氮素形態(tài)對不同鉀效率基因型棉花鉀素吸收利用及根系形態(tài)的影響

劉愛忠，董合林，裴亮只，鄭蒼松，李鵬程，孫淼，馮魁，陳傳信，石書兵

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽 455000)

氮素形態(tài)對不同鉀效率基因型棉花鉀素吸收利用及根系形態(tài)的影響

劉愛忠1,2，董合林2，裴亮只2，鄭蒼松2，李鵬程2，孫淼2，馮魁1，陳傳信1，石書兵1

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽 455000)

【目的】水培條件下，研究氮素形態(tài)對不同鉀效率基因型棉花鉀素吸收利用的影響。【方法】選擇鉀高效基因型棉花品種遼棉18、冀棉958和鉀低效基因型棉花品種新棉99B為材料，在充分供鉀(K+濃度為2.5 mmol/L)或不充分供鉀(K+濃度為0.02 mmol/L)條件下，研究兩種氮素形態(tài)硝態(tài)氮和銨態(tài)氮對棉花干物質(zhì)積累、鉀含量、鉀素積累量、利用指數(shù)以及根系形態(tài)的影響?！窘Y(jié)果】充分供鉀可增加棉花根、莖葉干物質(zhì)積累，提高植物體內(nèi)鉀含量，增加鉀積累量，促進(jìn)根系發(fā)育；相比較硝態(tài)氮，銨態(tài)氮減少干物質(zhì)積累，降低鉀含量和鉀積累量，阻礙根系發(fā)育；相比新棉99B，遼棉18和冀棉958在銨態(tài)氮處理下，干物質(zhì)積累、鉀含量、鉀素積累量降低幅度較小?！窘Y(jié)論】相比硝態(tài)氮，銨態(tài)氮不利于棉花生長發(fā)育和對鉀素的吸收，鉀低效基因型棉花品種對銨態(tài)氮更為敏感。

棉花；鉀；氮素形態(tài)；鉀素吸收和利用；根系發(fā)育

0 引 言

【研究意義】鉀是棉花生長必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，影響著棉株的生長發(fā)育和籽棉產(chǎn)量，還與棉纖維品質(zhì)關(guān)系密切[1-3]，嚴(yán)重缺鉀會引起棉花早衰[4]，導(dǎo)致產(chǎn)量的降低，品質(zhì)下降。研究表明增施鉀肥能夠促進(jìn)棉花生長，有效提高籽棉與皮棉產(chǎn)量[5-8]。棉花對鉀元素需求較大[5]，并且對土壤含鉀量表現(xiàn)的較為敏感[9]，國內(nèi)棉田管理上長期重施氮磷肥輕施鉀肥的不良習(xí)慣導(dǎo)致農(nóng)田土壤鉀素消耗增大，部分棉田出現(xiàn)鉀素虧損。此外，有報(bào)道指出合理增施氮肥能夠促進(jìn)雜交棉對鉀的吸收[10]。因此研究氮素對棉花鉀素吸收利用的影響對提高棉花產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】朱建芬等[11]研究氮鉀配施可提高棉花盛鈴期主莖功能葉葉綠素含量、蛋白質(zhì)含量、SOD活性，降低MDA、ABA含量，保持棉花中后期主莖功能葉生理活性，有效延緩衰老氮、鉀相互促進(jìn)，也可提高棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)[12-13]，鄭德明等[14]研究表明，氮鉀肥料的交互作用對雜交棉皮棉產(chǎn)量的影響大于氮磷和磷鉀的交互作用。氮素既可以被作物以陰離子(NO3-)形式吸收，也可以被作物以陽離子(NH4+)形式吸收的營養(yǎng)元素，不同離子形態(tài)對作物的影響是不同的。當(dāng)培養(yǎng)介質(zhì)中的NH4+濃度達(dá)到一定水平時，煙草、甜椒和大麥等植物對K+的吸收受到顯著的抑制[15-21]。Rubio等研究也表明，在水培營養(yǎng)液中，NH4+抑制了擬南芥對K+吸收[22，23]，王春霞等[24]指出增加K+濃度可以在一定程度上緩解NH4+對棉苗生長的不利影響。【本研究切入點(diǎn)】目前氮素形態(tài)對棉花吸收利用鉀素的報(bào)道較少，且棉花品種間鉀吸收利用效率存在著明顯差異[24-30]，選擇三個不同鉀效率基因型棉花品種，在人工氣候室營養(yǎng)液環(huán)境中研究不同供鉀條件下不同形態(tài)氮素對棉花生長、鉀素吸收利用及根系形態(tài)的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究氮素形態(tài)對棉花鉀素吸收利用的影響，為棉花氮與鉀互作機(jī)理提供研究基礎(chǔ)，為棉花生產(chǎn)過程中氮鉀營養(yǎng)調(diào)節(jié)提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2015年在河南省安陽縣白璧鎮(zhèn)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所人工氣候室中進(jìn)行，供試材料為經(jīng)課題組篩選得到的鉀高效基因型棉花品種遼棉18號(LM18)、冀棉958(JM958)，鉀低效基因型棉花品種新棉99B(XM99B)，其中遼棉18為非轉(zhuǎn)基因特早熟品種，生育期120～125 d，冀棉958為轉(zhuǎn)基因抗蟲棉中熟品種，生育期139 d，新棉99B為轉(zhuǎn)基因抗蟲棉中熟棉花品種，生育期130 d，全由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所種質(zhì)資源庫提供。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置雙因素，即兩個鉀水平和兩個氮肥形態(tài)。兩個鉀水平，分別為K+充分供鉀(K+濃度為2.5 mmol/L)和K-不充分供鉀(K+濃度為0.02 mmol/L)；兩個氮肥形態(tài)，硝態(tài)氮(NO3-)和銨態(tài)氮(NH4+)。

棉花種子用9% H2O2消毒30 min，用去離子水將種子表面H2O2沖洗干凈后，再用溫水浸泡27 h到露白，然后播種于提前用去離子水沖洗干凈的沙床上。3 d后挑選出棉花子葉平展的幼苗，轉(zhuǎn)移至體積為32 cm×24 cm×12 cm的塑料長方盒中，先用1/4濃度改良Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，第二次更換至1/2濃度的營養(yǎng)液培養(yǎng)，第三次挑選生長一致的幼苗移至改進(jìn)過得Hoagland營養(yǎng)液中，幼苗根莖交界處經(jīng)海綿包裹后用聚乙烯泡沫板固定于塑料盒上，每盒加8 L營養(yǎng)液移入12株幼苗，每個盒子同一品種。用氣泵24 h通氣，每5 d更換一次營養(yǎng)液。光強(qiáng)約為160 μmol/(m2·s)，光照時間12 h，白天溫度為(30±2)℃，夜間溫度為(20±2) ℃，相對濕度為70%～80%。

1.2.2 測定指標(biāo)

待棉株長至3～5片葉，選擇長勢均勻8株棉株，兩株為1個重復(fù)，共計(jì)4個重復(fù)，樣品105℃殺青30 min、70℃烘干至恒重，以子葉節(jié)以下為根、子葉節(jié)以上為莖葉分別稱取干物重，并測定鉀養(yǎng)分含量。植株各部位鉀含量，采用H2SO4-H2O2消化-原子吸收分光光度法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

植株鉀素積累量(TKA，g/plant)=植株干重×植株鉀含量，表征棉花吸收鉀的能力。

鉀利用指數(shù)(TKUI，g2/mg)=干物質(zhì)積累量/植株體內(nèi)單位鉀含量，表征棉花體內(nèi)的鉀利用能力。

數(shù)據(jù)采用Excel 2013和DPS數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供鉀水平和氮素形態(tài)對棉花干物質(zhì)積累的影響

研究表明，棉花根、莖葉、全株干物質(zhì)積累量均極顯著受供鉀水平和追施氮素形態(tài)影響，充分供鉀促進(jìn)棉花干物質(zhì)積累，相比銨態(tài)氮硝態(tài)氮更有利于根和莖葉的干物質(zhì)積累，供鉀水平和追施氮素形態(tài)對莖葉、全株干物質(zhì)積累有交互影響。相比充分供鉀，在不充分供鉀條件下，鉀高效基因型棉花品種LM18和 JM958干物質(zhì)積累分別降低22.09%和27.61%，而鉀低效基因型棉花品種XM99B降低60.36%，說明充分供鉀可促進(jìn)棉花干物質(zhì)積累，而鉀高效基因型棉花品種在低供鉀水平條件下能保持較高的干物質(zhì)積累。充分供鉀條件下，相比硝態(tài)氮，銨態(tài)氮處理LM18干物質(zhì)積累降低8.89%，差異不顯著，JM958和XM99B分別降低18.92%和23.81%，差異達(dá)到顯著水平，說明在充分供鉀條件下，硝態(tài)氮處理更有利于棉花干物質(zhì)積累。在不充分供鉀條件下，相比硝態(tài)氮，銨態(tài)氮處理LM18和JM958分別降低32.50%和35.59%，而XM99B降低48.28%，在供鉀不足的條件下，銨態(tài)氮不利于棉花生長發(fā)育和干物質(zhì)積累，鉀高效基因型棉花品種表現(xiàn)好于鉀低效基因型棉花品種。表1

表1 不同供鉀條件下氮素形態(tài)對棉花干物質(zhì)積累變化
Table 1 Effects of different nitrogen form on dry matter accumulation in different potassium level(g)

品種CultivarK水平Klevel氮素形態(tài)Nform根Root莖葉Stemandleaf全株WholeplantLM18K+K-NO3-0.12d0.33cd0.45cdNH4+0.11de0.30d0.41deNO3-0.09ef0.31cd0.39eNH4+0.06fg0.22e0.27fJM958K+K-NO3-0.23a0.51a0.73aNH4+0.16bc0.44b0.59bNO3-0.13cd0.46ab0.58bNH4+0.08ef0.30d0.38eXM99BK+K-NO3-0.16b0.45ab0.63bNH4+0.11d0.37c0.48cNO3-0.08f0.21e0.29fNH4+0.05g0.11f0.15g方差分析 AnalysisofvarianceK(df=1)143.72**62.19**114.37**NF(df=1)29.88**7656.25**330.87**K×NF(df=1)0.0376.05**7.08*

注：K—鉀水平，NF—氮形態(tài)。數(shù)據(jù)后不同字母表示同一品種處理間差異達(dá)到5%顯著水平。**和*分別表示顯著性概率達(dá)到 1%和 5%水平

Note: K- Available K level, NF-Nitrogen form. Different letters mean significant at the 5% level in the same cultivar．**and*indicate significant differences at the 1% and 5% levels

2.2 氮素形態(tài)對不同鉀效因棉花鉀含量、累積量和利用指數(shù)的影響

研究表明，根與莖葉的鉀含量和鉀積累量受供鉀水平和氮素形態(tài)影響顯著，根與莖葉含鉀量和鉀積累量隨供鉀水平提高而升高；與硝態(tài)氮相比，銨態(tài)氮處理顯著降低根與莖葉含鉀量以及鉀積累量；供鉀水平和氮素形態(tài)對棉花鉀含量和鉀積累量有交互影響。在充分供鉀條件下，相比硝態(tài)氮處理，銨態(tài)氮處理鉀高效基因型棉花品種LM18和JM958根含鉀量分別降低71.47%和74.28%，鉀低效基因型棉花品種XM99B降低70.85%；LM18和JM958莖葉含鉀量分別降低37.07%和38.55%，XM99B降低49.69%。說明在供鉀充足情況下，銨態(tài)氮處理顯著降低棉花各部位鉀含量，相比莖葉鉀含量，棉花根系鉀含量降低幅度較大，不同鉀效率基因型棉花品種間的根鉀含量變化幅度差別不大，但鉀低效基因型棉花品種莖葉鉀含量降低幅度大于鉀高效基因型棉花品種。在不充分供鉀條件下，相比硝態(tài)氮處理，銨態(tài)氮處理LM18和JM958根含鉀量分別降低17.14%和13.95%，鉀低效基因型棉花品種XM99B降低32.04%；LM18和JM958莖葉含鉀量分別降低50.34%和52.02%，XM99B降低65.67%。在供鉀不足情況下銨態(tài)氮處理顯著降低棉花各部位鉀含量，相比莖葉鉀含量，棉花根系鉀含量降低幅度較小，各部位鉀含量受品種間因素影響較大，鉀低效基因型棉花品種根、莖葉鉀含量降低幅度大于鉀高效基因型棉花品種。鉀積累量隨供鉀水平提高而升高，品種間鉀積累量表現(xiàn)不同，在供鉀不充分條件下，LM18和JM958鉀積累量分別降低83.74%和81.74%，而XM99B降低88.19%。充分供鉀條件下相比硝態(tài)氮處理，銨態(tài)氮處理LM18和JM958鉀積累量分別降低51.64%和58.60%，而XM99B降低65.12%；不充分供鉀條件下相比硝態(tài)氮處理，銨態(tài)氮處理LM18和JM958鉀積累量分別降低62.58%和65.26%，而XM99B降低80.20%；說明與硝態(tài)氮處理相比銨態(tài)氮處理不利于棉花對鉀元素的吸收和積累，不同鉀效率基因型棉花品種對銨態(tài)氮敏感程度不同，鉀低效基因型棉花品種XM99B相對鉀高效基因型棉花品種LM18、JM958對銨態(tài)氮比較敏感。鉀利用指數(shù)隨供鉀水平的提高而顯著下降，與硝態(tài)氮相比，銨態(tài)氮處理顯著提高鉀利用指數(shù)，但供鉀水平和氮素形態(tài)對棉花鉀利用指數(shù)沒有交互影響。在供鉀充分條件下，不同鉀效率基因型棉花品種鉀利用指數(shù)差異不大，但在供鉀不充分條件下，鉀高效基因型棉花品種LM18和JM958鉀利用指數(shù)顯著高于XM99B。表2

表2 不同供鉀條件下不同形態(tài)氮素對棉花鉀含量、累積量和利用指數(shù)變化
Table 2 Effects of different nitrogen forms on K concentration、TKA and TKUI in different potassium level

品種CultivarK水平Klevel氮素形態(tài)Nform鉀含量 Kconcentration(mg/g)根Root莖葉Stemandleaf積累量TKA(g/plant)利用指數(shù)TKUI(g2/mg)LM18K+K-NO3-65.9a61.5a28.31a0.007dNH4+18.8b38.7b13.69b0.012cNO3-7.0c14.5c4.97c0.030bNH4+5.8d7.2d1.86d0.039aJM958K+K-NO3-69.2a62.0a46.86a0.011dNH4+17.8b38.1b19.40b0.018cNO3-8.6c17.3c8.98c0.037bNH4+7.4d8.3d3.12d0.047aXM99BK+K-NO3-51.8a63.6a37.99a0.010cNH4+15.1b32.0b13.25b0.017bNO3-10.3c20.1c5.05c0.017bNH4+7.0d6.9d1.00d0.021a方差分析 AnalysisofvarianceK(df=1)2400**1927**1139**338**NF(df=1)500**619**574**431**K×NF(df=1)569**77**213**2

注：K—鉀水平， NF—氮形態(tài)。數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)到5%顯著水平。**和*分別表示顯著性概率達(dá)到 1%和 5%水平

Note: K- Available K level, NF-Nitrogen form. Different letters mean significant at the 5% level．**and*indicate significant differences at the 1% and 5% levels

2.3 氮素形態(tài)對不同鉀效因棉花鉀含量、累積量和利用指數(shù)的影響

研究表明，供鉀可顯著影響棉花根系根表面積、總根長、總根尖數(shù)、以及0～0.5 mm直徑的根的長度和根尖數(shù)；相比銨態(tài)氮肥，硝態(tài)氮肥處理顯著增加根表面積、總根長、總根尖數(shù)、平均根直徑以及0～0.5 mm直徑的根的長度和根尖數(shù)。不同鉀效率基因型品種在各處理中表現(xiàn)不同，差異處于顯著水平，供鉀水平、氮素形態(tài)、品種三者交互作用對棉花根系發(fā)育存在顯著影響，同時3種因素中任意2種因素的交互作用對棉花根系發(fā)育都存在顯著作用。在供鉀不充足時，鉀高效基因型棉花品種LM18、JM958根表面積、總根長、和根尖數(shù)高于鉀低效基因型棉花品種XM99B。在充分供鉀條件下，相比銨態(tài)氮肥硝態(tài)氮肥更有利于促進(jìn)根系發(fā)育，可顯著增加根系表面積、總根長、總根尖數(shù)、平均根直徑以及0～0.5 mm直徑的根的長度和根尖數(shù)。在不充分供鉀條件下，相比銨態(tài)氮肥硝態(tài)氮肥有利于增加各品種根系表面積，增大根直徑，可增加LM18的總根長，增加JM958的總根尖數(shù)、0～0.5 mm直徑的根的根尖數(shù)，增加XM99B的總根長、總根尖數(shù)、0～0.5 mm直徑的根的長度和根尖數(shù)，降低LM18 0～0.5 mm直徑的根長度。說明無論在充分供鉀或不充分供鉀條件下硝態(tài)氮肥比銨態(tài)氮肥更有利于棉花根系的生長發(fā)育。在硝態(tài)氮肥營養(yǎng)液中，充分供鉀可顯著增加LM18的根系總根長、總根尖數(shù)、0～0.5 mm直徑的根的長度和根尖數(shù)，增加JM958的總根長、0～0.5 mm直徑的根的長度，增加XM99B的根系根表面積、總根長、總根尖數(shù)、以及0～0.5 mm直徑的根的長度和根尖數(shù)。說明在硝態(tài)氮肥營養(yǎng)液中，充分供鉀有利于棉花的根系發(fā)育。在銨態(tài)氮肥營養(yǎng)液中，充分供鉀可顯著增加LM18根系表面積、總根長、根直徑，顯著降低JM958和XM99B的根系表面積、總根長、總根尖數(shù)、以及0～0.5 mm直徑的根的長度和根尖數(shù)，增加XM99B的平均根直徑。在銨態(tài)氮肥營養(yǎng)液中充分供鉀有利于LM18根系形態(tài)發(fā)育，不充分供鉀則有利于JM958和XM99B的根系發(fā)育。表3

表3 不同供鉀條件下不同形態(tài)氮素對棉花根系形態(tài)發(fā)育變化
Table 3 Effects of different nitrogen forms on cotton root morphology in different potassium level

品種CultivarK水平Klevel氮素形態(tài)Nform根表面積Rootsurface(cm2)總根長Totalrootlength(m)總根尖數(shù)Totalroottips(103)平均直徑Averagediameter(mm)0～0.5mm直徑的根Therootof0-0.5mmdiamer長度Length(m)根尖數(shù)Roottips(103)LM18K+K-NO3-486.4a7.0a4.5a2.0a4.3a4.1aNH4+127.9b4.0b1.5b1.0b2.2b1.3bNO3-446.9a3.5b1.5b2.0a1.0c1.1bNH4+99.4c2.5c1.4b0.7c2.0b1.3bJM958K+K-NO3-287.5a6.8a2.5a1.4a3.3a2.2aNH4+41.1c1.9c0.5c0.8b1.0c0.5cNO3-287.5a4.4b2.6a1.6a2.5b2.3aNH4+97.0b4.1b0.7b0.7b2.7b0.7bXM99BK+K-NO3-350.7a4.4a2.5a2.1a1.9a2.3aNH4+23.3d1.0d0.2d0.8b0.5d0.2dNO3-101.8b3.3b1.4b1.0b1.7b1.3bNH4+36.8c1.7c0.8c0.5c1.3c0.8c方差分析 AnalysisofvarianceK(df=1)15298**7.8**2.9**0.10.8**2.8**NF(df=1)589287**4.9**24.4**15.6**6.5**18.3**G(df=1)82527**11.2**3.1**2.8**4.2**2.0**K×NF(df=1)27120*16.8**5.8**0.9**10.8**5.0**K×G(df=1)16020**5.7**2.3**1.9**4.5**2.0**NF×G(df=1)21592*0.3*0.2**1.7**0.2**0.1*K×NF×G(df=1)13479*1.9**1.5**1.8**0.9**1.7**

注：K—鉀水平， NF—氮形態(tài)，G—基因型。數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)到5%顯著水平。**和*分別表示顯著性概率達(dá)到 1%和 5%水平

Note: K- Available K level, NF-Nitrogen form, G-Genotype. Different letters mean significant at the 5% level．**and*indicate significant differences at the 1% and 5% levels

3 討 論

3.1 供鉀水平對棉花干物質(zhì)積累和鉀素吸收利用的影響

研究表明，根、莖葉干物質(zhì)積累量受供鉀水平顯著影響，隨供鉀水平提高根、莖葉干物質(zhì)積累量顯著增加，這與前人研究結(jié)果一致[4,24]，說明充分供鉀可促進(jìn)棉花生長發(fā)育。棉花各部分鉀含量、鉀積累量和鉀利用指數(shù)受供鉀水平影響顯著，在供鉀充分的條件下鉀含量和鉀積累量顯著高于供鉀不充分處理，鉀利用指數(shù)隨供鉀水平的提高而顯著下降，這與前人研究結(jié)果一致[24]，充分供鉀可促進(jìn)棉花對鉀素的吸收和積累，提高體內(nèi)含鉀量。當(dāng)供鉀不充分條件下，棉花體內(nèi)鉀含量降低幅度超過干物質(zhì)積累量降低幅度，以至于鉀利用率隨供鉀水平的提高而顯著下降。在硝態(tài)氮肥營養(yǎng)液中，充分供鉀可顯著增加根系根表面積、總根長、總根尖數(shù)、以及0～0.5 mm直徑的根的長度和根尖數(shù)，這個前人研究結(jié)果相似，張志勇等[3]研究表明，缺鉀抑制棉花幼苗根系的伸長和側(cè)根的發(fā)育。

3.2 氮素形態(tài)對棉花干物質(zhì)積累和鉀素吸收利用的影響

相比銨態(tài)氮，硝態(tài)氮處理的各部位干物質(zhì)積累量均有不同程度的上升，可能因?yàn)橄鯌B(tài)氮條件下植物吸收了大量的陽離子，這些陽離子增加了細(xì)胞的滲透勢，從而有利于細(xì)胞的伸長和植株的生長[31，32]。與硝態(tài)氮相比，銨態(tài)氮處理顯著降低根與莖葉含鉀量以及鉀積累量，在供鉀充足情況下，銨態(tài)氮處理棉花根系鉀含量降低幅度大于莖葉鉀含量，而在供鉀不足情況下銨態(tài)氮處理棉花根系鉀含量降低幅度小于莖葉鉀含量，王春霞等[23]研究表明，NH4+存在條件下抑制了棉花對K+吸收和利用，Szczerba等[33]的研究也暗示NH4+可能影響K+的利用，施用硝態(tài)氮，植物K+、Ca2+、Mg2+等陽離子含量明顯較高[34], 施用銨態(tài)氮, 植物含有更多的 Cl-、SO42-和H2PO4-等陰離子，往往會抑制K+、Ca2+的吸收，并帶來氨害，可能由于NH4+與K+拮抗作用，當(dāng)外界存在大量銨離子時，作物吸收鉀的效率大大降低。與硝態(tài)氮相比，銨態(tài)氮處理顯著提高鉀利用指數(shù)，通過盆栽試驗(yàn)來研究氮素形態(tài)對棉花吸收和利用效率的影響，研究表明，花期追施銨態(tài)氮顯著降低了不同品種的鉀積累量和鉀利用指數(shù)，這與水培試驗(yàn)結(jié)果不同，可能棉花生長環(huán)境不同，或是棉花取樣時期不同，試驗(yàn)是苗期試驗(yàn)，而盆栽試驗(yàn)取樣時期為生育期后期，因此氮素形態(tài)對鉀素利用效率影響結(jié)論有待確定。在充分供鉀條件下，相比銨態(tài)氮肥硝態(tài)氮肥更有利于促進(jìn)根系發(fā)育，可顯著增加根系表面積、總根長、總根尖數(shù)、平均根直徑以及0～0.5 mm直徑的根的長度和根尖數(shù)；在不充分供鉀條件下，硝態(tài)氮肥對根系發(fā)育各指標(biāo)也有不同程度的促進(jìn)作用。

3.3 品種間在不同供鉀水平和氮素形態(tài)條件下表現(xiàn)差異

不同鉀效率基因型棉花品種干物質(zhì)積累受供鉀水平和氮素形態(tài)影響相似，在不充分供鉀條件下，LM18和 JM958相對干物質(zhì)積累量遠(yuǎn)高于XM99B，說明鉀高效基因型棉花品種耐低鉀能力較強(qiáng)，在供鉀不充分條件下能保持相對較高的干物質(zhì)積累量，這與前人研究結(jié)果相同[26,28]。相比硝態(tài)氮，銨態(tài)氮不同程度的降低各品種干物質(zhì)積累，鉀高效基因型棉花品種表現(xiàn)好于鉀低效基因型棉花品種。各部位鉀含量受品種間因素影響較大，在供鉀充足情況下，銨態(tài)氮肥處理品種間的根鉀含量變化幅度差別不大，但鉀低效基因型棉花品種莖葉鉀含量降低幅度大于鉀高效基因型棉花品種；在供鉀不足情況下銨態(tài)氮處理鉀低效基因型棉花品種根、莖葉鉀含量降低幅度大于鉀高效基因型棉花品種。這可能是鉀高效品種在外界K+濃度較低或有大量競爭離子存在的條件下保持相對較高干物質(zhì)積累的重要原因。鉀低效率基因型棉花品種對銨態(tài)氮較為敏感，在銨態(tài)氮處理下鉀低效基因型棉花品種XM99B鉀積累量較鉀高效基因型棉花品種LM18和 JM958降低幅度較大。在供鉀充分條件下，不同鉀效率基因型棉花品種鉀利用指數(shù)差異不大，但在供鉀不充分條件下，LM18和JM958鉀利用指數(shù)顯著高于XM99B。說明在供鉀不足時，鉀高效基因型棉花品種能保持較高的鉀素利用效率，這與前人研究結(jié)果相似[24]。不同鉀效率基因型棉花品種根系發(fā)育受供鉀水平和氮素形態(tài)影響相似，提高供鉀水平可促進(jìn)各品種根系發(fā)育，相比銨態(tài)氮肥，硝態(tài)氮肥更有利于各品種的根系發(fā)育，但供鉀水平和氮素形態(tài)的交互作用對各品種根系發(fā)育促進(jìn)作用不同。在供鉀不充足時，鉀高效基因型棉花品種LM18、JM958根表面積、總根長、和根尖數(shù)高于鉀低效基因型棉花品種XM99B。這與前人研究結(jié)果相似，王曉茹等[35]研究表明，在低鉀脅迫下鉀高效基因型棉花品種，根總比表面積較大，根系活力較強(qiáng)。在硝態(tài)氮肥營養(yǎng)液中，充分供鉀可顯著增加根系根表面積、總根長、總根尖數(shù)、以及0～0.5 mm直徑的根的長度和根尖數(shù)；在銨態(tài)氮肥營養(yǎng)液中，充分供鉀促進(jìn)LM18的根系發(fā)育，而JM958和XM99B在不充分供鉀條件下根系發(fā)育較好。在低K+高NH4+條件下，不利于根系對K+的吸收，造成鉀脅迫，棉花啟動抗逆機(jī)制，刺激了棉花根系發(fā)育，增加根系表面積、總根長、總根尖數(shù)，特別是新生根系的長度和根尖數(shù)；可能由于相比JM958和XM99B，LM18受NH4+影響較小，故LM18在低K+高NH4+條件下沒有刺激根系的發(fā)育。

試驗(yàn)是在水培條件下進(jìn)行的苗期試驗(yàn)，對于氮素形態(tài)對棉花利用效率的結(jié)果與土培條件下得出的結(jié)果有所不同，需進(jìn)一步進(jìn)行試驗(yàn)驗(yàn)證。

4 結(jié) 論

充分供鉀可促進(jìn)棉花生長發(fā)育和對鉀元素的吸收及積累，增加各部位干物質(zhì)積累，提高植物體內(nèi)鉀含量，促進(jìn)棉花對鉀元素的積累，促進(jìn)根系生長發(fā)育，增加根系表面積、根長和根尖數(shù)。相比充分供鉀，在不充分供鉀條件下棉花鉀積累量降低81.74%～88.19%。相比較硝態(tài)氮，銨態(tài)氮不利于棉花生長發(fā)育和對鉀素的吸收，減少干物質(zhì)積累，降低體內(nèi)鉀含量和鉀積累量，阻礙根系的生長發(fā)育，降低根系表面積，減少根尖數(shù)。充分供鉀條件下銨態(tài)氮較硝態(tài)氮處理鉀積累量降低51.64%～65.12%，不充分供鉀條件下銨態(tài)氮較硝態(tài)氮處理鉀積累量降低62.58%～80.20%。相比鉀高效基因型棉花品種，鉀低效基因型棉花品種耐低鉀能力較弱，對銨態(tài)氮也較為敏感。供鉀不充分條件下，鉀高效基因型棉花品種LM18和 JM958干物質(zhì)積累分別降低22.09%和27.61%，而鉀低效基因型棉花品種XM99B降低60.36%；相比硝態(tài)氮，銨態(tài)氮處理LM18和JM958分別降低32.50%和35.59%，而XM99B降低48.28%。

References)

[1] 宋美珍，毛樹春，邢勁松，等. 鉀素對棉花光合產(chǎn)物的積累及產(chǎn)量形成的影響[J]. 棉花學(xué)報(bào)，1994,6(增刊): 52-57.

SONG Mei-zhen, MAO Shu-chun, XING Jing-song, et al. (1994). Effect of Potassium on Photosynthetic Matter Accumulation and Yield of CRI12 and CRI17 [J].CottonScience, 6(supplement): 52-57. (in Chinese)

[2]朱振亞，趙翔，王承華.棉花施鉀效應(yīng)研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000,(1):24-26.

ZHU Zhen-ya, ZHAO Xiang, WANG Cheng-hua. (2000). Effects of Applying Potassium Research on Cotton [J].XinjiangAgriculturalSciences, (1):24-26. (in Chinese)

[3]張志勇，王清連，李召虎. 缺鉀對棉花幼苗根系生長的影響及其生理機(jī)制[J].作物學(xué)報(bào)，2009,35 (4): 718-723.

ZHANG Zhi-yong, WANG Qing-lian, LI Zhao-hu, et al. (2009). Effect of Potassium Deficiency on Root Growth of Cotton (GossypiumhirsutumL.) Seedlings and Its Physiological Mechanisms [J].ActaAgronomicaSinica, 35(4): 718-723. (in Chinese)

[4]Mullins, G. L., & Burmester, C. H. (2010). Relation of Growth and Development to Mineral Nutrition.PhysiologyofCotton: 97-105.

[5]李書田, 邢素麗, 張炎, 等. 鉀肥用量和施用時期對棉花產(chǎn)量品質(zhì)和棉田鉀素平衡的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2016, 22(1):111-121.

LI Shu-tian, XING Su-li, ZANG Yan, et al. (2016). Application Rate and Time of Potash for High Cotton Yield, Quality and Balance of Soil Potassium[J].JournalofPlantNutritionandFertilizer, 22(1):111-121. (in Chinese)

[6]徐萬里，付明鑫，毛端明，等. 新疆高產(chǎn)棉區(qū)棉田上壤有效鉀的吸附特征和鉀肥有效性的研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，38 (4):189-192.

XU Wan-li, FU Ming-xin, MAO Duan-ming, et al. (2001). Adsorption Characteristics of Soil Available Potassium and Effectiveness of Potassium Application in Xinjiang High-yield Region [J].XinjiangAgriculturalSciences, 38 (4): 189-192. (in Chinese)

[7]Dong, H., Kong, X., Li, W., Wei, T., & Zhang, D. (2010). Effects of plant density and nitrogen and potassium fertilization on cotton yield and uptake of major nutrients in two fields with varying fertility.FieldCropsResearch, 119(1): 106-113.

[8]王漢霞，華含白，李召虎，等. 供鉀水平對棉花產(chǎn)量構(gòu)成及其與產(chǎn)量相關(guān)性的影響[J] .棉花學(xué)報(bào)，2011,23(6) :581-586

WANG Han-xia, HUA Han-bai, LI Zhao-hu, et al. (2011). Effect of Potassium Fertilizer on Yield Components and Correlations between Yield Components and Yield in Cotton [J].CottonScience, 23(6): 581-586. (in Chinese)

[9]王剛衛(wèi)，李博，謝湘毅，等. 土壤缺鉀對棉花鉀運(yùn)轉(zhuǎn)和分配的影響[J]. 棉花學(xué)報(bào)，2007,19(3): 173-178.

WANG Gang-wei, LI Bo, XIE Xiang-yi, et al. (2007). Effects of Potassium Deficiency on the Transport and Partitioning of Potassium in Cotton Plant [J].CottonScience, 19(3): 173-178. (in Chinese)

[10]李伶俐，房衛(wèi)平，謝德意，等. 施氮量對雜交棉干物質(zhì)積累、分配和氮磷鉀吸收、分配與利用的影響[J].棉花學(xué)報(bào)，2010,22(4):347-353.

LI Ling-li, FANG Wei-ping, XIE De-yi, et al. (2010). Effects of Nitrogen Application Rate on Dry Matter Accumulation and N, P, K Uptake and Distribution in Different Organs and Utilization of Hybrid Cotton under High-yield Cultivated Condition [J].CottonScience, 22(4): 347-353. (in Chinese)

[11]朱建芬，張永江，孫傳范，等. 氮鉀營養(yǎng)對棉花主莖功能葉衰老的生理效應(yīng)研究[J].棉花學(xué)報(bào)，2010,22(4): 454-359.

ZHU Jian-fen, ZHANG Yong-jiang, SUN Chuan-fan, et al. (2010). Physiological Effects of Nitrogen and Potassium Nutrition on the Senescence of Cotton Functional Leaves [J].CottonScience, 22(4): 454-359. (in Chinese)

[12]趙雙印. 施氮對棉花養(yǎng)分吸收規(guī)律及產(chǎn)量品質(zhì)影響的研究[D].烏魯木齊:新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士論文，2009: 11-15.

ZHAO Shuang-yin. (2009).StudyonDifferentExecuteNitrogenLevelsonNutrientUptakeYieldandQualityofCotton[D]. Master Dissertatation. Xinjiang Agricultural University: 11-15. Urumqi. (in Chinese)

[13]李伶俐，房衛(wèi)平，馬宗斌，等. 氮鉀配合施用對短季棉光合特性和產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J].棉花學(xué)報(bào)，2008，20(5): 379-384.

LI Ling-li, FANG Wei-ping, MA Zong-bin, et al. (2008). Effects of N and K on Photosynthetic Characteristics and Yield & Fiber Quality of Short-season Cotton [J].CottonScience, 20(5): 379-384.(in Chinese)

[14]鄭德明，姜益娟，王紅葉，等. 南疆棉區(qū)雜交棉高產(chǎn)栽培優(yōu)化配方施肥技術(shù)研究[J].棉花學(xué)報(bào)，2011,23(4): 353-358.

ZHENG De-ming, JIANG Yi-juan, WANG Hong-ye, et al. (2011). Study on the Technique of Optimum Formula Fertilizer for High-yielding Cultivation of Cotton Hybrid in South Xinjiang [J].CottonScience, 23(4): 353-358. (in Chinese)

[15]倪晉山，安林昇.三系雜交稻幼苗NH4+、K+吸收的動力學(xué)分析[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，1984,10(4): 381-390.

NI Jin-shan, AN Lin-sheng. (1984). Kinetic Analysis of NH4+、K+Uptake in Seedlings of Hybrid Rice [J].PlantPhysiologyJournal, 10(4) : 381-390. (in Chinese)

[16]Scherer, H. W., Mackown, C. T., & Leggett, J. E. (1984). Potassium-ammonium uptake interactions in tobacco seedlings.JournalofExperimentalBotany, 35(156): 1,060-1,070.

[17]Hector R. Marti, & Harry A. Mills. (1991). Nutrient uptake and yield of sweet pepper as affected by stage of development and n form.JournalofPlantNutrition, 14(11): 1,165-1,175.

[18]錢曉晴，封克，湯炎，等.作物NH4+和K+營養(yǎng)關(guān)系的土壤及礦物因素研究[J] .土壤，1996,(1) : 24- 29 .

QIAN Xiao-qing, FENG Ke, TANG Yan, et al. (1996). Study on the Relationship of Ammonium and Potassium for the Soil and Mineral [J].Soils, (1) : 24- 29 . (in Chinese)

[19]Lu, Y. X., Li, C. J., & Zhang, F. S. (2005). Transpiration, potassium uptake and flow in tobacco as affected by nitrogen forms and nutrient levels.AnnalsofBotany, 95(6): 991-998.

[20]Guohua Xu, Shmuel Wolf, & Uzi Kafkafi. (2006). Ammonium on potassium interaction in sweet pepper.JournalofPlantNutrition, 25(4): 719-734.

[21]Guillermo E.Santa-Marí. (2000). High-affinity potassium transport in barley roots. ammonium-sensitive and -insensitive pathways.PlantPhysiology, 123(1): 297-306.

[22]Rubio, F., Nieves‐Cordones, M., Alemán, F., & Martínez, V. (2008). Relative contribution of athak5 and atakt1 to K+, uptake in the high-affinity range of concentrations.PhysiologiaPlantarum, 134(4): 598-608.

[23]Rubio, F., Alemán, F., Nievescordones, M., & Martínez, V. (2010). Studies on arabidopsis Athak5, Atakt1 double mutants disclose the range of concentrations at which athak5, atakt1 and unknown systems mediate K+uptake.PhysiologiaPlantarum, 139(2): 220.

[24]王春霞，田曉莉，張志勇，等.NH4+對不同基因型棉花幼苗K+吸收和利用的影響[J]，植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2008,14(4):742-748.

WANG Chun-xia ,TIAN Xiao-li, ZHANG Zhi-yong, et al. (2008). Effects of NH4+on K+Uptake and Utilization of Different Cotton Genotypes at Seedling Stage[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 14(4): 742-748. (in Chinese)

[25]Wang, N., Hua, H., Eneji, A. E., Li, Z., Duan, L., & Tian, X. (2012). Genotypic variations in photosynthetic and physiological adjustment to potassium deficiency in cotton (gossypium hirsutum).JournalofPhotochemistry&PhotobiologyBBiology, 110(9): 1-8.

[26]田曉莉，王剛衛(wèi)，楊富強(qiáng)，等.棉花不同類型6品種耐低鉀能力的差異[J].作物學(xué)報(bào)，2008,34(10):1 770-1 780.

TIAN Xiao-li, WANG Gang-wei, YANG Fu-qiang, et al. (2008). Differences in Tolerance to Low-potassium Supply Among Different Types of Cultivars in Cotton (GossypiumhirsutumL.)[J].ActaAgronomicaSinica, 34(10): 1,770-1,780. (in Chinese)

[27]姜存?zhèn)}，高祥照，王運(yùn)華，等.不同基因型棉花苗期鉀效率差異及其機(jī)制的研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2005,11(9):781-786.

JIANG Cun-cang, GAO Xiang-zhao, WANG Yun-hua, et al. (2005). Potassium Efficiency of Various Cotton Genotypes and Its Nutritional Mechanisms [J].PlantNutritionandFertilizerScience, 11(9): 781-786. (in Chinese)

[28]陳波浪，盛建東，蔣平安，等. 不同棉花品種鉀素吸收利用差異的比較[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2001,38 (4):189-192.

CHEN Bo-lang, SHENG Jian-dong, JIANG Ping-an, et al. (2001). Comparison of Potassium Absorption and Utilization for Different Cotton Varieties [J].PlantNutritionandFertilizerScience, 38(4): 189-192. (in Chinese)

[29]Ying Xia, Cuncang Jiang, Fang Chen, Jianwei Lu, & Yunhua Wang. (2010). Differences in growth and potassium-use efficiency of two cotton genotypes.CommunicationsinSoilScienceandPlantAnalysis, 42(2): 132-143.

[30]董合忠, 唐薇， 李振懷，等. 棉花缺鉀引起的形態(tài)和生理異常[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2005, 25(3): 615-624.

DONG He-zhong, TANG Wei, LI Zhen-huai, et al. (2005), Morphological and Physiological Disorders of Cotton Resulting From Potassium Deficiency[J].ActaBot.Boreal.-Occident, 25(3): 615-624. (in Chinese)

[31]郭英，孫學(xué)振，宋憲亮，等.研究鉀營養(yǎng)對棉花苗期生長和葉片生理特性的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2006,12(3):363-368.

GUO Ying, SUN Xue-zhen, SONG Xiang-liang, et al. (2006). Effects of Potassium Nutrition on Growth and Leaf Physiological Characteristics at Seedling Stage of Cotton[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 12 (3): 363-368. (in Chinese)

[32]董海榮，李存東，李金才.不同形態(tài)氮素比例對棉花苗期生長及物質(zhì)積累的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003, 26(1) : 9-11.

DONG Hai-rong, LI Cun-dong, LI Jin-cai. (2003). Effect of Different NH4+/NO3-Rations on Young Cotton Growth and Material Accumulation [J].JournalofAgriculturalUniversityofHebei, 26(1):9-11. (in Chinese)

[33]Szczerba, M. W., Britto, D. T., & Kronzucker, H. J. (2006). Rapid, futile K+cycling and pool-size dynamics define low-affinity potassium transport in barley.PlantPhysiology, 141(4): 1,494-1,507.

[34]Engels, C., & Marschner, H. (1993). Influence of the form of nitrogen supply on root uptake and translocation of cations in the xylem exudate of maize (zea mays l.).JournalofExperimentalBotany, 44(11): 347-350.

[35]王曉茹, 董合林, 李永旗,等. 棉花不同品種鉀吸收效率差異的根系形態(tài)學(xué)和生理學(xué)機(jī)理[J]. 棉花學(xué)報(bào), 2016, 28(2):152-159.

WANG Xiao-ru, DONG He-lin, LI Yong-qi, et al. (2016). Mechanisms Underlying the Effects of Morphological and Physiological Characteristics of Cotton Varieties on Differential Potassium Uptake Efficiencies [J].CottonScience, 28(2): 152-159. (in Chines)

Effects of Nitrogen Forms for Different Cotton Genotypes on the Potassium Absorption and Utilization and Root Morphology

LIU Ai-zhong1, 2, DONG He-lin2, PEI Liang-zhi2, ZHENG Cang-song2, LI Peng-cheng2,SUN Miao2, FENG Kui1, CHEN Chuan-xin1, SHI Shu-bing1

(1.CollegeofAgronomy,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China;2.CottonResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences/StateKeyLaboratoryofCottonBiology,AnyangHenan455000,China)

【Objective】 The project aims to study the effects of potassium uptake for nitrogen forms on different types of potassium efficiency genotype cotton under hydroponic condition.【Method】The study was conducted in the hope of finding out the effects of nitrate nitrogen and ammonium nitrogen on the cotton dry matter accumulation and potassium content, potassium accumulation, utilization index and root morphology under the condition of supplying sufficient potassium and inadequate potassium separately by choosing potassium efficiency genotype cotton of Liaomian 18, Jimian 958 and Xinmian 99B.【Result】The dry weight accumulation of root and stem, plant potassium content, accumulation and root morphology was increased by supplying sufficient potassium; Compared with nitrate nitrogen, ammonium nitrogen decreased dry matter accumulation, decreased potassium content and potassium accumulation, and hindered root development. Compared with Xinmian 99B, Liaoning cotton 18 and Jimian 958 in ammonium nitrogen treatment, dry matter accumulation, potassium content, potassium accumulation decreased less.【Conclusion】Compared with nitrate nitrogen, ammonium nitrogen is not conducive to cotton growth and potassium absorption, and potassium inefficient cotton varieties are more sensitive to ammonium nitrogen.

cotton; potassium; nitrogen forms; absorption and utilization of potassium; root morphology

SHI Shu-bing(1966-)，male, native place: Shanghe, Shandong. Professor, doctorate, research field: crop High-yield cultivation. (E-mail) ssb@xjau.edu.cn

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.003

2017-04-21

國家棉花產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目"高產(chǎn)栽培崗位"(CARS-18-17)；新疆維吾爾自治區(qū)科技支疆項(xiàng)目"棉花高產(chǎn)液態(tài)肥技術(shù)的引進(jìn)與成果應(yīng)用"(2016ZX08010005)；農(nóng)業(yè)部行業(yè)專項(xiàng)"旱地兩熟區(qū)耕地培肥與合理農(nóng)作制度" (201503121)

劉愛忠(1985- )，男，河南范縣人，碩士研究生，研究方向?yàn)樽魑镌耘嗯c耕作，(E-mail)zhongzhong1028@126.com

石書兵(1966- )，男，山東商河人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樽魑锔弋a(chǎn)栽培,(E-mail)ssb@xjau.edu.cn

S562；S14

A

1001-4330(2017)06-0998-10

Supported by: National Cotton Industry Technology System Project "The Research Direction of High-Yield Cultivation "(CARS-18-17); Autonomous Region Key Technology R&D Program "Introduction and Application of Cotton High Yield Liquid Fertilizer Technology" (2016ZX08010005); Ministry of Agriculture Industry Special" Dry land double farming area Farm land Fertilize and Rational Farming System"(201503121)