基于6個重要農(nóng)藝性狀的四川地區(qū)大蒜資源表型評價

李 菊 苗明軍 李金剛 李全興 李 志 游 敏 楊 亮 劉獨(dú)臣常 偉*

（1四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，蔬菜種質(zhì)與品種創(chuàng)新四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部西南地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 610066；2彭州市農(nóng)村發(fā)展局，四川彭州 611930；3郫都區(qū)農(nóng)業(yè)和林業(yè)局，四川成都 611730）

大蒜（Allium sativumL.）為百合科蔥屬植物，原產(chǎn)于中亞和西亞，是重要的香辛類蔬菜。大蒜在我國栽培歷史悠久，種質(zhì)資源非常豐富，據(jù)統(tǒng)計，國家無性繁殖蔬菜種質(zhì)資源圃已保存大蒜種質(zhì)資源600余份，是我國保存大蒜種質(zhì)資源最多的機(jī)構(gòu)。前人在大蒜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀研究方面取得了一定進(jìn)展。陳書霞等（2012）對國內(nèi)外40份大蒜種質(zhì)資源的16個農(nóng)藝性狀和4個品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行分析，將這40份大蒜資源分為4大類，并篩選出10個高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種。王海平等（2014）對212份大蒜資源的表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，找到8個反映植株生長發(fā)育、產(chǎn)品特征和產(chǎn)量構(gòu)成的主成分，將大蒜資源劃分為2類5亞類，并篩選出3份單產(chǎn)大于15 t·hm-2的大蒜資源?？姿仄嫉龋?015）對國內(nèi)78份大蒜資源主要農(nóng)藝性狀的變異特征進(jìn)行分析，明確了株型因子、蒜薹因子及葉形鱗芽因子是影響大蒜鱗莖和蒜薹產(chǎn)量的主要因子。羅莉斯等（2015）對貴州大蒜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類分析，將32份大蒜資源分為2個類群。

我國是世界上最大的大蒜生產(chǎn)國和出口國，常年生產(chǎn)面積維持在80萬hm2左右，占世界大蒜生產(chǎn)面積的60%以上，主要產(chǎn)區(qū)分布在山東、河南、江蘇、云南和四川等地（侯加林，2017）。其中四川常年大蒜生產(chǎn)面積約4萬hm2。以前生產(chǎn)中的主栽品種多為地方品種，由于大蒜是無性繁殖作物，病毒病通過親代傳遞逐年積累，嚴(yán)重影響大蒜生產(chǎn)，因此外地引種逐漸取代地方品種成為大蒜種源。由于引種途徑各異，許多大蒜資源的背景資料缺乏詳細(xì)記錄，這給四川地區(qū)大蒜的育種工作造成極大困難。筆者對《川東北及川西南蔬菜種質(zhì)資源考察搜集目錄》中收集的81份大蒜資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析和聚類分析，旨在為提高四川大蒜種質(zhì)資源的利用效率和大蒜的品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試81份大蒜種質(zhì)資源均來源于《川東北及川西南蔬菜種質(zhì)資源考察搜集目錄》，材料名稱及采集地見表1。2015～2016年對《川東北及川西南蔬菜種質(zhì)資源考察搜集目錄》中的大蒜資源進(jìn)行繁育，調(diào)查大蒜的6個主要農(nóng)藝性狀，包括株高、葉長、葉寬、假莖長、假莖粗、鱗莖質(zhì)量。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所簡陽基地進(jìn)行。分別于大蒜生長期和采收期進(jìn)行農(nóng)藝性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)采集，每份資源選擇10株有代表性的植株進(jìn)行測定，記錄大蒜的株高、葉長、葉寬、假莖長和假莖粗；鱗莖采收洗凈晾干后，測定單頭質(zhì)量。所有數(shù)據(jù)均為10株測定的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel軟件和DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，不同種質(zhì)資源間性狀差異用變異系數(shù)表示；利用DPS 7.05軟件進(jìn)行主成分分析、聚類分析和相關(guān)性分析。

表1 供試81份大蒜種質(zhì)資源名稱及采集地

2 結(jié)果與分析

2.1 大蒜考察地的地理分布及海拔高度

考察地點(diǎn)主要位于綿陽、廣元、巴中、達(dá)州、攀枝花、阿壩藏族羌族自治州、涼山彝族自治州和重慶共8個市（州）的22個區(qū)（縣）66個鄉(xiāng)（鎮(zhèn)），平均海拔高度1 271 m，海拔最低的考察地點(diǎn)位于雷波縣南田鄉(xiāng)，為530 m；海拔最高的考察地點(diǎn)位于鹽源縣白烏鄉(xiāng)，為2 620 m。

2.2 大蒜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀分析

對81份大蒜資源的6個農(nóng)藝性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明（表2）：大蒜的6個農(nóng)藝性狀中變異系數(shù)最大的是鱗莖質(zhì)量，為73.43%，變幅為6.7～87.5 g；其次是假莖長，變異系數(shù)為52.64%，變幅為2.3～39.4 cm；假莖粗、株高和葉長的變異系數(shù)分別為28.46%、25.49%、23.31%；葉寬的變異系數(shù)最小，為19.13%。表明所分析的大蒜資源之間性狀差異較大，多樣性較為豐富。

表2 大蒜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀分析

2.3 大蒜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

對大蒜資源的6個農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，根據(jù)累計貢獻(xiàn)率≥85%的標(biāo)準(zhǔn)（表3），在所有主成分構(gòu)成中，不同大蒜種質(zhì)資源的絕大部分信息主要集中在前3個主成分，累計貢獻(xiàn)率達(dá)87.804 6%。

表3 大蒜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

其中第1主成分貢獻(xiàn)率最大，其特征值為3.331 9，貢獻(xiàn)率為55.531 1%。載荷較高且符號為正的農(nóng)藝性狀有株高和葉長，表明第1主成分是反映植株株型的主要因子，即株型因子。第2主成分的特征值為1.128 9，貢獻(xiàn)率為18.815 3%。特征向量值最大的性狀是鱗莖質(zhì)量，其次是葉寬和假莖粗，而株高和假莖長有較高的負(fù)值，表明第2主成分是反映鱗莖質(zhì)量的主要因子，即鱗莖產(chǎn)量因子。當(dāng)?shù)?主成分的各向量值高時，鱗莖質(zhì)量增加，植株較矮，葉片更寬，假莖短而粗。第3主成分的特征值為0.807 5，貢獻(xiàn)率為13.458 2%。以鱗莖質(zhì)量的特征向量值最高，其次是假莖長，而葉寬和假莖粗有較高的負(fù)值，表明第3主成分也是反映鱗莖質(zhì)量的主要因子。當(dāng)?shù)?主成分的各向量值高時，鱗莖質(zhì)量增加，葉片更窄，假莖長且細(xì)。

2.4 大蒜種質(zhì)資源的聚類分析

利用DPS 7.05數(shù)據(jù)統(tǒng)計軟件，采用離差平方和法，對81份大蒜種質(zhì)資源的6個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析（圖1），在歐氏距離169.8處將供試資源分為4個類群。

類群Ⅰ包含27份資源，編號分別為1、2、24、26、45、46、47、49、50、51、52、53、54、57、58、60、61、63、64、67、68、71、74、75、77、79、80。主要特點(diǎn)是株高在31.8～52.8 cm之間，平均值43.4 cm；葉長在22.9～42.1 cm之間，平均值35.9 cm；葉寬在1.7～3.0 cm之間，平均值2.3 cm；假莖長在6.6～15.7 cm之間，平均值11.1 cm；假莖粗在0.8～1.8 cm之間，平均值1.3 cm；鱗莖質(zhì)量在17.9～46.2 g之間，平均值28.4 g。

類群Ⅱ包含20份資源，編號分別為3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、19、35、43、66、78、81。主要特點(diǎn)是株高在16.0～45.3 cm之間，平均值34.9 cm；葉長在11.9～35.4 cm之間，平均值 27.8 cm；葉寬在1.3～2.7 cm之間，平均值 2.2 cm；假莖長在3.5～12.3 cm之間，平均值 7.2 cm；假莖粗在0.5～1.6 cm之間，平均值 1.0 cm；鱗莖質(zhì)量在6.7～18.0 g之間，平均值11.9 g。20份大蒜資源的鱗莖質(zhì)量平均值僅為81份大蒜資源總體平均值的一半，而小瓣品種更易形成獨(dú)頭蒜，表明該類群可作為獨(dú)頭蒜栽培和育種的重要資源。

類群Ⅲ包含7份資源，編號分別為48、55、59、70、72、73、76。主要特點(diǎn)是株高在8.7～63.3 cm之間，平均值45.7 cm；葉長在8.7～52.1 cm之間，平均值38.4 cm；葉寬在1.6～3.6 cm之間，平均值2.5 cm；假莖長在2.3～24.5 cm之間，平均值14.3 cm；假莖粗在0.7～2.0 cm之間，平均值1.5 cm；鱗莖質(zhì)量在55.0～87.5 g之間，平均值69.2 g。7份大蒜資源的鱗莖質(zhì)量平均值約為81份大蒜資源總體平均值的3倍，表明該類群適合作為選育高產(chǎn)大蒜品種的重要資源。

類群Ⅳ包含27份資源，編號分別為17、18、20、21、22、23、25、27、28、29、30、31、32、33、34、36、37、38、39、40、41、42、44、56、62、65、69。主要特點(diǎn)是株高在45.0～71.4 cm之間，平均值57.2 cm；葉長在27.6～49.5 cm之間，平均值42.4 cm；葉寬在1.3～3.5 cm之間，平均值2.4 cm；假莖長在13.1～39.4 cm之間，平均值21.9 cm；假莖粗在1.0～3.1 cm之間，平均值1.5 cm；鱗莖質(zhì)量在7.1～30.5 g之間，平均值15.7 g。

圖1 基于6個主要農(nóng)藝性狀的81份大蒜種質(zhì)資源聚類結(jié)果

2.5 大蒜種質(zhì)資源各指標(biāo)間的相關(guān)性

由表4可知，大蒜各種質(zhì)資源分布的海拔高度與鱗莖質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，與株高、假莖長呈極顯著負(fù)相關(guān)；株高與葉長、葉寬、假莖長、假莖粗呈極顯著正相關(guān)；葉長與葉寬、假莖長、假莖粗呈極顯著正相關(guān)；葉寬與假莖粗呈極顯著正相關(guān)，與假莖長呈顯著正相關(guān)；假莖長與假莖粗呈極顯著正相關(guān)。

表4 大蒜種質(zhì)資源各指標(biāo)間的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

種質(zhì)資源是作物育種的物種基礎(chǔ)，挖掘優(yōu)異大蒜種質(zhì)是大蒜品種選育與改良中最為重要的工作。大蒜在我國已有2 000多年的栽培歷史，且在世界各地廣泛種植，在不同生態(tài)環(huán)境下，經(jīng)過人為定向選擇培育和自然淘汰，形成了變異豐富的大蒜種質(zhì)資源。為了更好地利用大蒜種質(zhì)資源，本試驗(yàn)對收集的大蒜種質(zhì)進(jìn)行鑒定與評價，以期為四川地區(qū)大蒜育種及栽培提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。

主成分分析和聚類分析廣泛應(yīng)用于芒果（辛明等，2014）、加工番茄（韓澤群和姜波，2014）、絲瓜（王嬌陽 等，2014）、西瓜（王志強(qiáng) 等，2014）等園藝作物。主成分分析法可以將多個農(nóng)藝性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個綜合指標(biāo)。在種質(zhì)資源分析與評價中，確定主要的幾個影響因子可以簡化選擇程序，極大提高選擇效率。本試驗(yàn)利用主成分分析法對大蒜的6個農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，得到3個主成分，其中第1主成分反映植株株型，第2、3主成分反映鱗莖質(zhì)量。此外，81份大蒜資源鱗莖質(zhì)量的變異系數(shù)高達(dá)73.43%，表明大蒜雖為無性繁殖，但在產(chǎn)量性狀上變異幅度很大。鱗莖質(zhì)量是大蒜選育的主要目標(biāo)性狀（王海平 等，2011），在選擇大蒜品種時應(yīng)選擇鱗莖產(chǎn)量高、綜合性狀優(yōu)良的品種。

在主成分分析的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)采用聚類分析法將81份大蒜資源分為4個類群，其中，類群Ⅱ鱗莖質(zhì)量平均值為11.9 g，表明該類群適合作為選育獨(dú)頭蒜品種的重要資源。類群Ⅲ擁有極高的鱗莖質(zhì)量，平均值達(dá)69.2 g，表明該類群適合作為選育大蒜鱗莖高產(chǎn)專用品種的核心親本資源。

海拔高度是影響作物生長的重要因素，不同海拔高度可通過改變光合作用產(chǎn)物分配格局及干物質(zhì)的積累速率來影響作物生長發(fā)育和產(chǎn)量。研究表明，隨著海拔高度的升高，紫色馬鈴薯的產(chǎn)量不斷增加（鄭順林 等，2013），玉米（龔順良，2004）、烤煙（陳光宇，2016）植株會不斷變矮，但大麥產(chǎn)量隨著海拔的升高呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢（孟亞雄 等，2016）。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，海拔高度與鱗莖質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，表明在一定范圍內(nèi)（530～2 620 m），隨著海拔高度升高大蒜鱗莖質(zhì)量呈增加趨勢，但由于其相關(guān)系數(shù)較小，說明二者的關(guān)系可能受到其他因素的影響，如種植水平、土壤條件等。若要準(zhǔn)確闡述大蒜鱗莖質(zhì)量與海拔的關(guān)系，需要進(jìn)一步開展深入研究。海拔高度與株高、假莖長呈極顯著負(fù)相關(guān)，這可能與高海拔地區(qū)的紫外線、溫度、光照、濕度等生態(tài)因子有關(guān)。

綜上所述，在大蒜的品種選育過程中，依據(jù)主成分分析法和聚類分析法對大蒜種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價，發(fā)掘優(yōu)異大蒜種質(zhì)，有助于縮短優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)大蒜新品種的選育進(jìn)程。然而由于農(nóng)藝性狀受自然環(huán)境的影響較大，且承載的信息量有限，難以準(zhǔn)確地闡述種質(zhì)資源的遺傳變異情況。因此，應(yīng)當(dāng)結(jié)合分子生物學(xué)、細(xì)胞學(xué)等手段對現(xiàn)有大蒜資源豐富的表型多態(tài)性進(jìn)行深入鑒定，從分子和細(xì)胞層面揭示大蒜種質(zhì)間變異的機(jī)理，以期為大蒜資源的品種選育和遺傳改良提供科學(xué)依據(jù)。

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