3種人工闊葉林的葉片養(yǎng)分和光合特性研究

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

葉片作為植物的同化器官，在植物體中具有數(shù)量多和對環(huán)境適應(yīng)能力強的特點[1]，并且能靈敏反映植物的生理狀態(tài)[2]，如葉片養(yǎng)分含量和光合作用是了解植物生長發(fā)育狀況的有效方法[3-4]。光合作用作為植物體內(nèi)重要的代謝過程，光合能力能反映植物同化物質(zhì)的能力。不同功能型和生活型植物之間的光合生理特征存在顯著差異，反映了物種的不同生活史策略及對不同環(huán)境變化的適應(yīng)機制[5]。因此分析不同林分中樹種葉片養(yǎng)分和光合參數(shù)，可解釋相同生境條件下不同樹種的環(huán)境適應(yīng)機制以及預(yù)測其改善所在區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的能力，為林分管理提供重要理論依據(jù)。

亞熱帶常綠闊葉林是中國東部最重要的森林植被類型，具有分布廣和多樣性高的特點[1]。由于樹種選擇、經(jīng)營模式不當?shù)葐栴}而引起大量低效闊葉林的存在。因此，如何進行低效闊葉林的改造，逐漸成為眾多學(xué)者的研究內(nèi)容。石筆木Tutcheria championiiNakai、黃蘭Michelia champacaLinn.、海南蒲桃Syzygium hainanenseChang et Miau、華南毛柃Eurya ciliataMerr.、火力楠MicheliamacclureiDandy、 紅 錐Castanopsis hystrixMiq.、格木Erythrophleum fordiiOliv.和米老排Mytilaria laosensisLec.均是華南地區(qū)常見的常綠闊葉樹種，對其養(yǎng)分含量和光合能力的研究多集中在養(yǎng)分的積累和分配格局[6-7]，植物在尾氣污染、不同光強和溫度條件下的光合生理特性等方面[8-10]，鮮有比較亞熱帶常綠闊葉樹種的葉片養(yǎng)分和光合特性的研究。筆者以佛山市云勇林場3種闊葉林的8個樹種為研究對象，測定其葉片養(yǎng)分含量及光合參數(shù)，以期為廣東省闊葉林的管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣東省佛山市高明區(qū)云勇林場（112°40′E，22°53′N），森林面積為 1928.73 hm2。該地屬亞熱帶季風性濕潤氣候，夏季高溫多雨；年均降水量達2100 mm，汛期為6—8月；年平均相對濕度為80%。地勢屬丘陵地帶，土壤為花崗巖發(fā)育的酸性赤紅壤（pH值小于5），土層深厚，土地肥沃。

1.2 試驗樣地

本次研究選取林場內(nèi)3種不同的人工闊葉林，分別為賊佬坑闊葉純林（簡稱B1樣地）、白石崗闊葉混交林（簡稱B2樣地）、仙人春闊葉混交林（簡稱B3樣地），每個林分的造林密度為80～90株/hm2。每種林分設(shè)定3個面積為20 m×20 m的調(diào)查樣地。3個林分的概況和樹木生長特征分別見表1和表2。

表1 試驗林概況Table 1 General situation of the experimental stands

表2 樹木生長基本情況?Table 2 Tree growth of experimental stands

1.3 實驗設(shè)計與方法

1.3.1 葉片養(yǎng)分的測定

2016年5月，對3個樣地的闊葉樹種進行調(diào)查。每種闊葉樹種選取10株生長良好、具代表性的個體，隨機采摘30枚完整、具代表性的成熟葉片，放入密封袋，帶回實驗室，按樹種將葉片樣品放入烘箱烘干至恒質(zhì)量，測得干質(zhì)量后用粉碎機磨成粉末進行養(yǎng)分測定。植物葉片氮用半微量凱氏法測定，磷用鋁蘭比色法測定，鉀用火焰光度法測定，鈣、鎂用 ICP 等離子體光譜儀測定。每個樣品重復(fù)測定3次，取平均值。

1.3.2 光合指標的測定

選一個晴天的9:00—12:00，每個闊葉樹種選擇5株生長狀況一致、良好的個體，在其第3～8位功能葉間選取5枚葉片，用LI-6400便攜式光合儀（LI-Cor, Inc, 美國）分別測定各樹種葉片的光合指標[11]，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）。在紅藍光源、光強 1200 mmol·m-2s-1、CO2濃度400 mmol·mol-1、流速 500 mmol·s-1的條件下，記錄每次測量的數(shù)據(jù)，分別計算出各樹種葉片相對應(yīng)的光合參數(shù)平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和圖表使用由Microsoft Excel 2003和SPSS 22.0軟件系統(tǒng)完成。對單個類型的指標采取單因素多重比較（Anova）法，并對試驗結(jié)果采用多重比較與相關(guān)性分析方法進行綜合評定。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種人工林各樹種葉片養(yǎng)分含量及N、P、K化學(xué)計量比特點

3種人工林的樹種葉片養(yǎng)分含量見圖1。B1樣地各樹種葉片的鈣平均含量(12.12 g·kg-1)最高，B2樣地各樹種的葉片鎂平均含量(1.12 g·kg-1)最高，B3樣地各樹種的葉片全氮(24.39 g·kg-1)、全磷(1.32 g·kg-1)和全鉀 (14.43 g·kg-1)平均含量最高。所有樣地的樹種中，格木的葉片氮(38.18 g·kg-1)和磷含量（1.82 g·kg-1）、米老排的葉片鉀含量(24.45 g·kg-1)、石筆木的葉片鈣含量 (12.12 g·kg-1)以及黃蘭的葉片鎂含量(1.81 g·kg-1)最高?？傮w看來，B3樣地樹種的葉片養(yǎng)分含量較高。

圖1 各樹種葉片的養(yǎng)分含量Fig. 1 Nutrient content of leaves in different tree species

各樣地樹種的N、P、K化學(xué)計量比見表3。其中B1樣地植物的N∶P、N∶K及K∶P分 別 為25.45、1.85和13.77；B2樣 地 植 物 的N∶P、N∶K和K∶P的范圍分別為17.64～23.08、1.01～2.72和6.49～17.95；B3樣地植物的N∶P、N∶K及K∶P的范圍分別為12.97～25.88、0.85～3.26和6.43～15.35。

2.2 3種人工林各樹種的光合特性

如圖2所示，B1樣地石筆木的凈光合速率（μmol·m-2s-1）為2.22；B2樣地各樹種的凈光合速率（μmol·m-2s-1）為華南毛柃（9.04）＞ 海南蒲桃（4.81）＞火力楠（4.29）＞黃蘭（4.05），華南毛柃顯著大于其它樹種（P＜0.05）；B3樣地各樹種的Pn(μmol·m-2s-1)為格木 (5.30)＞米老排 (4.17)＞紅錐（3.67），三者間差異顯著（P＜0.05）。

表3 各樹種葉片氮、磷和鉀計量比Table 3 Ratios of leaf N, P and K contents in different plant leaves

圖2 各樹種的葉片的光合特性Fig. 2 Photosynthetic index of leaves in different tree species

B1 樣地石筆木的氣孔導(dǎo)度（μmol·m-2s-1）為0.05；B2 樣地各樹種的氣孔導(dǎo)度（μmol·m-2s-1）為華南毛柃（0.34）＞海南蒲桃（0.22）＞黃蘭（0.16）＞火力楠（0.11）；B3 樣地各樹種的Gs（μmol·m-2s-1）為格木（0.15）＞米老排 (0.11)＞紅錐（0.07）。B2和B3樣地各樹種間的氣孔導(dǎo)度差異顯著（P＜0.05）。

B1樣地石筆木的胞間二氧化碳濃度(μmol·m-2s-1)為300.91；B2樣地各樹種的胞間二氧化碳濃度（μmol·m-2s-1）為海南蒲桃（350.10）＞黃蘭（348.04）＞華南毛柃（337.04）＞火力楠（327.08），其中海南蒲桃和黃蘭的胞間二氧化碳濃度顯著大于其它樹種（P＜0.05）；B3樣地各樹種的胞間二氧化碳濃度（μmol·m-2s-1）為格木（334.58）＞米老排（330.35）＞紅錐（308.32），各樹種的胞間二氧化碳濃度差異顯著（P＜0.05）。

B1 樣地石筆木的蒸騰速率（μmol·m-2s-1）為1.25；B2 樣地各樹種的蒸騰速率（μmol·m-2s-1）為華南毛柃（3.28）＞海南蒲桃（2.42）＞黃蘭（1.96）＞火力楠（1.43）；B3樣地各樹種的蒸騰速率（μmol·m-2s-1）為格木（2.24）＞米老排（1.79）＞紅錐（1.24）。B2和B3樣地各樹種的蒸騰速率差異顯著（P＜0.05）。

2.3 光合參數(shù)之間的相關(guān)性分析

如表4所示，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、二氧化碳濃度、蒸騰速率這4個光合參數(shù)兩兩間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），表明各參數(shù)間有密切的關(guān)系。

表4 各樹種光合指標間的相關(guān)分析?Table 4 Pearson correlation analysis between photosynthetic indexes in different trees

3 結(jié)論與討論

3.1 各樹種葉片的養(yǎng)分特性

氮和磷是植物生長所需的重要養(yǎng)分。本研究中，8種樹種的葉片氮含量范圍是12.17～38.18 g·kg-1，葉片磷含量為0.56～1.82 g·kg-1，大部分樹種的葉片氮和磷含量均明顯低于全國樹種葉片的氮平均水平（20.24 mg·g-1）和磷平均水平（1.46 mg·g-1）[12]，可見各樹種的葉片氮和磷含量整體水平較低。由于華南地區(qū)的降水量較高，導(dǎo)致移動性強的有效態(tài)氮容易發(fā)生淋溶而流失[13-14]。相關(guān)研究[15]表明，本區(qū)域主要的森林類型冠層中NO3-的淋溶系數(shù)高達2.3，致使樹木能吸收并儲存的氮較少，造成整體氮含量水平偏低。植物葉片磷含量與土壤磷含量密切相關(guān)[16]，大量研究表明，樹木葉片磷偏低是由于中國土壤的磷含量低于全球平均水平[13,17-18]。華南地區(qū)氣溫高和降水量多，土壤風化強烈, 強烈的淋溶作用使土壤成酸性，富鋁化作用明顯，對土壤磷的固定作用強，影響了葉片磷的吸收和累積。

N、P、K的化學(xué)計量比可反映植物生長環(huán)境的養(yǎng)分供應(yīng)狀況[19]及其生長是否受到相關(guān)養(yǎng)分的限制[20]。本研究結(jié)果表明，除仙人春闊葉混交（B3樣地）的米老排外，其余樹種的葉片氮磷比均高于中國樹種的葉片平均氮磷比（14.4）[12]和全球平均水平（13.8）[21]。一般認為，當植物氮磷比小于14時，植物受氮限制；而當?shù)妆却笥?6時，植物生長受磷限制[22]?？梢娒桌吓诺纳L受氮限制，而其余的大多數(shù)樹種遭受磷的限制。這表明有效磷匱乏是限制該區(qū)域樹種生長發(fā)育的主要因素[23]。相關(guān)研究[24]發(fā)現(xiàn)，當?shù)洷却笥?.1且鉀磷比小于3.4時，植物的生長受鉀限制。但本研究中各樣地樹種的N:K值均不在此范圍內(nèi)，表明各樹種的生長均不受鉀的限制。

鈣和鎂是植物生長所需的中量元素。秦海等[25]研究發(fā)現(xiàn)，中國660種植物葉片鈣含量的平均值為15.38 mg·g-1。本研究中各樹種的葉片鈣含量均低于這一數(shù)值，表明該區(qū)域的整體鈣含量水平較低。這可能是因為該試驗樣地的鉀含量較豐富，從而導(dǎo)致樹種對其它元素的吸收（包括鈣的吸收）產(chǎn)生較強的拮抗作用[26-27]，造成樹木體內(nèi)鈣含量的下降。鎂是葉綠素的組成成分，當植物葉片鎂含量低于2 mg·g-1時，植物缺鎂。本研究中各樹種葉片的鎂含量均低于2 mg·g-1，說明試驗樣地的樹種缺鎂。這可能是因為3個樣地均為強酸性土壤，土壤H+濃度增加會與Mg2+等鹽基性養(yǎng)分陽離子競爭交換位，導(dǎo)致這些鹽基離子大量淋失[28-29]，從而影響葉片對鎂的吸收。

研究結(jié)果表明，混交林的葉片養(yǎng)分平均含量高于純林，這可能是因為混交林的枯落物儲量遠高于純林，這有利于枯落物的腐殖質(zhì)化和分解，從而加速養(yǎng)分循環(huán)的過程，提高土壤肥力，進而為樹種的葉片提供更多生長所需的養(yǎng)分。此外，仙人春闊葉混交林（B3樣地）的葉片氮、磷、鉀的平均含量最高。氮、磷、鉀含量的高低可以反映植物養(yǎng)分狀況[4]，可見在仙人春闊葉混交林（B3樣地）的混交模式下，樹木的葉片養(yǎng)分狀況較好。所有闊葉樹種中，仙人春闊葉混交林（B3樣地）的格木和米老排的葉片氮、磷、鉀含量均較高，白石崗闊葉混交林（B2樣地）的黃蘭和火力楠次之，表明這4個樹種養(yǎng)分的吸收能力相對較強。賊佬坑石筆木純林（B1樣地）的葉片鈣含量最高。由于鈣在植物體內(nèi)具有穩(wěn)定細胞膜、促進細胞伸長和根系生長、調(diào)節(jié)滲透等作用，能夠提高植物的抗逆功能[30-31]，所以石筆木具有較好的抗逆能力。白石崗闊葉混交林（B2樣地）中黃蘭的葉片鎂含量最高，表明其吸收鎂的能力較強，能較好地維持葉綠體和細胞質(zhì)的pH 值[32]，從而有利于樹木的生長。本研究中各樹種的生長環(huán)境大致相同，因此不同樹種的葉片養(yǎng)分含量間的差異還可能是受樹種遺傳特性及不同配置下樹種間化感作用的影響。

3.2 各樹種的光合指標特征

凈光合速率作為光合系統(tǒng)功能的直接體現(xiàn)，能反映植物與外界環(huán)境進行能量轉(zhuǎn)化的過程[33]； 氣孔導(dǎo)度能表征植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水汽的能力[34]；胞間二氧化碳的變化能反映植物對CO2利用率，而蒸騰作用則有促進植物體內(nèi)水分及養(yǎng)分的運輸，以達到降溫增濕的功能[20]。本研究結(jié)果表明，各指標間關(guān)系密切，呈正相關(guān)關(guān)系，這與萬盼等[35]的研究一致。

本研究中各樹種的光合能力存在明顯差異，因為不同林分類型、造林方式和混交比例都能對樹木的光合能力產(chǎn)生影響[36]。其中，混交林的各樹種葉片光合能力遠高于純林，這是因為混交模式能使整個林分的空間結(jié)構(gòu)分布更加合理，擴大了營養(yǎng)空間，使各樹種能較充分利用光能來進行光合作用，從而提高林分整體的光合能力[37]。賊佬坑石筆木（B1樣地）的各項光合指標均最低，表明其光合能力及蒸騰作用弱，但其耗水量小；而在混交林中，白石崗闊葉混交林（B2樣地）的各樹種光合能力高于仙人春闊葉混交林（B3樣地）的樹種。由此可見，白石崗闊葉混交林（B2樣地）的混交模式更有利于林分光合能力的增強。白石崗闊葉混交林（B2樣地）中華南毛柃的各項光合指標均較高，所以其在固碳釋氧、降溫增濕方面的能力強，耗水量也相對較大[38]。

參考文獻：

[1] 崔 珺, 柯 立, 張 馳, 等. 皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層主要樹種葉片養(yǎng)分特征[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報, 2014,23(2): 34-40.

[2] 薛 立, 張 柔, 奚如春, 等. 華南地區(qū)6 種闊葉幼苗葉片形態(tài)特征的季節(jié)變化[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(1): 123-134.

[3] 褚建民, 孟 平, 張勁松, 等. 土壤水分脅迫對歐李幼苗光合及葉綠素熒光特性的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2008,21(3):295-300.

[4] 郭淑紅, 薛 立, 張 柔, 等. 華南地區(qū)4種林分改造樹種的葉片養(yǎng)分季節(jié)動態(tài)[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2011, 32(3):77-81.

[5] 劉旻霞, 陳世偉, 安 琪. 不同組成群落3種共有植物光合生理特征研究[J]. 西北植物學(xué)報, 2015, 35(5):998-1004.

[6] 陳振華, 李遠航, 楊衛(wèi)星, 等. 米老排人工林營養(yǎng)元素積累及其分配格局[J]. 林業(yè)工程學(xué)報, 2015, 29(2):133-136.

[7] 薛 立, 韋如萍, 譚天泳,等. 華南闊葉樹種幼苗葉片的養(yǎng)分特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2003, 14(11):1820-1824.

[8] 王 瑛, 余金昌, 曹洪麟, 等. 14種華南鄉(xiāng)土樹種對交通尾氣污染的光合生理反應(yīng)[J]. 廣西植物, 2013, 33(6):774-779.

[9] 趙 娜, 李富榮. 溫度升高對不同生活型植物光合生理特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2016, 25(1):60-66.

[10] 張毅龍, 張衛(wèi)強, 甘先華. 低溫脅迫對6種珍貴樹種苗木光合熒光特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(5):777-784.

[11] 盧廣超,許建新,薛 立,等. 干旱脅迫下4種常用植物幼苗的光合和熒光特性綜合評價[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(24):7872-7881.

[12] Han W, Fang J, Guo D,et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J].New phytologist, 2005, 168(2):377-385.

[13] 吳統(tǒng)貴, 陳步峰, 肖以華, 等. 珠江三角洲3種典型森林類型喬木葉片生態(tài)化學(xué)計量學(xué)[J].植物生態(tài)學(xué)報,2010,34(1):58-63.

[14] 張 業(yè), 任一星, 姚 婧, 等. 華北地區(qū)油松林主要喬木物種葉片氮磷化學(xué)計量特征[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2012, 39(2):247-251.

[15] 陳步峰, 陳 勇, 尹光天, 等. 珠江三角洲城市森林植被生態(tài)系統(tǒng)水質(zhì)效應(yīng)研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2004, 17(4):453-460.

[16] 耿 燕, 吳 漪, 賀金生. 內(nèi)蒙古草地葉片磷含量與土壤有效磷的關(guān)系[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2011, 35(1):1-8.

[17] 高三平, 李俊祥, 徐明策,等. 天童常綠闊葉林不同演替階段常見種葉片N、P化學(xué)計量學(xué)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2007, 27(3):947-952.

[18] 任書杰, 于貴瑞, 陶 波,等. 中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學(xué)計量學(xué)特征研究[J]. 環(huán)境科學(xué), 2007,28(12): 2665-2673.

[19] Dijkstra F A, Pendall E, Morgan J A,et al.Climate change alters stoichiometry of phosphorus and nitrogen in a semiarid grassland [J]. New phytologist, 2012, 196(3): 807-815.

[20] 王卓敏, 劉小川, 薛 立, 等. 廣東橫琴島園林植物葉片和土壤的養(yǎng)分特性研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2017, 36(10):36-44.

[21] Oleksyn J, Reich P B. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude [J]. Proc Natl Acad Sci USA,2004, 101(30): 11001-11006.

[22] Tessier J T, Raynal D J. Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation and nitrogen saturation[J]. Journal of Applied Ecology, 2003, 40(3):523-534.

[23] 龐 麗, 周志春, 張 一, 等. 大氣氮沉降提高低磷土壤條件下馬尾松菌根共生和磷效率的原因[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2016, 22(1):225-235.

[24] Venterink H O, Wassen M J, Verkroost A W M,et al.Species Richness-Productivity Patterns Differ between N-, P-, and K-Limited Wetlands[J]. Ecology, 2003, 84(8):2191-2199.

[25] 秦 海, 李俊祥, 高三平,等. 中國660種陸生植物葉片8種元素含量特征[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(5):1247-1257.

[26] Farhat N, Rabhi M, Falleh H,et al.Interactive effects of excessive potassium and Mg deficiency on safflower[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2013, 35(9):2737-2745.

[27] 孫志高, 劉景雙, 于君寶, 等.三江平原小葉章鉀、鈣、鎂含量與累積的季節(jié)變化[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2009,20(5):1051-1059.

[28] 徐仁扣. 土壤酸化及其調(diào)控研究進展[J]. 土壤, 2015, 47(2):238-244.

[29] 黃巧義, 唐拴虎, 李 蘋,等. 包膜材料γ-聚谷氨酸對菜心的農(nóng)學(xué)效應(yīng)[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2016, 22(6):1645-1654.

[30] 林清火, 林釗沐, 茶正早,等. 海南農(nóng)墾橡膠樹葉片鈣鎂含量年際變化分析[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 32(5):4-8.

[31] 蔣廷惠, 占新華, 徐陽春, 等. 鈣對植物抗逆能力的影響及其生態(tài)學(xué)意義[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2005, 16(5):971-976.

[32] 劉亞令, 張鵬飛, 喬春燕,等. 核桃葉片鉀、鈣、鎂含量及光合速率變化的研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 45(1):92-95.

[33] 邵怡若, 許建新, 薛 立, 等. 低溫脅迫時間對4種幼苗生理生化及光合特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報,2013,33(14):4237-4247.

[34] 袁 軍, 袁德義, 譚曉風，等. 海南油茶5個無性系光合特性比較研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2017, 37(5): 1-6.

[35] 萬 盼, 劉 蕓, 黃小輝, 等. 套種大豆對油桐幼苗光合特性及其生長的影響[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2016,38(9):26-33.

[36] 秦 娟, 上官周平. 白榆-刺槐混交林葉片養(yǎng)分與光合生理特性[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2010, 21(9):2228-2234.

[37] 黃勇來. 楓香與不同樹種混交林的生長及生物生產(chǎn)力研究[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2006, 26(2):15-18.

[38] 王卓敏, 薛 達, 薛 立. 陽江5種濱海園林植物的光合特性和葉片元素[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2017, 44(2):277-282.