植物白化基因的作用機制與研究進展

史琳 陳彥

摘要白化是一種植物葉色突變現(xiàn)象，引起葉色白化的原因有很多，但是作用機制基本相同，都是由葉綠素缺失或者葉綠體發(fā)育受阻造成的。綜述近年國內(nèi)外關(guān)于植物白化基因的研究現(xiàn)狀，相關(guān)基因的克隆以及發(fā)展應用，為植物白化基因的進一步研究提供參考。

關(guān)鍵詞白化基因；葉綠素；葉綠體；作用機制；基因克隆

中圖分類號S184文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）12-0132-04

AbstractAlbino is a common mutation of the leaf color.There are many reasons for albino，but the function mechanisms are basically the same，which is caused by the lack of chlorophylls and the undevelopedchloroplasts.To summarize the findings about albino gene in recent years at home and abroad，clone and apply albino genes for providing the reference for the research of albino gene of plant.

Key wordsAlbino gene；Chlorophyll；Chloroplast；Function mechanism；Gene cloning

植物白化是一種植物葉色突變類型，其葉片內(nèi)葉綠體往往不能正常發(fā)育，葉綠素含量極低甚至沒有[1]。植物白化苗內(nèi)由于缺少葉綠素，所以無法進行正常的光合作用，其白化苗往往依靠種子中的營養(yǎng)物質(zhì)（胚乳）來維持生長，一旦種子內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)消耗殆盡，白化植株就會死亡，這屬于致死突變。然而，有些白化植株在生長發(fā)育過程中能夠由白化轉(zhuǎn)綠，苗期葉片白化，發(fā)育后期，葉片內(nèi)進行葉綠體重建，合成葉綠素，使原本白化的葉片逐漸復綠，從而能夠進行光合作用繼續(xù)正常生長，這種突變是不致死的。

白化現(xiàn)象在植物界廣泛存在，目前科研人員已在多種植物中發(fā)現(xiàn)了白化現(xiàn)象，如水稻[2]、玉米[3]、擬南芥[4]、煙草[5]、大麥[6]、小麥[7]、大豆[8] 、棉花[9]、向日葵、馬鈴薯、桑樹、茶樹[10] 、甘蔗[11]、高粱[12]、雷竹[13] 等。植物白化產(chǎn)生的機制非常復雜，它受到植物內(nèi)部基因與外部環(huán)境的共同作用，筆者著重介紹幾種植物白化基因的研究現(xiàn)狀。

1白化基因的作用機制

1.1白化基因與葉綠素生物合成和降解

葉綠素是植物進行光合作用的重要色素，其含量變化直接導致葉色變化，所以植物白化現(xiàn)象與葉綠素代謝有很大關(guān)系。葉綠素代謝是一個非常復雜的酶促反應過程，其合成由20多個基因編碼16種酶催化完成。相關(guān)基因與負責編碼的關(guān)鍵酶分別是HEM A1、HEM A2、HEM A3編碼合成谷氨酰-tRNA還原酶，GSA1、GSA2編碼合成谷氨酸酯-1-半醛2，1氨基變位酶，HEM B1、HEM B2編碼合成S2氨基酮戊酸脫水酶，HEM C編碼合成膽色素原脫氨酶，HEM D編碼合成尿卟啉原Ⅲ合成酶，HEM E1、HEM E2編碼合成尿卟啉原Ⅲ脫羧酶，HEM F1、HEM F2編碼合成糞卟啉原Ⅲ氧化酶，HEM G1、HEM G2編碼合成原卟啉原氧化酶，CHL H、CHL I1、CHL I2、CHL D編碼合成Mg-螯合酶，CHL M編碼合成Mg-原卟啉IX甲基轉(zhuǎn)移酶，CR D1編碼合成Mg-原卟啉IX單甲基酯環(huán)化酶，DVR編碼合成3，8-聯(lián)乙烯葉綠素酸酯a，8-乙烯基還原酶，PORA、PORB、PORC編碼合成原葉綠素酸酯氧化還原酶，CHL G編碼合成葉綠素合酶，CAO編碼合成葉綠素酸酯a加氧酶[14]。目前研究的葉綠素合成途徑主要為Glu（谷氨酸）→ALA→PBG（膽色素原）→Uro Ⅲ→Proto Ⅸ→MgProto Ⅸ→Pchl（原葉綠素酸）→Chl a（葉綠素a）→Chl b（葉綠素b），其中任何一個步驟發(fā)生錯誤、任何一個位點或基因發(fā)生突變，都有可能影響葉綠素正常的生物合成[15]。2006年Zhang等[16] 在水稻控制葉綠素合成的鎂離子螯合酶基因中發(fā)現(xiàn)了2個相關(guān)基因CHL I、CHL D的突變，從而使鎂離子螯合酶的活性下降，葉綠素的合成出現(xiàn)困難，產(chǎn)生了白化水稻苗。Fang等[17]在水稻穗的發(fā)芽突變體白化表型中發(fā)現(xiàn)突變基因OsPDS、OsZDS，這2個基因負責葉綠素的合成，由于相關(guān)基因突變，該水稻葉片內(nèi)葉綠素的含量很低，從而使植物出現(xiàn)白化現(xiàn)象。李瑞清等[18]在水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體G9中和王軍等[19]在水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體v13（t）中也有類似的發(fā)現(xiàn)。葉綠素的生物合成是一個很復雜的酶促反應過程，是決定光合效率的重要因素。任何一個相關(guān)基因或者位點發(fā)生突變，都有可能引起植物白化。

1.2白化基因與葉綠體發(fā)育

葉綠體是存在于綠色植物中進行光合作用的細胞器，起源于前質(zhì)體。當前質(zhì)體接受到光照時，葉綠體基因與核基因相互作用，從而使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。葉綠體是雙層膜細胞器，內(nèi)部是類囊體，中間充滿了基質(zhì)。由于類囊體膜上有進行光化學反應的重要分子，因此又稱光合膜。Motohashi 等[20]曾在玉米白化突變體中發(fā)現(xiàn)與白化相關(guān)的突變基因apg1，該基因?qū)е录谆D(zhuǎn)移酶基因突變，從而導致光合電子傳遞體——質(zhì)體醌的合成受阻，從而引起類囊體膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)異常，葉綠體發(fā)育不完善，最后引起玉米的白化。Liu等[21]在刺竹的白化突變體ab1和ab2中發(fā)現(xiàn)了基因L14的突變，該基因會引起葉綠體50S核糖體蛋白的表達出現(xiàn)異常，從而影響葉綠體的正常生長發(fā)育，最后導致刺竹出現(xiàn)白化現(xiàn)象。在水稻白化突變體v1、v2、v3的苗期，也發(fā)現(xiàn)了一些基因的突變，致使葉綠體正常生長發(fā)育出現(xiàn)問題，最終引起植物的白化[22]。因此，所有影響葉綠體正常發(fā)育的基因都可能引起植物的白化。

1.3白化基因與類胡蘿卜素的合成

高等植物的光合色素除葉綠素外，還有類胡蘿卜素。類胡蘿卜素在光合作用中能夠吸收和傳遞光能，另外還有一定的還原性，保護葉綠素不會受到光的氧化分解。2008年，F(xiàn)ang等[17]在水稻中發(fā)現(xiàn)了4個與類胡蘿卜素合成相關(guān)的基因OsPDS、OsZDS、OsCRTISO、β-OsLCY，這4個基因與類胡蘿卜素的前體物質(zhì)——脫落酸的合成有關(guān)。一旦這些基因發(fā)生突變，葉片中脫落酸含量就會降低，類胡蘿卜素的合成受阻，類胡蘿卜素含量低，致使大量的葉綠素在沒有類胡蘿卜素保護的情況下被光氧化分解，葉綠素含量迅速下降，最終引起水稻的白化。2012年，Lü等[23]也在水稻中發(fā)現(xiàn)了類似的基因Cyt P450，該基因主要參與葉黃素的合成，該基因的突變同樣導致水稻的白化現(xiàn)象。

1.4白化基因與遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性

1991年，Iba等[24]在水稻中發(fā)現(xiàn)了白化基因V3，該基因負責編碼核糖核酸還原酶（RNR）的大、小亞基，RNR是維持細胞遺傳物質(zhì)穩(wěn)定性的重要酶?；騐3發(fā)生突變后，遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性遭到破壞，致使水稻出現(xiàn)白化現(xiàn)象。

2幾種代表植物的白化基因

2.1擬南芥白化基因

擬南芥是1種重要的模式植物，對其白化基因的相關(guān)研究也有很多發(fā)現(xiàn)。早在1997年Sundberg等[4]就在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了白化基因ALBINO3，該基因負責參與光合作用中葉綠體復合體的合成，由于該基因突變，葉綠體類囊體膜無法正常合成，葉綠體發(fā)育出現(xiàn)缺陷，從而造成擬南芥的白化。1999年Carol等[25] 從白化擬南芥中分離出了IM基因，IM基因負責編碼IM蛋白，IM蛋白是類胡蘿卜素降解的協(xié)同因子，該蛋白可以保護葉綠體的形成，并且免受光氧化的損害，該基因突變會阻礙葉綠體的正常合成，造成擬南芥的白化。進入21世紀后又有更多的白化基因被發(fā)現(xiàn)。2004年GutiérrezNava 等[26]發(fā)現(xiàn)了白化基因CLB4，該基因負責編碼MEP途徑中最后一個酶——HDS的合成。2006年Teng等[27] 在擬南芥白化突變體中確定了相應的白化基因cia5所在的區(qū)間。2007年Qin等[28]利用T-DNA插入突變技術(shù)發(fā)現(xiàn)了白化基因PDS，該基因負責參與擬南芥體內(nèi)類胡蘿卜素的生物合成，由于類胡蘿卜素的合成出現(xiàn)障礙，擬南芥葉片內(nèi)的葉綠素含量也出現(xiàn)異常，從而引起植株的白化現(xiàn)象。2009年Yu等[29]在擬南芥白化突變體中發(fā)現(xiàn)引起白化的基因accD。2010年Wu等[30] 在白化突變體pdm1中也發(fā)現(xiàn)了白化基因pdm1，并且對該基因進行了區(qū)間定位。在對擬南芥白化基因的研究過程中還發(fā)現(xiàn)，未參與光合作用的基因發(fā)生突變同樣可以引起葉色白化。但其作用機制不清，需要進一步的研究。

2.2茶樹白化基因

茶樹作為我國重要的經(jīng)濟作物與觀賞植物歷來受到極大的關(guān)注。由于白茶的部分原材料就是來源于白化茶的葉片，所以茶樹葉片的白化現(xiàn)象就更加引起人們的重視。茶樹的白化現(xiàn)象在我國古代就有記載，最早見于《茶經(jīng)》，后世的《大觀茶論》《峨眉山志》《學林》《茶錄》等也均有記載。由于茶樹在我國有較大的種植面積，且我國是世界上第二大茶葉生產(chǎn)國，所以關(guān)于茶樹白化基因的研究主要集中于我國。Ma等[31] 在茶樹中發(fā)現(xiàn)了3個與茶樹白化相關(guān)的基因，分別是GsGluTR、CsChls、CsCAO。這3個基因分別負責編碼茶樹谷氨酸-tRNA還原酶、茶樹葉綠素合酶、茶樹葉綠素酸醋氧化酶，這3個酶都是茶樹葉綠素合成的關(guān)鍵酶。其中CsChls、CsCAO的表達量與茶樹葉色的深淺變化有密切關(guān)系，即通過控制相關(guān)葉綠素合成酶的表達就能影響植物的白化現(xiàn)象。GsGluTR的白化作用機制還有待于進一步研究。鄧婷婷等[32]利用qRT-PCR分析出安吉白茶UBA1基因在白化期的表達量是返綠期的2.49倍，說明UBA1的表達與茶樹的白化有關(guān)。李娜娜[33]在新梢白化茶樹中發(fā)現(xiàn)，白化葉片的1-脫氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶基因DXS1和DXS2以及原葉綠素酸酯還原酶基因Por1和Por2表達受到顯著抑制，導致葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量缺乏，推測由于基因的突變，阻礙葉片類囊體的發(fā)育，最終引起葉片的白化。利用實時熒光定量PCR技術(shù)研究安吉白茶白化現(xiàn)象還發(fā)現(xiàn)，安吉白茶白化突變與PPR基因、HD-Zip轉(zhuǎn)錄因子、WRKY轉(zhuǎn)錄因子、泛素連接酶、泛素蛋白基因、泛素碳末端水解酶基因及逆轉(zhuǎn)座子有大的關(guān)系，它們均在葉片白化過程中活躍表達，在葉片返綠過程中下調(diào)表達[34]。

2.3水稻白化基因

水稻是世界上第二大糧食作物，在我國的東北、南方地區(qū)都有大面積的種植。水稻不僅是重要的糧食作物，還是植物功能組學研究的單子葉模式植物。隨著水稻全基因組測序工作的全部完成，關(guān)于水稻的基因功能與作物育種都成為如今的研究熱點。目前在水稻中發(fā)現(xiàn)的葉色突變基因有80多個，其中白化突變體有12個，除了第12號染色體外，其余11條染色體上都有所發(fā)現(xiàn)。

根據(jù)水稻后期能否轉(zhuǎn)綠，白化突變體可以分為兩類，即白化致死突變體和白化轉(zhuǎn)綠突變體。早在1975年日本學者Iwata等[35]就對水稻的白化現(xiàn)象有所介紹。當時他報道了al1～al11白化突變體11例，并通過三體法將這些白化基因分別定位在第1、第3、第4、第5、第6號染色體上。之后人們進行了大量工作發(fā)現(xiàn)了很多白化致死突變基因。Jung等[36]在2003年利用T-DNA插入突變克隆技術(shù)，發(fā)現(xiàn)了第3號染色體上負責編碼鎂離子螯合酶亞基的基因OsChlH，該基因突變使得葉綠素合成受阻，水稻葉片在苗期出現(xiàn)白化現(xiàn)象，最后致死。Gothandam等[37]于2005年在水稻中克隆了一個與葉綠體發(fā)育相關(guān)的基因OsPPR1，該基因編碼葉綠體的轉(zhuǎn)運多肽，由于基因突變，葉綠體發(fā)育受阻，水稻葉片在苗期白化，最后致死。2005年Lee等[38]在水稻中發(fā)現(xiàn)了白化基因OsCAO1/2，該基因負責編碼葉綠素a加氧酶，這種酶能夠催化葉綠素a轉(zhuǎn)化成葉綠素b，該基因突變使得植物葉片白化、矮化，嚴重時早衰致死。2005年余慶波等[39]發(fā)現(xiàn)的alb21是一個白化突變體，且把該白化基因定位在3號染色體上。2010年Wang等[40]在水稻中發(fā)現(xiàn)了白化基因OsDVR，該基因負責編碼聯(lián)乙烯還原酶，該酶在葉綠素a的形成中起到關(guān)鍵作用。由于白化基因OsDVR，葉綠素合成受阻，水稻葉片在苗期出現(xiàn)白化現(xiàn)象，生長緩慢，嚴重時致死。2013年程世超等[41]將白化致死突變體abl4的白化基因定位在水稻第4號染色體上。2013年Gong等[42]將水稻白化致死突變體asl1基因定位在水稻的第1號染色體上。

水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體是特意改良的品種，關(guān)于白化轉(zhuǎn)綠突變體近幾年也有了很大的發(fā)現(xiàn)。2006年Xia等[43]在白化轉(zhuǎn)綠突變體al12中發(fā)現(xiàn)了相關(guān)的基因。2007年Chen等[44]在對水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的研究中發(fā)現(xiàn)了白化基因gra，并且將其標記定位在水稻的第2號染色體上。2008年張向前等[45]也在水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體中發(fā)現(xiàn)了白化基因sgra。2008年張毅等[46]利用秈稻與意大利粳稻雜交，從后代中發(fā)現(xiàn)了白化轉(zhuǎn)綠突變體gra。

還有一些特殊部位的白化現(xiàn)象，例如由水稻OsCHR4基因所導致的葉片近軸部白化。還有引起水稻葉脈白化的突變基因virescent-1[47]、wp（t）[48]、Oswm[49]和Oswm2[50]，以及一些莖部白化的基因。

2.4其他植物白化基因

除了上述植物外，其他植物的白化基因在近年也有所發(fā)現(xiàn)。Whelan等[51]曾在黃瓜白化致死突變體中發(fā)現(xiàn)了白化基因ls，之后又發(fā)現(xiàn)了白化基因pl。LPEZ等[52]曾在西瓜白化葉色突變體中發(fā)現(xiàn)了白化隱性基因ys。玉米中的rpsl2基因能夠保證玉米葉綠體的正常發(fā)育，對玉米葉色的變化起著重要作用[53]。在番茄中也發(fā)現(xiàn)LeTHIC基因通過控制硫胺素合成酶的表達，造成番茄葉片以及莖部的白化[54]。利用RT-PCR技術(shù)從大豆、擬南芥、棉花中擴增出控制合成1-脫氧木酮糖-5-磷酸合成酶的基因CLA片段，通過農(nóng)桿菌侵染的方法，發(fā)現(xiàn)被CLA基因所侵染的蔊菜均出現(xiàn)了不同程度的白化現(xiàn)象[55]。在大麥、高粱、甘蔗、大豆等植物中也都有白化基因的發(fā)現(xiàn)。

3白化基因在生產(chǎn)以及科學上的應用

水稻白化基因雖然在一些方面對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、經(jīng)濟發(fā)展有負面作用，但是在科學研究以及部分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有著重要的作用。例如水稻白化突變體就是理想的試驗材料，它可以用于育種的標記性狀。近年科學家們利用白化基因，人為地控制葉色突變體，再通過回交、雜交等方法去除作物中白化基因所帶來的負面性狀，從而確保作物種質(zhì)的純度與質(zhì)量[56]。水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體也是品種改良的特異材料，人們可以通過白化轉(zhuǎn)綠的現(xiàn)象，相對輕松地確定目標基因的區(qū)間，進而進行下一步研究[57]。而對茶葉、煙草等經(jīng)濟作物的研究表明，白化基因?qū)Σ枞~、煙草的經(jīng)濟性狀有著促進作用。對于浙江的安吉白茶而言，由于白化基因的作用茶樹葉片葉綠素含量極低，茶葉葉色雪白，雖然葉片中葉綠素含量少，但是氨基酸含量高，賦予了安吉白茶特殊的風味。煙草中，白化基因的表達，使得煙草葉片呈現(xiàn)白色狀態(tài)，煙草葉片中胺類物質(zhì)的含量增加，用此類煙草葉片制得的香煙別有一番風味。因此，無論在科研、生產(chǎn)育種，還是人類生活等方面，對白化基因的研究都具有重要意義。

4白化基因研究展望

縱觀國內(nèi)外的研究進展，植物的白化基因雖然已逐漸被了解，但是對白化基因的了解一直處于初級階段。雖然植物白化突變體材料很多，但白化基因種類并不多，被克隆的白化基因則更少，一些被發(fā)現(xiàn)的白化基因的具體功能以及調(diào)節(jié)機制暫不清楚。以水稻為例，雖然在除12號染色體以外的11條染色體中，發(fā)現(xiàn)了140多個與葉色相關(guān)的突變基因，但是白化基因不足30個，被克隆出來的基因只有12個。關(guān)于核-質(zhì)基因組不親和性的問題，以及質(zhì)體信號通路引起白化的分子作用機制并不清楚。隨著很多植物的基因組被完全測序，以及RNAi、DNA chip等技術(shù)的應用，植物功能基因組學與生物信息學的不斷延伸，與植物葉色相關(guān)的白化基因不斷地被發(fā)現(xiàn)，其白化基因的作用機制與分子機理的研究會更加深入。加強植物葉色白化基因的研究，對于植物在生產(chǎn)上的應用以及深入了解光合作用的分子機制等都具有重要意義。

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