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      梅花鹿鹿茸Ⅰ型膠原對大鼠成骨樣細(xì)胞(ROS1728)的影響及其分子機制的研究

      2017-05-17 14:55:08王艷雙羅速張大方曲曉波李楓
      中國中藥雜志 2016年18期
      關(guān)鍵詞:成骨成骨細(xì)胞標(biāo)志

      王艷雙+羅速+張大方+曲曉波+李楓

      [摘要]該文研究梅花鹿鹿茸Ⅰ型膠原(SPC-Ⅰ)對大鼠成骨樣細(xì)胞R0s1728的影響,為SPC-Ⅰ抗骨質(zhì)疏松的治療提供理論依據(jù)。采用貼壁法培養(yǎng)大鼠成骨樣細(xì)胞ROS1728,通過CCK-8法檢測SPC-Ⅰ對ROS1728細(xì)胞增殖的影響,利用RT-PCR法檢測成骨相關(guān)基因Runx2,osernniX,ALP,CoⅡ-I,OC的表達(dá),利用Western-bolt法檢測Runx2蛋白的表達(dá)。結(jié)果表明SPC-I質(zhì)量濃度5g·L-1組輕度抑制ROS1728細(xì)胞的增殖,但能夠明顯促進(jìn)ROS1728細(xì)胞特異性轉(zhuǎn)錄因子Runx2,osterix mRNA的表達(dá),Runx2蛋白的表達(dá),以及標(biāo)志基因ALP,coⅡ-I,OC mRNA的表達(dá)(P<0.01),并且呈現(xiàn)出時間依賴性。SPC-I質(zhì)量濃度2.5,10g·L-1組均明顯抑制ROS1728細(xì)胞的增殖(P<0.01),并抑制相關(guān)基因的表達(dá)。該實驗證明質(zhì)量濃度5 g·L-1組輕度抑制ROS1728細(xì)胞的增殖,但可以明顯增強ROS1728細(xì)胞的功能,通過調(diào)控Runx2基因的表達(dá),促進(jìn)ROS1728細(xì)胞的分化、成熟。

      [關(guān)鍵詞]梅花鹿鹿茸I型膠原(SPC-I);大鼠骨肉瘤成骨樣細(xì)胞系ROS1728;分子機制

      正常骨組織代謝是一個動態(tài)的骨重建平衡。成骨細(xì)胞在骨重建中起著關(guān)鍵作用,它不但能分泌大量的骨膠原和其他骨基質(zhì),而且能分泌一些重要的細(xì)胞因子和酶類,啟動骨的形成過程,同時也能通過這些因子將破骨細(xì)胞偶聯(lián)起來,控制破骨細(xì)胞的生成、成熟和分化,抑制骨吸收。骨重建是骨形成和骨吸收有序而精細(xì)的偶聯(lián)平衡。當(dāng)成骨細(xì)胞的數(shù)量減少、功能降低時,則骨形成減少,而破骨細(xì)胞造成的吸收陷窩不能及時被新骨所填補,成骨細(xì)胞與破骨細(xì)胞的偶聯(lián)失去平衡,最終導(dǎo)致骨質(zhì)疏松的發(fā)生。因而導(dǎo)致骨質(zhì)疏松發(fā)生的關(guān)鍵取決于成骨細(xì)胞的數(shù)量和功能狀態(tài),因此成骨細(xì)胞的研究已經(jīng)成為骨代謝研究領(lǐng)域的一個熱點。

      鹿茸屬于珍稀名貴的動物性藥材,具有強筋壯骨的確切療效。研究表明鹿茸中含量最多的蛋白質(zhì)是膠原蛋白,膠原蛋白是構(gòu)成骨組織的結(jié)構(gòu)蛋白,可用于骨代謝性疾病及骨質(zhì)疏松癥的治療。梅花鹿鹿茸I型膠原可以通過RANKL/OPG信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路抑制破骨細(xì)胞的功能,也能誘導(dǎo)BMSCs向成骨細(xì)胞方向分化。本研究可為SPC-I抗骨質(zhì)疏松的治療提供理論依據(jù)。

      1材料

      大鼠成骨樣細(xì)胞(ROSl728)購自上海復(fù)旦大學(xué)細(xì)胞中心。SPC-I(相對分子質(zhì)量3.1X104,質(zhì)量分?jǐn)?shù)56.89%)購自長春中醫(yī)藥大學(xué);DMEM-HG培養(yǎng)基購自美國Gibco公司;胎牛血清購自杭州天杭生物科技有限公司;胰蛋白酶,乙二胺四乙酸購自美國Sigma公司;青霉素,鏈霉素粉劑購自華北制藥股份有限公司;RT-PCR試劑盒,引物合成由上海生物工程有限公司提供;Trizol試劑購自Invitrogen公司;氯仿,異丙醇購自北京鼎國生物;CCK-8試劑盒,IP細(xì)胞裂解液,BCA蛋白濃度測定試劑盒,SDS-PAGE凝膠配制試劑盒,上樣緩沖液(5X),電泳緩沖液,預(yù)染蛋白Marker,Western-blot轉(zhuǎn)膜緩沖液,封閉液,洗滌液,一抗和二抗稀釋液,DAB-HRP顯色試劑盒購自江蘇碧云天生物技術(shù)研究所;兔抗大鼠Runx2單克隆抗體,羊抗兔IgG/HRP多克隆抗體購自美國BD公司;兔抗大鼠actin多克隆抗體購自武漢博士德。

      CO2細(xì)胞培養(yǎng)箱購自日本SHELLAB;生物潔凈安全柜購自蘇凈設(shè)備公司;倒置顯微鏡購自日本OLYMPUS CK40;全自動酶標(biāo)儀,全自動凝膠成像儀,PCR儀,濕式轉(zhuǎn)膜槽購自美國BIO-RAD公司;低速離心機購自日本HITDCHI;水平電泳槽,垂直板電泳槽,電泳儀購自北京六一儀器廠;恒溫?fù)u床購自美國Thermo Forma公司;低溫冷凍離心機購自美國Thermo公司。

      2方法

      2.1ROSl728細(xì)胞復(fù)蘇、培養(yǎng)、傳代從 -80℃冰箱中取出凍存細(xì)胞,立即將凍存管置入37℃水浴中,使其迅速融化,消毒后移入超凈臺,將細(xì)胞懸液置入離心管中,加入DMEM-HG完全培養(yǎng)液5mL,1500r·min-1離心5 min,棄上清。然后用含20%胎牛血清、100 u·mL-1青霉素、100 u·mL-1鏈霉素的DMEM-HG完全培養(yǎng)液5mL稀釋后,接種于25c㎡培養(yǎng)瓶中,于37℃,5%CO2,飽和濕度的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。待細(xì)胞貼壁生長至80%~90%時,倒掉培養(yǎng)液,PBS液洗滌后,加入0.25%胰酶+0.02%EDTA的消化液1.5 mL,使胰蛋白酶流遍細(xì)胞表面,倒置顯微鏡下觀察,見細(xì)胞質(zhì)回縮,偽足將要消失時,向培養(yǎng)瓶中加入3 mL完全培養(yǎng)液終止消化。用吸管按一定順序吹打貼壁細(xì)胞成單細(xì)胞懸液,收集于離心管中,1 500 r·min-1離心5min,棄上清,重新加入DMEM-HG完全培養(yǎng)液,重懸,按1:2接種在新培養(yǎng)瓶中繼續(xù)培養(yǎng)。

      2.2SPC-I對ROSl728細(xì)胞增殖的影響

      取對數(shù)生長期的ROS1728細(xì)胞,消化,重懸,計數(shù)。以2.5x104個/mL接種于96孔培養(yǎng)板,每孔200μL,每組3個復(fù)孔。實驗分5組:對照組(空白對照組只加完全培養(yǎng)液,陽性對照組加地塞米松1x10-8mol·L-1);藥物組(I型膠原蛋白2.5,5,10g·L-1)。24h后更換條件培養(yǎng)液。第1~7天各取出一塊96孔板,每孔加入CCK-820μL,1h后在酶標(biāo)儀450nm測定吸光度(A),繪制各組細(xì)胞的生長曲線,并計算細(xì)胞增殖抑制率。細(xì)胞抑制率=(1-AA)X100%。

      2.3 SPC-I對ROS1728細(xì)胞相關(guān)基因的影響

      取對數(shù)生長期的ROS1728細(xì)胞,消化、重懸、計數(shù),以2.5x104個/mL接種于6孔培養(yǎng)板,每孔2mL,每組3個復(fù)孔,實驗分組同上,24h后更換條件培養(yǎng)液。分別在條件培養(yǎng)后48,72h后,RT-PCR檢測Runx2,osterix,ALP,OC,Coll-I,G3PDH基因的表達(dá),基因序列見表1。采用Trizol試劑提取細(xì)胞內(nèi)總RNA,檢測其完整性。以總RNA為模板,Oligo為引物,逆轉(zhuǎn)錄酶AMV 42℃進(jìn)行逆轉(zhuǎn)錄反應(yīng),以所得的cDNA為模板進(jìn)行PCR反應(yīng)。PCR產(chǎn)物在2%瓊脂糖凝膠中電泳結(jié)束后,以全自動數(shù)字凝膠成像儀保存圖像并用Quantiyt One軟件掃描分析,將所擴增特定產(chǎn)物的光密度與管家基因產(chǎn)物的光密度的比值作為評價基因表達(dá)水平的指標(biāo)。登錄GenBank

      (http://www.ncbi.nih.gov/Entrez/ne-cleotide),檢索目的基因的cDNA全長核苷酸序列,用primeir5.0引物設(shè)計軟件設(shè)計,由上海生工合成。

      2.4SPC-I對ROSl728細(xì)胞Runx2蛋白表達(dá)的影響取對數(shù)生長期的ROSl728細(xì)胞,消化、重懸、計數(shù),以2.5x104個/mL接種于25c㎡培養(yǎng)瓶,每孔5mL,實驗分組同上。24 h后更換條件培養(yǎng)液,分別在條件培養(yǎng)48,72h后,采用Western-blot法測定細(xì)胞內(nèi)Runx2蛋白的表達(dá)。利用IP細(xì)胞裂解液提取細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì),BCA法進(jìn)行蛋白質(zhì)定量,取蛋白質(zhì)40μg與上樣緩沖液混勻,100℃煮沸5min后,進(jìn)行SDS-PAGE電泳(5%分離膠約1.5h,12%積層膠約4.5h)。結(jié)束后小心剝下凝膠,在轉(zhuǎn)膜液中制作轉(zhuǎn)膜“三明治”,由陰極到陽極依次:一張海綿、三層濾紙、凝膠、硝酸纖維素薄膜、三層濾紙、一張海綿。電壓30V,轉(zhuǎn)膜過夜(16~18h)。蛋白質(zhì)封閉后加入一抗兔抗大鼠Runx2(1:200)、actin(1:200)孵育。然后加入二抗HRP-羊抗兔IgG(1:1000)孵育。加入顯色液即可出現(xiàn)目的蛋白條帶,數(shù)碼相機拍照,利用Image J 2X軟件進(jìn)行分析,將特定蛋白的光密度與]actin蛋白的光密度的比值作為評價該特定蛋白表達(dá)水平的指標(biāo)。

      2.5統(tǒng)計學(xué)分析每個實驗均重復(fù)3次,實驗測得數(shù)據(jù)以x±s表示。實驗數(shù)據(jù)采用SPSS16.0軟件進(jìn)行t檢驗,P<0.05差異有統(tǒng)計學(xué)意義,P<0.01差異性顯著。

      3結(jié)果

      3.1SPC-I對ROS1728細(xì)胞增殖的影響SPC-I對ROS1728細(xì)胞的生長增殖均起到抑制作用,作用強度也是有劑量區(qū)別的,見圖1。SPC-I 2.5 g·L-1組抑制作用較強,與對照組相比差異性顯著(P<0.01);5 g·L-1組抑制作用極弱,與對照組相比無差異性;10 g·L-1組抑制作用較輕,與對照組相比有差異性(P<0.05);而陽性對照組對ROS1728細(xì)胞增殖起到顯著的促進(jìn)作用,與對照組相比較差異性顯著(P<0.01)。

      3.2SPC-I對ROS1728細(xì)胞標(biāo)志基因的影響

      大鼠成骨樣細(xì)胞ROS1728分化標(biāo)志基因ALP,Coll-I,OC mRNA的表達(dá)均出現(xiàn)與引物相一致的條帶,各實驗組的表達(dá)存在差異,但表達(dá)結(jié)果也趨于一致,見圖2。SPC-I 2.5,10 g·L-1組各標(biāo)志基因的表達(dá)量降低,與對照組相比差異性顯著(P<0.01);5 g·L-1組各標(biāo)志基因的表達(dá)量增加,與對照組相比差異性顯著(P<0.01);陽性對照組各標(biāo)志基因的表達(dá)量增加,與對照組相比有差異性(P<0.05)。5 g·L-1組作用48,72 h呈現(xiàn)出時間依賴性。

      3.3 SPC-I對ROSl728細(xì)胞轉(zhuǎn)錄調(diào)控基因的影響

      大鼠成骨樣細(xì)胞ROS1728分化特異性的轉(zhuǎn)錄因子Runx2,osterix mRNA的表達(dá)均出現(xiàn)與引物相一致的條帶,各實驗組的表達(dá)存在差異,但表達(dá)結(jié)果也趨于一致,見圖3。SPC-I 2.5,10 g·L-1組各標(biāo)志基因的表達(dá)量降低,與對照組相比差異性顯著(P<0.01);5 g·L-1組各標(biāo)志基因的表達(dá)量增加,與對照組相比差異性顯著(P<0.01);陽性對照組各標(biāo)志基因的表達(dá)量增加,與對照組相比有差異性(P<0.05)。5 g·L-1。濃度組作用48,72h呈現(xiàn)出時間依賴性。

      3.4SPC-I對ROSl728細(xì)胞轉(zhuǎn)錄調(diào)控蛋白的影響

      Western-blot結(jié)果顯示,大鼠成骨樣細(xì)胞ROSl728分化特異性的轉(zhuǎn)錄因子Runx2蛋白的表達(dá),SPC-I2.5,10 g·L-1組Runx2蛋白的表達(dá)量降低,與對照組相比差異性顯著(P<0.01);5 g·L-1組Runx2蛋白的表達(dá)量增加,與對照組相比差異性顯著(P<0.01);陽性對照組Runx2蛋白的表達(dá)量增加,與對照組相比有差異性(P<0.05);5 g·L-1組作用48,72h呈現(xiàn)出時間依賴性,見圖4。

      4討論

      骨組織是構(gòu)成骨骼的主要成分,主要由骨基質(zhì)和細(xì)胞構(gòu)成。其中骨基質(zhì)主要是由成骨細(xì)胞合成的細(xì)胞外基質(zhì)經(jīng)礦化而成,由有機成分和無機質(zhì)構(gòu)成。無機基質(zhì)由陽離子(鈣、鎂、鈉、鉀、鍶)、陰離子(硫化物、磷、氯化物)和羥基磷灰石等構(gòu)成,提供骨骼硬度和壓力;有機成份以I型膠原為主,還包括骨鈣素、骨橋蛋白、纖維連接蛋白及層連蛋白等無定形基質(zhì),其中膠原纖維提供骨骼支撐和張力。近年來發(fā)現(xiàn)骨細(xì)胞的胞外基質(zhì)在成骨細(xì)胞增殖、分化等過程中起著重要的作用。骨的細(xì)胞類型主要包括骨原細(xì)胞、成骨細(xì)胞、破骨細(xì)胞、骨細(xì)胞。

      本實驗選用大鼠骨肉瘤成骨樣細(xì)胞系(ROS1728)作為研究對象。ROS1728是國際上公認(rèn)并通用的由大鼠來源的成骨樣細(xì)胞系,來源可靠,具有正常成骨細(xì)胞的許多表型特征和成骨細(xì)胞的多種功能,其增殖在某種程度上可反映成骨細(xì)胞的增殖,可以用來觀察成骨細(xì)胞的增殖和分化,檢測成骨細(xì)胞成熟過程中細(xì)胞外基質(zhì)的形成及分子生物學(xué)的機制。而且其體外傳代和培養(yǎng)特性可以保持相對穩(wěn)定,各實驗指標(biāo)重復(fù)性好,經(jīng)常被用來替代成骨細(xì)胞進(jìn)行試驗研究。本實驗觀察到細(xì)胞的形態(tài)、生長方式和增殖特性符合成骨樣細(xì)胞系的特點,從ROS1728細(xì)胞生長曲線可見,SPC-I對成骨細(xì)胞生長增殖均起到抑制作用,抑制程度與藥物濃度密切相關(guān)。SPC-I2.5 g·L-1組抑制程度較強,10g·L-1組抑制程度較弱,5g·L-1組抑制作用不明顯與對照組相當(dāng),而陽性對照地塞米松則顯著促進(jìn)增殖。

      在成骨細(xì)胞分化過程中,多種成骨細(xì)胞特異性基因如堿性磷酸酶(alkaline phosphatase,ALP)、I型膠原蛋白(collagen type I,Coll-I)、骨鈣素(osteocal.cin,OC)等會在不同時期陸續(xù)表達(dá),產(chǎn)生相應(yīng)的蛋白分泌到細(xì)胞外基質(zhì),從而實現(xiàn)細(xì)胞外基質(zhì)的礦化、礦化結(jié)節(jié)的形成,進(jìn)而完成成骨,形成富含礦物質(zhì)的骨組織。ALP是一種能夠?qū)?yīng)底物去磷酸化的酶。通過水解磷酸單酯將基質(zhì)膠原蛋白分子上的磷酸基團去除,生成磷酸根離子和自由的羥基,增加局部無機磷酸濃度,為骨組織內(nèi)羥基磷灰石結(jié)晶的形成提供條件,同時水解焦磷酸鹽,解除對骨鹽形成的抑制作用、促進(jìn)礦化,從而啟動細(xì)胞外基質(zhì)礦化和鈣磷沉積的過程。因而,ALP是細(xì)胞外基質(zhì)成熟的早期標(biāo)志,在細(xì)胞外基質(zhì)合成期開始出現(xiàn),鈣化期達(dá)高峰。ALP隨著細(xì)胞分化的進(jìn)展而表達(dá)增強,因此其活性是成骨細(xì)胞分化功能的重要指標(biāo)之一,可以間接反映成骨細(xì)胞的功能。Coll-I是骨基質(zhì)中含量最多的蛋白,占骨基質(zhì)有機物的80%~90%,Coll-I是構(gòu)成骨組織的蛋白框架,是鈣鹽沉著以及細(xì)胞附著的支架。它的合成分泌是骨組織形成的先決條件,是成骨細(xì)胞向基質(zhì)成熟方向分化的標(biāo)志。加速其合成分泌起到促進(jìn)骨組織礦化的作用,是成骨細(xì)胞分化最早的標(biāo)志。OC又稱骨y-羧基谷氨酸蛋白或骨依賴維生素K蛋白,是成骨細(xì)胞特異合成和分泌的一種非膠原蛋白,該基因只有在礦化期開始后才會被誘導(dǎo)表達(dá)。主要表達(dá)于成骨細(xì)胞,OC對鈣和羥基磷灰石都有很高的親和力,會隨著成骨細(xì)胞礦化和分化的進(jìn)展而增加,當(dāng)骨鈣結(jié)節(jié)成熟后表達(dá)達(dá)到高峰。OC作為成骨細(xì)胞分化成熟的中晚期標(biāo)記物之一,是繼ALP表達(dá)之后成骨細(xì)胞又一個特征性的蛋白質(zhì),是成骨細(xì)胞進(jìn)入礦化期主要指征之一,可反映成骨細(xì)胞的成骨功能。

      本實驗結(jié)果顯示,SPC-I對ROS1728細(xì)胞分化標(biāo)志基因ALP,Coll-I,OC的影響也是有濃度區(qū)別的,表達(dá)結(jié)果也趨于一致。SPC-I 2.5,10 g·L-1組各標(biāo)志基因的表達(dá)量降低,可能是抑制2種成骨細(xì)胞的增殖,使成骨細(xì)胞數(shù)減少,也可能抑制成骨細(xì)胞的功能,使標(biāo)志基因的表達(dá)量減少。SPC-I5 g·L-1組各分化標(biāo)志基因的表達(dá)量增加,雖然它不能使成骨細(xì)胞增殖,但可以促進(jìn)成骨細(xì)胞的功能旺盛,使標(biāo)志基因的表達(dá)量增加。研究表明,細(xì)胞的分化和增殖是不能共存的,以增殖態(tài)為主的細(xì)胞其功能低下,以功能態(tài)為主的細(xì)胞其增殖力弱。因增殖旺盛的細(xì)胞阻礙分化,若想誘導(dǎo)細(xì)胞分化,需要抑制細(xì)胞增殖。本實驗SPC-I5 g·L-1組不促進(jìn)細(xì)胞增殖,而使得細(xì)胞的功能增強與之相一致,并且5g·L-1組作用48,72h呈現(xiàn)出時間依賴性。

      成骨細(xì)胞標(biāo)志基因的表達(dá)受多種因素的調(diào)節(jié),其中Runx2,osterix轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的影響最為顯著。Runx2(runt relatedgene-2,Runt相關(guān)基因-2)又稱Cbfal,屬于Runt/Cbfa轉(zhuǎn)錄因子家族。Runx2是一個多功能轉(zhuǎn)錄因子,相對分子質(zhì)量55kDa,它可以通過調(diào)節(jié)軟骨細(xì)胞和成骨細(xì)胞的分化以及許多細(xì)胞外基質(zhì)蛋白基因的表達(dá),來控制骨的發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)Runx2是一種正性調(diào)節(jié)因子,可以驅(qū)動成骨前體細(xì)胞轉(zhuǎn)化為成熟的成骨細(xì)胞并形成骨基質(zhì);可以通過與骨基質(zhì)蛋白的啟動子結(jié)合,上調(diào)骨基質(zhì)蛋白的表達(dá),如Coll-I,OC,骨橋蛋白。在成熟的成骨細(xì)胞中,Runx2表達(dá)雖然低,但對維持成熟成骨細(xì)胞的Coll-I和OC的表達(dá)不可或缺。osterix是2002年由Nakashima等發(fā)現(xiàn)的只在發(fā)育骨組織中特異性表達(dá)的一種轉(zhuǎn)錄因子。它由428個氨基酸組成,相對分子質(zhì)量46 kD。osterix的C末端存在3個鋅指型DNA結(jié)合區(qū)域,和一個富含脯氨酸和絲氨酸的轉(zhuǎn)錄激活區(qū)域。因此,sterix可作為一種新的具有典型轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)特征的多肽。研究發(fā)現(xiàn),缺乏os-terix基因的小鼠缺乏成骨細(xì)胞,沒有軟骨內(nèi)成骨和膜內(nèi)成骨。同時成骨細(xì)胞分化的各種標(biāo)志物的表達(dá)水平也降低,如Coll-I,OC,骨橋素,骨涎蛋白等,提示osterix是成骨細(xì)胞分化和骨形成過程中所必需的關(guān)鍵物質(zhì)。osterix位于Runx2的下游參與調(diào)控成骨細(xì)胞的生成。

      本實驗檢測結(jié)果顯示,SPC-I5g·L-1組能夠促進(jìn)ROS1728細(xì)胞特異性轉(zhuǎn)錄因子Runx2,osterixmRNA的表達(dá),與標(biāo)志基因ALP,Coll-I,OC mRNA的表達(dá)結(jié)果相一致,并且呈現(xiàn)出時間依賴性。SPC-I5 g·L-1組能夠促進(jìn)ROS1728細(xì)胞特異性轉(zhuǎn)錄因子Runx2蛋白的表達(dá),并且呈現(xiàn)出時間依賴性。

      本實驗表明SPC-I5 g·L-1組首先使在成骨分化的調(diào)節(jié)因子中處于核心地位的Runx2基因表達(dá),Runx2蛋白激活其下游的osterix基因,然后與標(biāo)志基因上成骨細(xì)胞特異性順式作用元件2(OSE2)相結(jié)合,促進(jìn)成骨細(xì)胞標(biāo)志基因ALP,Coll-I,OC mRNA的表達(dá),從而生成豐富的骨膠原基質(zhì),通過基質(zhì)礦化而形成新的骨組織。成骨細(xì)胞繼而被埋于骨基質(zhì)中成為骨細(xì)胞,促進(jìn)骨細(xì)胞的形成。因此SPC-I 5g·L-1組輕度抑制成骨樣細(xì)胞ROSl728的增殖,但可強烈促進(jìn)ROS1728細(xì)胞功能增強,通過調(diào)控Runx2基因的表達(dá),促進(jìn)ROS1728細(xì)胞分化、成熟。本實驗為SPC-I成為抗骨質(zhì)疏松藥物的開發(fā)提供理論依據(jù)。

      成骨細(xì)胞分化過程各種標(biāo)志物程序性表達(dá),是多種通路調(diào)控靶基因轉(zhuǎn)錄活性使細(xì)胞內(nèi)外、核內(nèi)外信號交流的結(jié)果。

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      糖尿病大鼠Nfic與成骨相關(guān)基因表達(dá)的研究
      淫羊藿次苷Ⅱ通過p38MAPK調(diào)控成骨細(xì)胞護(hù)骨素表達(dá)的體外研究
      土家傳統(tǒng)藥刺老苞總皂苷對2O2誘導(dǎo)的MC3T3-E1成骨細(xì)胞損傷改善
      液晶/聚氨酯復(fù)合基底影響rBMSCs成骨分化的研究
      30例Ⅰ型成骨不全患者股骨干骨折術(shù)后康復(fù)護(hù)理
      醫(yī)改進(jìn)入新階段的重要標(biāo)志
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