.05)，群落密度和蓋度顯著高于7和9月(P<0.05)。造成這種結(jié)果的原因可能是：(1)5月，植物開始發(fā)芽或返青，處于初始生長階段，生長時間短，因此高度明顯低于7月和9月；(2)短命植物多集中在早春萌發(fā)，且在7月前完成生活史死亡，導(dǎo)致5月的群落密度和蓋度顯著高于7和9月。

3.2 伊犁絹蒿荒漠物種多樣性對短期封育的響應(yīng)

生物多樣性代表著物種演化的空間范圍和對特定環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，是進(jìn)化機(jī)制最主要的產(chǎn)物及生物有機(jī)體本身多樣性的體現(xiàn)，可反映群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異[15]。丁磊磊等[16]研究發(fā)現(xiàn)封育后暖性草叢草地多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在年際間呈逐漸增加趨勢，但在整個生長季內(nèi)圍欄內(nèi)外無顯著性差異(P>0.05)；這與研究圍欄內(nèi)外荒漠群落物種豐富度、多樣性指數(shù)和生長季后期(7和9月)的均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)差異不顯著的結(jié)果基本一致，但與生長季初期(5月)均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)差異顯著的結(jié)果不一致，表明植物多樣性對短期封育的響應(yīng)效果受生長時期調(diào)控。造成5月圍欄內(nèi)均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于放牧牧區(qū)的原因可能是由于封育消除家畜的干擾，促使早春短命類短命植物大量萌發(fā)，并占據(jù)一定生態(tài)位，從而提高封育區(qū)群落均勻度，而放牧區(qū)荒漠植被因長期受家畜踩踏和過度采食的影響，導(dǎo)致優(yōu)勢種(伊犁絹蒿)的生長發(fā)育受到明顯抑制，降低了優(yōu)勢種的優(yōu)勢度，且為非優(yōu)勢種的生存拓寬了空間，并使物種在種類和數(shù)量配置上發(fā)生較大的變化，從而使放牧區(qū)的群落優(yōu)勢度相對較低。

群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著月份的推移呈現(xiàn)出相似趨勢：在5月達(dá)到最大值，隨后下降，在7和9月維持在相同水平。而荀其蕾等[17]在研究表明長期封育區(qū)的群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)在5月到7月之間呈上升趨勢，與研究結(jié)果相反；這可能與封育前伊犁絹蒿荒漠的退化程度、封育年限、環(huán)境條件的差異有關(guān)，在今后需進(jìn)行長期監(jiān)測和深入研究。

4 結(jié) 論

4.1 短期封育(3 a)較放牧可顯著提高伊犁絹蒿荒漠群落高度、蓋度和生物量52.6%～91.8%，40.3%～108.8%和44.4%～75.3%，隨著生長季的推移，群落高度呈增加趨勢，但群落蓋度、密度基本呈降低趨勢。

4.2 伊犁絹蒿荒漠植物多樣性對短期封育(3 a)的響應(yīng)效果與生長時期有關(guān)，僅5月的封育區(qū)Pielou指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)高于放牧區(qū)，且5月圍欄內(nèi)外群落物種多樣性指數(shù)均顯著高于7月和9月(P<0.05)。