小黑楊和桑樹葉片光合特性對(duì)不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

金微微 ，張會(huì)慧 ，李 鑫 ，滕志遠(yuǎn) ，張書博，張秀麗，許 楠 ，孫廣玉

（1.東北林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030；3. 黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，黑龍江 哈爾濱 150040）

氮素的供應(yīng)不足是植物生長最普遍的限制因素之一，氮在植物的生命活動(dòng)中占有重要的地位[1-2]。植物可以利用的氮素形態(tài)主要有硝態(tài)氮（NO3--N）、銨態(tài)氮（NH4+-N）和有機(jī)態(tài)氮（如尿素）等[3-4]，但植物體內(nèi)大多數(shù)的氮都是以NO-3-N或NH4+-N的形式吸收的[5]，NO3--N和NH4+-N的性質(zhì)不同，植物體對(duì)不同形態(tài)氮的吸收能力及利用能力也不相同[6]，并且不同氮形態(tài)明顯影響植物的生長及生理特性[7-8]。光亮桉Eucalyptus nitens[9]、美洲山核桃Carya illinoinensis和白云杉Picea glauca[10]等一些樹種對(duì)NH4+-N的吸收作用大于NO3--N，但水青岡Fagus longipetiolataSeem和桑樹Morus alba等一些樹種則優(yōu)先選擇吸收NO3--N[11-12]，一些植物在單一NH4+-N下還會(huì)表現(xiàn)出銨鹽毒害現(xiàn)象[13]。因此，研究不同植物對(duì)不同氮素形態(tài)的生理響應(yīng)對(duì)指導(dǎo)合理施肥具有重要的意義。

目前，關(guān)于不同形態(tài)的氮素對(duì)木本植物生理特性方面的研究相對(duì)農(nóng)作物還比較薄弱。小黑楊是我國北方常見的造林和綠化樹種[14]，桑樹為南桑北移后我國北方地區(qū)推廣的主要經(jīng)濟(jì)樹種之一，二者均具有極強(qiáng)的抗旱和鹽堿能力[15-16]。除了綠化外，二者在退化生態(tài)地區(qū)均可作為植被恢復(fù)的先鋒樹種。在退化生態(tài)地區(qū)土壤中氮缺乏一直是限制植物恢復(fù)的重要限制因素之一[17-18]，因此研究二者對(duì)不同氮素形態(tài)的生理響應(yīng)具有重要意義。植物葉片中的氮大部分以酶的形式存在于葉綠體和線粒體中，特別是葉綠體內(nèi)的氮大約占到總氮量的75%左右[19]，為此，本文中分別研究了不同氮素形態(tài)下小黑楊和桑樹幼苗葉片的光合氣體交換特性、葉綠素?zé)晒馓匦砸约肮夂夏芰糠峙涮攸c(diǎn)，以期為指導(dǎo)退化生態(tài)氮素缺乏地區(qū)植被恢復(fù)過程中的樹種合理配置提供理論依據(jù)，并為研究樹木的合理施肥提供一些基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理方法

試驗(yàn)于2012年3—6月在東北林業(yè)大學(xué)植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試材料為一年生小黑楊和桑樹幼苗，2種材料的株高均為30 cm左右，利用水培方法將2種材料培養(yǎng)于裝有1/2Hoagland完全營養(yǎng)液直徑30 cm、高50 cm的不透光水培養(yǎng)箱內(nèi)，每水培養(yǎng)箱分別定植5株。用電動(dòng)氣泵連續(xù)通氣，每3 d更換一次營養(yǎng)液。待水培苗長勢(shì)穩(wěn)定后進(jìn)行不同氮素試驗(yàn)處理。在1/2Hoagland完全營養(yǎng)液本身提供的NO3--N 濃度為 7.5 mmol·L-1的基礎(chǔ)上（NO3--N處理），將Hoagland完全營養(yǎng)液中的Ca(NO3)2·4H2O以同等氮濃度的(NH4)2SO4進(jìn)行替換（NH4+-N處理），并將NH4+-N處理中的Ca2+濃度以CaCl2補(bǔ)充到NO3--N處理中的Ca2+濃度水平。待不同氮形態(tài)處理30 d后進(jìn)行各生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 參數(shù)的測(cè)定及其方法

光合氣體交換參數(shù)的測(cè)定：在環(huán)境溫度23 ℃、相對(duì)濕度 75%、CO2濃度 450 μmol·moL-1溫室條件下，利用Li-6400XT光合儀（Licor公司，美國）固定光照強(qiáng)度 1000 μmol·m-2s-1，各處理選擇 3 片（倒數(shù)第3或第4）片完全展開葉，測(cè)定其凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）。3次重復(fù)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定：利用暗適應(yīng)夾對(duì)小黑楊和桑樹幼苗葉片進(jìn)行0.5 h的暗適應(yīng)，采用便攜式脈沖調(diào)制熒光儀FMS-2（Hansatch公司，英國），參照Hu等[20]方法測(cè)定PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、實(shí)際光化學(xué)效率（ФPSⅡ）和電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅（NPQ），并計(jì)算PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能分配參數(shù)，即：用于光化學(xué)反應(yīng)的量子產(chǎn)額（YPSⅡ）、依賴于類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度和葉黃素循環(huán)的量子產(chǎn)額（YNPQ）、基本的熒光量子產(chǎn)額和熱耗散的量子產(chǎn)額（Yf,D）及失活PSⅡ反應(yīng)中心的熱耗散量子產(chǎn)額（YNF），計(jì)算方法參照Hendrickson和Zhou等[21-22]。3次重復(fù)。利用FMS-2的內(nèi)置光源分別測(cè)定經(jīng)0.5 h暗適應(yīng)后小黑楊和桑樹幼苗葉片的ФPSⅡ、ETR光響應(yīng)曲線，方法參照張會(huì)慧等[23]，F(xiàn)MS-2施加作用光強(qiáng)分別為100、200、400、600、800 和 1200 μmol·m-2s-1， 每個(gè)作用光強(qiáng)下作用3 min后測(cè)定ФPSⅡ和ETR等數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

運(yùn)用Excel和DPS（7.05）軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，文中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（SE），并采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 小黑楊和桑樹幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)對(duì)不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

圖1可以看出，NH4+-N和NO3--N分別作為唯一氮源時(shí)，小黑楊幼苗葉片的Pn、Gs、Tr和Ci之間均無明顯差異（P＞0.05），但不同氮形態(tài)下，桑樹幼苗葉片的光合氣體交換參數(shù)卻明顯不同，NO3--N處理下桑樹幼苗葉片的Pn、Gs和Tr分別高于NH4+-N處理的38.72%（P＜0.01）、103.70（P＜0.01）和73.33%（P＜0.01），均達(dá)極顯著差異水平，但2種氮素形態(tài)處理下桑樹幼苗葉片的Ci卻無顯著差異（P＞0.05）。

圖1 小黑楊和桑樹幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)對(duì)不同氮素形態(tài)的響應(yīng)Fig.1 Responses of gas exchange parameters in leaves of Populus simonii×P. nigra and Morus alba seedlings to nitrogen form

2.2 小黑楊和桑樹幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

由圖2可以看出，NO3--N處理下小黑楊幼苗葉片ФPSⅡ、ETR、qP和NPQ分別高于NH4+-N處理的16.24%（P＜0.05）、28.84%（P＜0.01）、20.07%（P＜0.01）和37.88%（P＜0.05），但Fv/Fm和Fv/Fo未達(dá)顯著差異水平。桑樹幼苗葉片的各葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)2種氮形態(tài)的表現(xiàn)明顯不同，其中NH4+-N處理下桑樹幼苗葉片的Fv/Fm、Fv/Fo、ФPSⅡ、ETR和qP分 別 低 于 NO3--N處理的 10.16%（P＜ 0.01）、42.24%（P＜ 0.01）、55.53%（P＜ 0.01）、63.97%（P＜ 0.01） 和39.33%（P＜0.01），而NPQ卻高于NO3--N處理的100.46%（P＜0.01），均達(dá)到極顯著差異水平。

2.3 不同氮形態(tài)下小黑楊和桑樹幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的光響應(yīng)曲線

由圖3可以看出，隨著光照強(qiáng)度的增加，2種氮形態(tài)下小黑楊和桑樹幼苗葉片的ФPSⅡ均呈降低趨勢(shì)，而ETR呈先增加后降低的趨勢(shì)。不同光強(qiáng)下NH4+-N處理桑樹幼苗葉片的ФPSⅡ均明顯低于NO3--N 處理。100 ～ 200 μmol·m-2s-1弱光下，2 種氮形態(tài)下桑樹幼苗葉片的ETR之間無明顯差異，隨著光強(qiáng)的增加，桑樹幼苗葉片的ETR之間差異變得明顯，當(dāng)光強(qiáng)達(dá) 800和 1200 μmol·m-2s-1時(shí)，NH4+-N處理桑樹幼苗葉片的ETR分別低于NO3--N處理的38.83%和55.30%。

2.4 小黑楊和桑樹幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心光能分配參數(shù)對(duì)不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

由圖4可以看出，2種氮素形態(tài)下小黑楊和桑樹幼苗葉片的PSⅡ反應(yīng)中心光能分配參數(shù)明顯不同，其中小黑楊幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心光能分配參數(shù)在NO3--N和NH4+-N處理下差異較小，NH4+-N處理下的YPSⅡ低于NO3--N處理的8.19%，Yf,D高于NO3--N處理的7.77%，而YNPQ和YNF無明顯差異。與小黑楊不同，桑樹幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心光能分配參數(shù)對(duì)2種形態(tài)氮的響應(yīng)明顯不同，其中NH4+-N處理下的YPSⅡ低于NO3--N處理的29.56%，YNPQ和YNF分別高于NO3--N處理的20.35%和9.62%。

3 討 論

圖2 小黑楊和桑樹幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)不同氮素形態(tài)的響應(yīng)Fig.2 Responses of hlorophyll fl uorescence characteristics in leaves of Populus simonii×P.nigra and Morus alba seedlings to nitrogen forms

圖3 不同氮形態(tài)下小黑楊和桑樹幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的光響應(yīng)曲線Fig.3 Chlorophyll fl uorescence parameters response to illumination intensity in leaves of Populus simonii×P. nigra and Morus alba seedlings under different nitrogen forms

氮代謝和碳代謝是植物生命活動(dòng)中最重要的兩大代謝過程，二者常耦聯(lián)在一起發(fā)揮作用[24]。光合作用是植物獲取物質(zhì)和能量的基礎(chǔ)，氮肥的施用除了直接影響植物的生長及代謝過程外，還會(huì)影響到植物的光合作用，且不同形態(tài)氮的生理作用明顯不同，有研究發(fā)現(xiàn)鐵核桃Juglans sigillata實(shí)生苗在NO3--N處理下的光合色素含量以及凈光合速率明顯低于NH4+-N處理[25]，并且在紅松Pinus koraiensis幼苗的研究中也表現(xiàn)出相似的結(jié)果[26]。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，小黑楊幼苗葉片的各光合氣體交換參數(shù)在NH4+-N和NO3--N處理下均無明顯差異；桑樹幼苗在NO3--N處理下葉片的Pn、Gs和Tr均明顯高于NH4+-N處理，但2種氮處理下桑樹幼苗葉片的Ci卻無顯著差異。說明2種氮源下小黑楊幼苗均能有效利用進(jìn)行光合作用，而NH4+-N處理下桑樹幼苗葉片的氣孔因素不但限制了CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，而非氣孔因素中葉肉細(xì)胞對(duì)CO2的利用能力也明顯降低。這可能是由于當(dāng)植物以NO3--N為唯一氮源時(shí)，若NO3--N量超過體內(nèi)所需，多余的NO3--N會(huì)貯存在液泡中，并不影響植物的其他代謝過程；而以NH4+-N為唯一氮源時(shí)，NH4+容易擴(kuò)散穿過生物膜，使膜去極化，阻礙質(zhì)子驅(qū)動(dòng)勢(shì)的形成，進(jìn)而影響同化力的形成，從而對(duì)CO2的固定產(chǎn)生抑制作用，降低光合速率[27]。以上結(jié)果表明在供應(yīng)NO3--N的條件下桑樹幼苗光合能力強(qiáng)于在供應(yīng)NH4+-N的條件下。

圖4 小黑楊和桑樹幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心光能分配參數(shù)對(duì)不同氮素形態(tài)的響應(yīng)Fig.4 Responses of PS Ⅱ energy allocation pathway in leaves of Populus simonii×P.nigra and Morus alba seedlings to nitrogen forms

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可分析植物光合機(jī)構(gòu)的生理功能，目前已經(jīng)廣泛應(yīng)用到植物生理學(xué)研究的各個(gè)方面，它彌補(bǔ)了光合氣體交換參數(shù)在光反應(yīng)研究中的不足。目前已有較多關(guān)于氮素形態(tài)對(duì)植物PSⅡ熒光特性的研究，張一利[28]發(fā)現(xiàn)相比NO3--N培養(yǎng)的黃瓜植株，NH4+-N處理下黃瓜植株葉片的ФPSⅡ、F′v/F′m以及光化學(xué)碎滅系數(shù)qP均有顯著下降，但 2種氮素處理下水稻的ФPSⅡ、F′v/F′m、qP均沒有明顯差異。江力等[29]的研究指出，高氮水平下煙葉的光合放氧速率、光合電子傳遞活性都顯著上升；低氮水平下煙草的光合放氧速率、光合電子傳遞活性顯著下降。陳永亮等[30]的研究表明在NO3--N條件下紅松幼苗葉PSⅡ、PSⅠ活性均明顯高于NH4+-N處理。NO3--N處理的向日葵植株ФPSⅡ、qP和ETR都顯著高于NH4+-N處理的植株；而非光化學(xué)猝滅系數(shù)則明顯低于NH4+-N處理的植株[31]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在NO3--N條件下，小黑楊葉片的ФPSⅡ、ETR、qP顯著高于NH4+-N處理，有利于碳同化力（ATP和NADPH）的生成，但由于光合作用受多種非氣孔因素（如Rubisco活性等）雙重影響，這種增高并未使小黑楊凈光合速率的升高，且在不同光強(qiáng)下小黑楊葉片的ФPSⅡ、ETR、qP在2種氮形態(tài)處理下無明顯差異，同時(shí)葉片PSⅡ反應(yīng)中心光能分配參數(shù)在NO3--N、NH4+-N處理間差異較小，并結(jié)合2種氮形態(tài)下小黑楊葉片的Fv/Fm、Fv/Fm光能無顯著差異，說明小黑楊在2種氮形態(tài)處理下PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)效率相似。與小黑楊在2種不同氮形態(tài)處理?xiàng)l件下的響應(yīng)不同，在NH4+-N處理下，與NO3--N處理相比，桑樹的Fv/Fm、Fv/Fo、ФPSⅡ、ETR、qP顯著降低，NPQ顯著升高，這表明在NH4+-N處理下桑樹PSⅡ光化學(xué)活性降低，而這種降低可能是由于氨毒害作用使光合磷酸化和光合電子傳遞解偶聯(lián)[32]，導(dǎo)致ATP的生成減少，碳同化所需的ATP供應(yīng)進(jìn)而減少，使碳同化速率減慢，導(dǎo)致碳同化利用的NADPH減少，造成NADPH的累積，沒有充足的NADP+接受光合電子傳遞鏈傳來的電子，光合電子傳遞鏈處于過度還原狀態(tài)。PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)的電子傳遞受阻，使PSⅡ反應(yīng)中心關(guān)閉，使桑樹葉片PSⅡ的光化學(xué)活性降低、過剩激發(fā)能積累增加，促進(jìn)了桑樹葉片PSⅡ激發(fā)能的非光化學(xué)耗散，這與對(duì)桑樹PSⅡ反應(yīng)中心光能分配參數(shù)的分析結(jié)果一致（YNPQ和YNF明顯增加），導(dǎo)致YPSⅡ明顯減少，而YPSⅡ減少反過來又會(huì)進(jìn)一步減少同化力的形成，使桑樹葉片的光合能力下降。而在桑樹在NO3--N處理下，NO3--N對(duì)植物代謝活動(dòng)不會(huì)產(chǎn)生不利影響，同時(shí)NO3-還原過程可利用由葉綠體中生成的蘋果酸經(jīng)雙羧酸運(yùn)轉(zhuǎn)器運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)，再由蘋果酸脫氫酶催化生成的NADH[33]，同時(shí)直接利用還原型鐵氧還蛋白（Fdred）傳遞的電子[11]，F(xiàn)dred向氮代謝分配的能量可以達(dá)光化學(xué)反應(yīng)量子產(chǎn)額的20%～25%，在某些植物中甚至高達(dá)55%，這有助于增強(qiáng)桑樹對(duì)光合激發(fā)電子的利用能力，使光合電子傳遞鏈正常運(yùn)轉(zhuǎn)。

4 結(jié) 論

在NO3--N、NH4+-N 2種不同的氮形態(tài)處理下，小黑楊光合特性總體無顯著差異；桑樹在NH4+-N處理下，與NO3--N處理相比，PSⅡ光化學(xué)活性明顯下降，凈光合速率顯著下降，表明NH4+-N對(duì)桑樹可能有毒害作用，NO3--N更有利于桑樹的生長，碳同化受到抑制可能是NH4+-N處理下桑樹凈光合速率下降的主要原因。

參考文獻(xiàn)：

[1] Burke I C, Lauenroth W K, Partow J. Regional and temporal variation in net primary production and nitrogen mineralization in grasslands[J]. Ecology, 1997, 78: 1330-1340.

[2] 童 琪, 李志輝, 童方平, 等. 南酸棗幼林配方施肥及葉片氮磷鉀元素分布規(guī)律[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2017, 37(5): 50-54.

[3] Kuelland K. Amino acid absorption by arctic plants: implications for plant nutrition and nitrogen cycling[J]. Ecology, 1994, 75:2373-2383.

[4] Chapin F S, Autumn K, Pugnaire F. Evolution of suites of traits in response to environmental stress[J]. The American Naturalist,1993, 142: 78-92.

[5] 王 磊, 隆小華, 郝連香, 等. 氮素形態(tài)對(duì)鹽脅迫下菊芋幼苗PSⅡ光化學(xué)效率及抗氧化特性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012,21(1): 133-140.

[6] 張延春, 陳治鋒, 龍懷玉, 等. 不同氮素形態(tài)及比例對(duì)烤煙長勢(shì)、產(chǎn)量及部分品質(zhì)因素的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2005, 11(6): 787-792.

[7] Xie H L, Jiang R F, Zhang F S,et al. Effect of nitrogen form on the rhizosphere dynamics and uptake of cadmium and zinc by the hyperaccumulatorThlaspi caerulescens[J]. Plant Soil, 2009,318:205-21.

[8] 劉趙帆, 張國斌, 郁繼華, 等. 氮肥形態(tài)及配比對(duì)花椰菜產(chǎn)量、品質(zhì)和養(yǎng)分吸收的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2013,24(7):1923-1930.

[9] Garnett T P, Segey N, Shabala P J,et al.Kinetics of ammonium and nitrate uptake by eucalypt roots and associated proton fl uxes measured using ion selective microelectrodes[J]. Functional Plant Biology, 2003, 30(11): 1165-1176.

[10] Kin T, Mills H A, Wetzstein H Y. Studies on effects of nitrogen form on growth, development, and nutrient uptake in pecan[J].Journal of Plant Nutrition, 2002, 25(3): 497-508.

[11] 許 楠, 張會(huì)慧, 朱文旭, 等. 氮素形態(tài)對(duì)飼料桑樹幼苗生長和光合特性的影響[J]. 草業(yè)科學(xué), 2012, 29(10): 1568-1572.

[12] 許 楠, 張會(huì)慧, 谷思玉, 等. 增施硝態(tài)氮對(duì)Na2CO3脅迫下桑樹幼苗葉片PSⅡ功能的影響[J].草業(yè)科學(xué),2017,34(1):67-74.

[13] 鄒 娜, 李保海, 強(qiáng)曉敏, 等. 高銨脅迫對(duì)擬南芥根系向重性的影響及機(jī)制初探[J]. 土壤, 2013, 45(1): 166-171.

[14] 宋 揚(yáng), 張瀠心, 郭 娜. 低溫脅迫后不同光強(qiáng)對(duì)小黑楊幼苗葉片葉綠素?zé)晒夂湍芰糠峙涞挠绊慬J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013,41(10): 4421-4423.

[15] 張會(huì)慧, 張秀麗, 胡彥波, 等. 中堿鈉鹽脅迫對(duì)桑樹幼苗生長及光合特性的影響 [J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2013, 37(1):55-60.

[16] 張會(huì)慧, 張秀麗, 朱文旭, 等. 桑樹葉片光系統(tǒng)Ⅱ?qū)aCl和Na2CO3脅迫的響應(yīng)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011,33(6):15-20.

[17] 原俊鳳, 田長彥, 馮 固, 等. 硝態(tài)氮對(duì)鹽脅迫下囊果堿蓬幼苗根系生長和耐鹽性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2009,15(4): 953- 959.

[18] 王?；? 邢雪榮, 韓興國. 草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮素礦化影響因素的研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(11): 2184-2188.

[19] Shangguan Z P, Shao M A, Dyckmans J. Effect of nitrogen nutrition and water deficit on net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence in winter wheat[J]. Journal of Plant Physiology, 2000, 156(1): 46-51.

[20] Hu Y B, Sun G Y, Wang X C. Induction characteristics and response of photosynthetic quantum conversion to changes in irradiance in mulberry plants[J]. Journal of Plant Physiology,2007, 164: 959-968.

[21] Hendrickon L, Furbank R T, Chow W S. A simple alternative approach to assessing the fate of absorbed light energy using chlorophyll fl uorescence[J]. Photosynthesis Research, 2004,82: 73-81.

[22] Zhou Y H, Lam H M, Zhang J H. Inhibition of photosynthesis and energy dissipation induced by water and high light stresses in rice[J]. Journal of Experimental Botany, 2007, 58(5): 1207-1217.

[23] 張會(huì)慧, 張秀麗, 胡彥波, 等. 高粱-蘇丹草雜交種的生長特性和光合功能研究[J]. 草地學(xué)報(bào), 2012, 20(5): 881-887.

[24] 田紀(jì)春, 王學(xué)臣, 劉廣田. 植物的光合作用與光合氮、碳代謝的耦聯(lián)及調(diào)節(jié)[J]. 生命科學(xué), 2001, 13(4): 145-147.

[25] 樊衛(wèi)國, 葛慧敏, 吳素芳, 等. 不同形態(tài)氮素及其配比對(duì)鐵核桃實(shí)生苗葉片光合特性和養(yǎng)分含量的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào),2013, 30(3): 437-443.

[26] 陳永亮, 劉明河, 李修嶺. 不同形態(tài)氮素配比對(duì)紅松幼苗光合特性的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 29(3): 77-80.

[27] 張福鎖.土壤與植物營養(yǎng)研究新動(dòng)態(tài)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1993:42-75.

[28] 張一利.不同氮素形態(tài)對(duì)黃瓜和水稻光合電子傳遞及葉黃素循環(huán)的影響[D].杭州:浙江大學(xué),2007.

[29] 江 力, 張榮銑. 不同氮鉀水平對(duì)烤煙光合作用的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2000, 27(4): 328-331.

[30] 譚萬能, 李秧秧. 不同氮素形態(tài)對(duì)向日葵生長和光合功能的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2005, 25(6): 1191-1194.

[31] Raab K T, Teer Y N. Nitrogen source regulation of growth and photosynthesis inBeta vulgarisL.[J].Plant Physiology, 1994,105(1): 159-166.

[32] Pearson J R, Stewart G. The deposition of atmospheric ammonia and its effeets on plants[J].New phytologist, 1993, 125: 283-305.

[33] Robinson J M. Carbon dioxide and nitrite photo assimilatory processes do not intercompete for reducing equivalents in spinach and soybean leaf chloroplasts[J]. Plant Physiology, 1986,80: 676-684.