基于MaxEnt模型的中國(guó)構(gòu)樹(shù)潛在適生分布研究

吳 良 ，徐正剛 ，2，張 婉 ，丁 一 ，唐永成 ，趙運(yùn)林

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué) 湖南省環(huán)境資源植物開(kāi)發(fā)與利用工程技術(shù)研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2. 湖南城市學(xué)院 材料與化學(xué)工程學(xué)院，湖南 益陽(yáng) 413000）

構(gòu)樹(shù)Broussonetia papyrifer是?？芃oracea構(gòu)屬Broussonetieae植物，為高大落葉喬木，是我國(guó)重要的鄉(xiāng)土樹(shù)種和經(jīng)濟(jì)林木，適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣泛[1]。構(gòu)樹(shù)用途極為廣泛，在許多方面具有重要的應(yīng)用價(jià)值。構(gòu)樹(shù)樹(shù)皮纖維含量高，是造紙的好材料。構(gòu)樹(shù)對(duì)干旱和鹽堿等不良環(huán)境具有良好的抗性，是重要的生態(tài)修復(fù)樹(shù)種[2]。此外，構(gòu)樹(shù)在醫(yī)藥、飼料等領(lǐng)域亦具有重要的應(yīng)用價(jià)值。渠桂榮等[3]對(duì)構(gòu)樹(shù)藥理及臨床研究做了概述。屠焰等[4]對(duì)構(gòu)樹(shù)葉飼用營(yíng)養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行了分析，認(rèn)為構(gòu)樹(shù)樹(shù)葉富含蛋白、鈣、鐵，纖維含量高，是一種很好的飼料原料，在動(dòng)物飼料中可作為輔助日糧應(yīng)用。周洪濤等[5]對(duì)于構(gòu)樹(shù)纖維的提取，聶青等[6]對(duì)于構(gòu)樹(shù)制漿工藝等傳統(tǒng)造紙研究領(lǐng)域進(jìn)行了新技術(shù)下的精確定量研究。當(dāng)前對(duì)于構(gòu)樹(shù)中的各種生物活性成分進(jìn)行藥物產(chǎn)品開(kāi)發(fā)是新的研究熱點(diǎn)，包括各種多酚類[7]、酶類抑制劑[8]的提取研究?；跇?gòu)樹(shù)良好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，2015年構(gòu)樹(shù)被確定為國(guó)家精準(zhǔn)扶貧樹(shù)種，構(gòu)樹(shù)扶貧成為國(guó)家戰(zhàn)略[9]。為了更好地發(fā)展構(gòu)樹(shù)產(chǎn)業(yè)，當(dāng)前對(duì)構(gòu)樹(shù)生物學(xué)特點(diǎn)和繁殖進(jìn)行了廣泛的研究。張偉等[10]研究了構(gòu)樹(shù)莖段組培快繁技術(shù)，滿足構(gòu)樹(shù)大面積栽植和推廣需要，也為構(gòu)樹(shù)遺傳轉(zhuǎn)化及轉(zhuǎn)基因品質(zhì)改良打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。黃華明等[11]以不同的水分處理構(gòu)樹(shù)樹(shù)苗，探討其生理反應(yīng)及形態(tài)變化，了解其對(duì)不同干旱環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。構(gòu)樹(shù)研究為大規(guī)模種植開(kāi)發(fā)提供了理論基礎(chǔ)，適地適樹(shù)是確保構(gòu)樹(shù)栽植成功的前提，當(dāng)前關(guān)于構(gòu)樹(shù)分布區(qū)的研究較少，僅鄭漢臣等[12]對(duì)構(gòu)樹(shù)在各省份分布和生物學(xué)特性進(jìn)行了報(bào)道。

MaxEnt（Maximum Entropy）是一個(gè)以最大熵理論為來(lái)源根據(jù)的定量化物種分布預(yù)測(cè)分析工具，該模型根據(jù)物種的已知地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量因子，預(yù)測(cè)某物種在特定范圍的適生分布[13]。運(yùn)用AUC（Area under curve）值檢驗(yàn)預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性，其中AUC值越大，表明預(yù)測(cè)結(jié)果越好。運(yùn)用生態(tài)位模型預(yù)測(cè)某一物種的潛在地理分布區(qū)時(shí)，只需知道該物種的現(xiàn)實(shí)地理分布數(shù)據(jù)和相應(yīng)環(huán)境變量因子，即使該物種的現(xiàn)實(shí)數(shù)據(jù)較少，MaxEnt生態(tài)位模型也會(huì)有較準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)結(jié)果。MaxEnt模型已經(jīng)成為對(duì)植物潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬的重要手段，利用該模型對(duì)梭梭[14]、野生油茶[15]、杉木[16]等物種的潛在適生區(qū)的模擬取得了良好的效果。為了避免各地開(kāi)展大規(guī)模構(gòu)樹(shù)造林工程中因?qū)?gòu)樹(shù)適生區(qū)域和生長(zhǎng)習(xí)性不了解而盲目引種造林，同時(shí)也為了更加有目的地推廣構(gòu)樹(shù)扶貧政策，本研究采用MaxEnt生態(tài)位模型軟件，結(jié)合Arcgis技術(shù)對(duì)構(gòu)樹(shù)在我國(guó)的潛在適生分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，以期為構(gòu)樹(shù)扶貧開(kāi)發(fā)提供參考，也為更深入了解構(gòu)樹(shù)的生長(zhǎng)特性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 構(gòu)樹(shù)地理分布數(shù)據(jù)

在中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http://www.cvh.org.cn/）檢索收集構(gòu)樹(shù)現(xiàn)實(shí)地理分布數(shù)據(jù)，共計(jì)得到3220份收錄數(shù)據(jù)，對(duì)這些數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，去掉不同標(biāo)本館收藏保存的重復(fù)數(shù)據(jù)、沒(méi)有錄入地理信息或時(shí)間的數(shù)據(jù)和以前采集地點(diǎn)、時(shí)間相同的重復(fù)數(shù)據(jù)，共計(jì)得到1072條有效構(gòu)樹(shù)地理數(shù)據(jù)（見(jiàn)圖1）。按照MaxEnt格式要求，在Excel中將采集的構(gòu)樹(shù)地理分布坐標(biāo)數(shù)據(jù)按“物種名、經(jīng)度、緯度”的順序要求儲(chǔ)存為csv.格式。

圖1 構(gòu)樹(shù)樣本點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of Broussonetia papyrifera sample points

1.2 軟件、環(huán)境數(shù)據(jù)

文章所用MaxEnt生態(tài)位模型軟件版本為3.3.3k，下載地址為http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/。環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣象（http://www.worldclim.org/）。環(huán)境數(shù)據(jù)包含18個(gè)生物氣候因子（見(jiàn)表1），該數(shù)據(jù)是基于1950—2000年世界各地氣象站的記錄數(shù)據(jù)，通過(guò)空間插值生成全球氣候柵欄格式數(shù)據(jù)，被廣泛應(yīng)用于外來(lái)物種入侵、恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵物種的潛在適生分布等方面的研究[13]。中國(guó)省市行政區(qū)劃底圖從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)（http://nfgis.nsdi.gov.cn/）下載。

表1 生物氣候因子及其信息Table 1 Content information of bioclimatic data

1.3 研究方法

MaxEnt生態(tài)位模型是通過(guò)收集物種的已知地理分布信息和相關(guān)環(huán)境因子，對(duì)物種的潛在適生分布區(qū)域及影響因子進(jìn)行模擬分析的空間分布模型，將構(gòu)樹(shù)現(xiàn)實(shí)地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件中運(yùn)行預(yù)測(cè)。隨機(jī)抽取30%的地理分布點(diǎn)作為測(cè)試集（test date），70%作為訓(xùn)練集（training date），分析結(jié)果在MaxEnt生態(tài)位模型中以.asc文件格式生成，可在Arcgis10.2中轉(zhuǎn)換為柵格圖層，環(huán)境變量在Arcgis10.2中以中國(guó)矢量地圖為底圖進(jìn)行裁剪，并轉(zhuǎn)化為.asc文件格式，再利用重分類工具選擇合適的閾值對(duì)適生指數(shù)進(jìn)行劃分。研究對(duì)構(gòu)樹(shù)潛在適生模擬區(qū)域的分類等級(jí)劃分是根據(jù)構(gòu)樹(shù)在湖南省內(nèi)的分布的實(shí)際情況來(lái)確定的，課題組根據(jù)在湖南省內(nèi)多次植被采樣情況確定閾值，劃分等級(jí)為：p＜0.15為低適生區(qū)，0.15＜p＜0.3為中適生區(qū)，0.3＜p＜0.52為高適生區(qū)，p＞0.52為極高適生區(qū)。再經(jīng)過(guò)調(diào)整、處理，最后得出構(gòu)樹(shù)在我國(guó)的適生分布區(qū)域。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型適用性分析

實(shí)驗(yàn)采用ROC曲線分析法對(duì)構(gòu)樹(shù)適生分布結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn)（圖2），預(yù)測(cè)結(jié)果經(jīng)AUC值進(jìn)行判斷，AUC值在0～1之間，AUC值越大，表明預(yù)測(cè)結(jié)果越好。其中AUC值小于0.6基本上算失敗，0.6～0.7表明模擬精度一般，0.7～0.8表明模擬精度較準(zhǔn)確，0.8～0.9表明模擬精度很好，0.9～1表明模擬精度極準(zhǔn)確[14]。預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，訓(xùn)練數(shù)據(jù)精度為0.935，檢測(cè)數(shù)據(jù)精度為0.916，均超過(guò)0.9，表明預(yù)測(cè)結(jié)果極準(zhǔn)確，預(yù)測(cè)取得了較好的結(jié)果。

2.2 構(gòu)樹(shù)的潛在地理適生區(qū)

構(gòu)樹(shù)在我國(guó)的潛在地理適生情況見(jiàn)圖3。構(gòu)樹(shù)在我國(guó)潛在的適生區(qū)域，南到海南島，北達(dá)遼寧半島，西到西藏東南部雅魯藏布江流域，東南沿海各省區(qū)均為適生區(qū)域。從西南到東北，沿西藏山南地區(qū)、四川橫斷山脈、甘肅南部、陜西南部、河北南部分界，以南為構(gòu)樹(shù)適生分布區(qū)域。長(zhǎng)江流域、四川盆地、云貴高原黃河流域部分地區(qū)為高適生區(qū)域。從面積占比（見(jiàn)表2）上看，構(gòu)樹(shù)潛在適生區(qū)比例為31.99%，面積為307.104萬(wàn)km2；高適生區(qū)和極高適生區(qū)占比為18.62%，面積為178.752萬(wàn)km2。發(fā)展構(gòu)樹(shù)產(chǎn)業(yè)前景廣闊，對(duì)涵養(yǎng)水源、提高森林覆蓋率有重要意義。

圖2 MaxEnt模型的ROC曲線Fig.2 ROC curves of MaxEnt model

表2 構(gòu)樹(shù)不同等級(jí)適生區(qū)的比例Table 2 Suitable district proportion of different levels ofBroussonetia papyrifera

2.3 構(gòu)樹(shù)的潛在適生分布區(qū)與環(huán)境變量的關(guān)系

基于降水和溫度這兩大要素選擇的18個(gè)環(huán)境變量因子對(duì)構(gòu)樹(shù)的潛在適生分布區(qū)貢獻(xiàn)值大小見(jiàn)圖3。影響構(gòu)樹(shù)潛在地理分布區(qū)域的主導(dǎo)因子為平均月溫度變化、最干季平均溫度、年降水量和極端最低溫度，其貢獻(xiàn)值均超過(guò)0.85。青海、西藏、甘肅等地由于年降水量少于800 mm，黑龍江、內(nèi)蒙、新疆由于氣溫低，影響構(gòu)樹(shù)的生長(zhǎng)，因此是構(gòu)樹(shù)的非適生區(qū)。

圖3 構(gòu)樹(shù)在我國(guó)的潛在地理分布Fig. 3 Potential geographic distribution of Broussonetia papyrifera in China

進(jìn)一步研究分析構(gòu)樹(shù)分布與平均月溫度變化、最干季平均溫度、年降水量和極端最低溫度4個(gè)主導(dǎo)因子的關(guān)系（見(jiàn)圖4），認(rèn)為溫度和降水是影響構(gòu)樹(shù)分布的關(guān)鍵環(huán)境要素。年降水量過(guò)高或過(guò)低均不利于構(gòu)樹(shù)分布，600～1750 mm的年降水量較有利構(gòu)樹(shù)分布。極端最低溫度與構(gòu)樹(shù)分布關(guān)系顯示，構(gòu)樹(shù)適生區(qū)最低極端溫度不宜低于0 ℃。月平均溫度與構(gòu)樹(shù)分布的關(guān)系揭示高溫亦不利于構(gòu)樹(shù)分布。最干季平均溫度與構(gòu)樹(shù)分布密切相關(guān)，說(shuō)明降水和溫度存在交互作用，共同決定構(gòu)樹(shù)的分布區(qū)。

3 結(jié)論與討論

本研究采用MaxEnt生態(tài)位模型結(jié)合ArcGis地理信息系統(tǒng)，綜合溫度和降水在內(nèi)的18個(gè)環(huán)境變量因子，預(yù)測(cè)了構(gòu)樹(shù)在中國(guó)的潛在適生分布區(qū)域。研究中測(cè)試集的AUC值為0.935，表明研究結(jié)果具有相當(dāng)高的可信性，但由于AUC值僅是模型內(nèi)部的自身檢驗(yàn)，其精確性還需要通過(guò)其它模型進(jìn)一步檢驗(yàn)。通過(guò)研究，對(duì)構(gòu)樹(shù)在國(guó)內(nèi)的潛在適生區(qū)有了更為直觀全面的了解，為以后構(gòu)樹(shù)的人工種植、撫育基地建設(shè)與選址提供了有力參考，對(duì)加快構(gòu)樹(shù)精準(zhǔn)扶貧建設(shè)具有重要意義。

圖4 環(huán)境變量對(duì)模型預(yù)測(cè)的貢獻(xiàn)值Fig. 4 Importance of environmental variable for prediction

圖5 主導(dǎo)環(huán)境變量與構(gòu)樹(shù)分布的關(guān)系Fig.5 Dominate the environment variable relationship between the distribution of Broussonetia papyrifera

在構(gòu)樹(shù)適生分布區(qū)預(yù)測(cè)中，根據(jù)的是現(xiàn)有已知地理數(shù)據(jù)分布點(diǎn)來(lái)預(yù)測(cè)可能的適生分布區(qū),預(yù)測(cè)結(jié)果主要限于有已知分布點(diǎn)的地區(qū)，要了解某一物種準(zhǔn)確的分布情況，需要進(jìn)行大尺度范圍的植被科考普查，例如全國(guó)范圍內(nèi)的綜合植被普查。運(yùn)用標(biāo)本館藏?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行適生分布預(yù)測(cè)，只能從側(cè)面印證適生分布情況，由于福建、江西等東南沿海地區(qū)的構(gòu)樹(shù)標(biāo)本在中國(guó)數(shù)字標(biāo)本館的數(shù)量不多，因此得出的東南地區(qū)構(gòu)樹(shù)適生區(qū)等級(jí)不高，鄭漢臣等[12]曾調(diào)查報(bào)道過(guò)東南地區(qū)有大量野生構(gòu)樹(shù)分布，因研究結(jié)果與之不符，可能是本研究的局限和不足之處。但從另一方面看，MaxEnt軟件是基于現(xiàn)有地理分布數(shù)據(jù)做潛在適生分布預(yù)測(cè)，預(yù)測(cè)結(jié)果相對(duì)較為保守，也能說(shuō)明MaxEnt生態(tài)位模型預(yù)測(cè)結(jié)果較為可靠、可信。從環(huán)境變量的主導(dǎo)因子上看，當(dāng)降水量在600～1750 mm之間時(shí)，適合構(gòu)樹(shù)生長(zhǎng)，因此秦嶺、淮河以南的地區(qū)均適合構(gòu)樹(shù)生長(zhǎng)。植物生長(zhǎng)發(fā)育的外界影響因素除了溫度、降水等氣候條件外，還有土壤條件、地形因素以及構(gòu)樹(shù)自身生長(zhǎng)條件等。土壤條件包括土壤的理化性質(zhì)、酸堿度、土壤肥力等，植物生長(zhǎng)所需要的各種營(yíng)養(yǎng)和養(yǎng)分都與土壤的理化性質(zhì)密切相關(guān)。土壤的理化性質(zhì)包括土壤質(zhì)地以及土壤顆粒的排列方式等。當(dāng)土壤質(zhì)地為砂土或黏土并且排列不規(guī)則時(shí)，影響植物對(duì)養(yǎng)分與水分的吸收，使植物根系不能自由生長(zhǎng)，額外的能量將消耗在抵抗外界不良土壤環(huán)境之中，使植物的生長(zhǎng)大打折扣[17]。地形因素包括山脈走向、地表起伏、垂直高差等。坡向坡度的變化對(duì)光、熱、水分和養(yǎng)分進(jìn)行重新組合和分配，從而影響樹(shù)木生長(zhǎng)和分布。構(gòu)樹(shù)生長(zhǎng)的自身?xiàng)l件中，構(gòu)樹(shù)側(cè)根極其發(fā)達(dá)，多為根系繁殖，再生能力強(qiáng)，多集中于地表淺層區(qū)域，穿插力強(qiáng)，側(cè)根伸展迅速[18]。地表根系發(fā)達(dá)，是綠化荒山、保土保水、生態(tài)系統(tǒng)演替的先鋒樹(shù)種，也是恢復(fù)與重建退化喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的最佳樹(shù)種之一，在云貴高原的某些退化喀斯特石漠化貧瘠土地上栽培構(gòu)樹(shù)，可以獲得良好的經(jīng)濟(jì)—生態(tài)—社會(huì)復(fù)合效益，也可增加農(nóng)戶收入。只考慮了溫度和降水對(duì)構(gòu)樹(shù)適生分布的影響，未考慮土壤條件和地形因素等環(huán)境變量和構(gòu)樹(shù)自身生長(zhǎng)條件對(duì)構(gòu)樹(shù)分布的潛在影響是本研究的不足之處。

因此，在對(duì)構(gòu)樹(shù)潛在適生區(qū)域有充分了解后，可以有目的有計(jì)劃地開(kāi)展構(gòu)樹(shù)育苗建設(shè)、造林工程、構(gòu)樹(shù)林區(qū)的經(jīng)營(yíng)管理。構(gòu)樹(shù)作為環(huán)境植物和經(jīng)濟(jì)林木，也是生態(tài)系統(tǒng)演替的先鋒樹(shù)種，具有廣泛的市場(chǎng)和研究?jī)r(jià)值，下一步將對(duì)構(gòu)樹(shù)生長(zhǎng)的地下生物部分開(kāi)展研究，包括構(gòu)樹(shù)生長(zhǎng)與根基微生物的關(guān)系，以及對(duì)重金屬的吸收富集性狀，以期為構(gòu)樹(shù)精準(zhǔn)扶貧作出更大的貢獻(xiàn)。

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