冀北山地華北落葉松全生長季樹干液流及蒸騰耗水特征

任啟文 ，忻富寧 ，李聯(lián)地 ，尤海舟 ，畢 君

（1.河北省林業(yè)科學(xué)研究院，河北 石家莊 050061；2.河北小五臺山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，河北 涿鹿 075600；3.河北小五臺山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，河北 蔚縣 075700）

植物蒸騰是土壤—植物—大氣循環(huán)中水熱傳輸?shù)囊粋€極為重要的環(huán)節(jié)，在陸地生態(tài)系統(tǒng)水分循環(huán)和水文過程中具有重要作用。樹干液流測定是一種準(zhǔn)確估計樹木單株蒸騰量和蒸騰過程的方法，結(jié)合胸徑、邊材、密度等空間指標(biāo)調(diào)查，可以實現(xiàn)林分蒸騰量的計算。熱技術(shù)方法是測定樹干液流的常用方法之一，近年來得到了廣泛應(yīng)用，且被認(rèn)為是目前測定樹干液流較為準(zhǔn)確便捷的方法。國內(nèi)應(yīng)用該技術(shù)研究了油松Pinus tabulaeformis、側(cè)柏Platycladus orientalis、栓皮櫟Quercus variabilis、刺槐Robinia pseudoacacia等的樹干液流特征[1]。植物樹干液流速率除受自身生理學(xué)特性[2-3]和土壤供水[4-6]制約外，還受氣象因子[7]的影響。前人對華北落葉松液流的研究大都集中在我國東北和寧夏地區(qū)，且缺乏長期觀測，只能回答部分時段液流速率和耗水量，由于生長季各月甚至每天液流速率的差異導(dǎo)致測算的全年耗水量誤差很大，基于此，很多文獻(xiàn)只討論液流速率變化特征，而對全生長季甚至各月耗水量的討論較少。目前，冀北山地華北落葉松液流的研究比較缺乏，尚不能回答該地區(qū)華北落葉松耗水量及其變化特征的問題。華北落葉松作為冀北山地主要適生與造林樹種之一，研究其樹干液流及蒸騰耗水的時間變化特征，以及與環(huán)境因子的關(guān)系，對冀北山地合理選擇造林樹種、優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)配置、充分發(fā)揮森林水文生態(tài)效益具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)和樣地概況

本研究區(qū)位于河北省小五臺山國家級自然保護(hù)區(qū)，研究區(qū)氣候?qū)倥瘻貛Т箨懠撅L(fēng)型山地氣候。年均氣溫5～6 ℃，1月平均氣溫-12.3 ℃，7月平均氣溫22.1 ℃；無霜期100～120 d，年均降水量420 mm；土壤屬于森林褐土類。

樣地選擇在相對均一的典型坡面上，樹種為油松、華北落葉松混交林，樣地大小25 m×25 m，海拔高度1402～1407 m，坡向西偏北10°，坡度14°。林分密度為915株·hm-2，林齡40 a，郁閉度65%。落葉松平均胸徑為17.41± 4.43 cm，平均樹高為9.97±2.34 m，平均冠幅為4.72 m×4.44 m，混交比例58%。林內(nèi)灌木主要有虎榛子Ostryopsis davidiana、繡線菊Spiraea salicifolia、山刺玫Rosa davurica等；草本層有薹草Carex、芨芨草Achnatherum splendens等，地表蓋度70%。根據(jù)林木所在空間位置和生長狀況，在樣地內(nèi)選擇樹干通直、無病蟲害、不偏心、生長狀況良好的3株華北落葉松為樣樹（見表1）。

表1 測定樣樹主要參數(shù)Table 1 Major parameters of sample trees

1.2 研究方法

1.2.1 樹干液流的測定方法

采用捷克生產(chǎn)的Ems 51 Sap Flow System 測定樹干液流，該測定系統(tǒng)基于組織熱平衡（THB）法來計算樹干液流通量。在高約1.3 m處，用刀將樹干死皮刮掉，不能損壞樹木形成層，剩余樹皮和韌皮部厚度不得超過15 mm。用圍尺測量樣樹胸圍，用儀器配套專用工具測量樹皮加韌皮部的厚度。在樹干上用配套專用工具插入上部3個終端電極和下部一個參比電極，然后將傳感器探針按順序插入電極槽中，最后將線纜連接器鉤在傳感器上。為避免環(huán)境影響，將測量系統(tǒng)安裝在樹干北側(cè)，在電極及傳感器上覆蓋反光罩并固定。在數(shù)據(jù)采集器中設(shè)置每5 min采集1次數(shù)據(jù)，每30 min記錄1次平均數(shù)據(jù)，時間為2015年3月1日—2016年3月1日。

液流經(jīng)過的木質(zhì)部熱平衡可用公式（1）表示：

由公式（1）得出液流速率為：

式中：P為熱輸入功率（W）；Q為液流速率 (kg·h-1cm-1)；Td為測量點的溫度變化（K）；Cw為水的比熱容(J·kg-1K-1)；d為加熱樹干的有效寬度（cm）；Z為測量點的熱損失系數(shù)（W·K-1）。

本方法不需要測定邊材厚度，只需將傳感器探針插入到芯材部位即可。在計算整株樹的樹干液流速率時，需要用到安裝時測定的胸徑和樹皮加韌皮部的厚度，用于計算木質(zhì)部周長，樣樹樹皮加韌皮部的厚度見表1。整株樹的樹干液流速率計算公式如下：

式中：Qt為整株樹的樹干液流速率（kg·h-1）；Q為液流速率(kg·h-1cm-1)；A為樹干周長（包括樹皮，cm）；B為樹皮加韌皮部的厚度（cm）。

1.2.2 環(huán)境因子的測定方法

應(yīng)用美國HOBO Onset公司生產(chǎn)的小型自動氣象站測定空氣溫度（T，℃）、空氣濕度（H，%）、凈輻射 (Rn，W·m-2)、總輻射 (Rt，W·m-2)、風(fēng)速（S，m·s-1），以1 h為步長記錄在數(shù)采儀上。水汽壓虧缺（P，kPa）由空氣溫度和空氣濕度，經(jīng)式（4）求出：

1.2.3 單株耗水量的計算方法

由于每月連續(xù)監(jiān)測數(shù)據(jù)存在一些斷續(xù)，無法實現(xiàn)按照每小時耗水量相加計算單株耗水量，因此取每月所有監(jiān)測數(shù)據(jù)的平均值作為該月的平均小時耗水量，通過式（5）、（6）計算單株耗水量：

式中：V為樹木生長季單株耗水量（kg）；Vi為第i月的單株月耗水量（kg）；k為該樹種在一個生長季開始有樹干液流的月份；n為該樹種在一個生長季樹干液流結(jié)束的月份；E為月平均小時耗水量（kg·h-1）；d為該月有樹干液流的天數(shù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。采用SPSS 19.0軟件對樹干液流速率與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)、直接通徑系數(shù)分析和多元回歸分析，采用LSD多重比較法比較不同月份樹干液流速率的差異。用Excel 2007進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹干液流的日變化

根據(jù)年度連續(xù)觀測數(shù)據(jù)分析得出，落葉松樹干液流啟動于4月25日左右，結(jié)束于10月8日左右，前后歷時166 d。由圖1可以看出，3月基本沒有明顯樹干液流，4月25日液流開始出現(xiàn)，但數(shù)值較小；之后5—9月均呈現(xiàn)出明顯的樹干液流，且表現(xiàn)為“晝高夜低”的單峰型曲線，10月7日液流值開始變小，10月8日趨于結(jié)束。晴天條件下，不同華北落葉松樹干液流速率峰值均表現(xiàn)為寬峰型，峰值范圍大致在10:00—16:00之間。華北落葉松夜間樹干液流均處在非常低的水平，流量相對穩(wěn)定，變化較?。ㄒ妶D2）。

圖1 華北落葉松生長季各月樹干液流速率日變化Fig.1 Diurnal variations of sap fl ow velocity on Larix principis-rupprechtii in growth season

圖2 5、7、9月華北落葉松樹干液流速率日變化Fig.2 Diurnal variations of sap fl ow velocity on Larix principis-rupprechtii in May, July and September

華北落葉松樹干液流速率的日變化存在明顯的季節(jié)性差異，主要表現(xiàn)在液流啟動和結(jié)束時間、達(dá)到峰值時間、峰值區(qū)間差異以及液流升降速率。由表2可見，4—6月華北落葉松液流啟動時間從7:00提前到6:00，而液流結(jié)束時間由21:00推后到21:30；6—8月液流啟動時間均為6:00，而結(jié)束時間都是21:30，變化較為穩(wěn)定；8—10月啟動時間從6:00推后到7:30，結(jié)束時間從21:30提前到20:30，這與當(dāng)?shù)厝粘鋈章鋾r間有關(guān)。夏季華北落葉松樹干液流啟動與結(jié)束時間變化相對穩(wěn)定，可能是由于夏季氣溫高，晝夜溫差小，受日出升溫后才能啟動液流的約束??；另外由于6月22日是夏至日，6月和7月日出日落時間變化較小。華北落葉松液流啟動與結(jié)束時間明顯滯后于日出、日落時間。液流啟動后，隨著太陽輻射的增強(qiáng)，氣溫逐漸升高，空氣相對濕度降低，冠層氣孔導(dǎo)度不斷升高，液流速率逐漸增加。春季（4、5月）落葉松樹干液流峰值在15:00左右，夏季（6、7、8月）在13:00左右，秋季（9、10月）在14:00—14:30之間?？傮w上，夏季峰值出現(xiàn)時間早于春秋季節(jié)，可能與溫度累積有關(guān)。

2.2 樹干液流及單株耗水量的月變化

由表2可見，生長季各月華北落葉松樹干液流速率峰值和日均值變化均表現(xiàn)為單峰型。液流峰值以7、8、9月最高，均達(dá)到0.034 kg·h-1cm-1以上；6月次之，其他月份較低。液流日均值以7、8月最高，達(dá)到0.014 kg·h-1cm-1以上；6、9月次之，其他月份較低。華北落葉松生長季單株日耗水量在5.88±1.73～16.68±1.76 kg之間；單株總耗水量為2145.73±379.30 kg，其中以7、8月耗水量最大，分別為517.23±54.60和515.01±71.58 kg（見表3）。這與冀北山地華北落葉松高生長和胸徑生長主要集中在7、8、9月有關(guān)[8]。

表2 不同月份華北落葉松樹干液流日變化特征值?Table 2 Sap flow velocity characteristics of Larix principis-rupprechtii at different months

表3 華北落葉松生長季單株耗水量Table 3 Water consumption of individual Larix principis-rupprechtii in growing season

2.3 樹干液流速率與環(huán)境因子的關(guān)系

為了探討華北落葉松樹干液流速率與環(huán)境因子的關(guān)系，選取華北落葉松液流速率與同步監(jiān)測的氣象因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（見圖3）表明：華北落葉松樹干液流速率與空氣溫度、凈輻射、總輻射、水汽壓虧缺、風(fēng)速呈極顯著正相關(guān)，與空氣濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)。通過通徑分析中直接通徑系數(shù)絕對值的大小可以說明各環(huán)境因子對華北落葉松樹干液流速率的作用程度，影響順序為：凈輻射＞空氣溫度＞總輻射＞空氣濕度＞風(fēng)速（水汽壓虧缺為氣溫和濕度共同作用的結(jié)果，故不參與通徑分析）。從排序結(jié)果可以看出，影響華北落葉松樹干液流速率的主導(dǎo)因子為輻射和氣溫（見表4）。

圖3 樹干液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系Fig.3 The correlation between sap fl ow velocity and main environmental factors

表4 樹干液流速率與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)?Table 4 The Pearson correlation and direct path coefficients between sap flow velocity and main environmental factors

為進(jìn)一步描述各環(huán)境因子對華北落葉松樹干液流速率的綜合影響，采用多元線性回歸分析建立華北落葉松液流速率與各環(huán)境因子的回歸方程。由表5可見，華北落葉松樹干液流速率與氣溫、濕度、凈輻射、總輻射、風(fēng)速的回歸方程中，風(fēng)速不能入選方程（P＞0.05），最終建立液流模型方程Q=(1.159T-0.105H+0.277Rn+0.014Rt+16.217)/1000（R2=0.796），水汽壓虧缺為氣溫和濕度共同作用的結(jié)果，故不參與建模。用2016年8、9月5 d的實測數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗，繪制實測值和模型計算值日過程（見圖4），可以看出模擬方程計算的樹干液流值與實測值較為接近，綜合誤差為7.38%。該模型可以為冀北區(qū)域其他地方通過氣象因子估測華北落葉松樹干液流速率提供參考。

表5 樹干液流速率與環(huán)境因子的多元線性回歸Table 5 Multi-regression equations between sap flow velocity and main environmental factors

圖4 華北落葉松樹干液流回歸方程計算值和實測值對比Fig.4 Comparison of Larixprincipis-rupprechtiisap fl ow velocity by actual measurement and multi-regression equations

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

（1）小五臺地區(qū)華北落葉松樹干液流啟動于4月下旬，結(jié)束于10月上旬，前后歷時160多 d。晴天條件下，落葉松不同月份樹干液流速率日變化均呈典型的單峰曲線，且液流的啟動、到達(dá)峰值、結(jié)束時間以及液流升降速率存在差異。

（2）生長季華北落葉松樹干液流峰值以7、8、9月最高，均達(dá)到 0.034 kg·h-1cm-1以上；6月次之，為0.026 kg·h-1cm-1；其他月份較低。液流日均值以7、8月最高，達(dá)到0.014 kg·h-1cm-1以上；6、9月次之，為0.011 kg·h-1cm-1以上；其他月份較低。

（3）華北落葉松整個生長季單株總耗水量為2145.73±379.30 kg，以7、8月耗水量最大，分別 為 517.23±54.60和 515.01±71.58 kg；6、9月次之，分別為397.27±116.09和393.23±62.01 kg；4、10月最少。

（4）落葉松樹干液流速率與空氣溫度、凈輻射、總輻射、水汽壓虧缺、風(fēng)速呈極顯著正相關(guān)，與空氣濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)。各環(huán)境因子對樹干液流速率影響大小順序為：凈輻射＞空氣溫度＞總輻射＞空氣濕度＞風(fēng)速，輻射和氣溫為主導(dǎo)因子。樹干液流速率與各氣象因子的模型方程為Q=(1.159T-0.105H+0.277Rn+0.014Rt+16.217)/1000（R2=0.796），綜合誤差為7.38%。

3.2 討 論

晴天條件下，華北落葉松不同月份樹干液流速率日變化均呈典型的單峰曲線。這與姚依強(qiáng)等[9]研究的寧夏六盤山華北落葉松樹干液流速率在小時尺度上呈單峰型變化規(guī)律一致；而劉延惠[10]研究寧夏六盤山華北落葉松得出，在生長季內(nèi)液流速率呈雙峰型，可能原因是在7月中旬出現(xiàn)干旱脅迫所致。徐利崗等[11]研究寧夏枸杞Lycium barbarum得出，晴天液流速率變化呈寬峰型，11:00—15:00保持較高水平，與本研究10:00—16:00保持較高峰值的研究結(jié)果相似。有研究表明夏季一些植物樹干液流速率呈雙峰型，蒸騰午休現(xiàn)象明顯[12]；在干旱脅迫下樹干液流呈現(xiàn)沒有明顯峰谷的多峰型特征[13]；陰雨天氣影響氣象因子的瞬時變化，這種天氣情況下樹干液流呈多峰曲線[14]。可見樹干液流速率日變化規(guī)律與植物種類、土壤供水、氣象條件關(guān)系緊密。

國內(nèi)對華北落葉松樹干液流的研究大部分為短期監(jiān)測或者為生長季隔月監(jiān)測，探討液流速率短期變化特征和影響因子較多，而對全生長季樹干液流速率以及單株耗水量月際變化的探討較少。李海光等[15]研究寧夏六盤山華北落葉松得出，7、8月液流速率最高，與本文研究結(jié)果相同。而馮永建等[16]研究寧夏六盤山華北落葉松各月液流速率為6月＞5月＞7月＞8月＞9月＞10月，與本文結(jié)果相差較大，可能原因是夏季受到干旱脅迫，土壤供水不足所致。

于洋等[17]研究青海地區(qū)華北落葉松單株日耗水量為5.61～14.25 kg，與本文單株日耗水量在5.88～16.68 kg之間相近，可能是所選樣樹胸徑、高度相似，主導(dǎo)輸水的邊材面積相近，且未受干旱脅迫等其他因子制約。然而，不同徑級樹木的樹干液流量存在較大差異，胸徑和液流速率是其主要的影響因子，樹木在林分內(nèi)的空間位置和樹冠重疊狀況也對其液流速率有影響[18]。劉延惠[10]研究寧夏六盤山華北落葉松生長季單株總耗水量為972.9 kg，與本文生長季單株耗水量2145.73 kg相去甚遠(yuǎn)，可能是由于樣木徑級、氣候、土壤供水等差異所致。

前人研究環(huán)境因子對樹干液流速率影響的結(jié)論有所差異，尹光彩等[19]研究發(fā)現(xiàn)桉樹Eucalyptus液流速率的主要影響因子是水氣壓虧缺和土壤水分；而于洋等[17]得出太陽輻射、空氣溫度是影響華北落葉松液流速率的主要氣象因子，與本文研究結(jié)果一致。時間尺度不同，樹干液流與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系也會發(fā)生變化，隨著時間尺度的加大，對樹干液流速率影響的主導(dǎo)因子逐漸由地上轉(zhuǎn)入地下。在年時間尺度上，對樹干液流影響最大的為土壤溫度和濕度[9]。

本文中只研究了氣象因子在小時尺度上對華北落葉松樹干液流速率的影響，今后有必要加大時間尺度，研究在日、月、年尺度上地上和地下等諸多因子對其液流速率的影響。另外，本文中只探討了基于樹干液流速率的單株耗水量，而由樹干液流速率推算到林分耗水量時必然涉及林分優(yōu)勢木、中等木、被壓木樹干液流速率的差異問題，今后有必要深入研究由樹干液流速率推廣到林分耗水量的科學(xué)方法。

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