• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    提高植物營(yíng)養(yǎng)器官含油量的研究進(jìn)展

    2017-02-27 10:14:38苗迎春雷潔牛蕾蕾
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年1期
    關(guān)鍵詞:營(yíng)養(yǎng)器官脂肪酸

    苗迎春+雷潔+牛蕾蕾

    摘要:與油料種子相比,植物營(yíng)養(yǎng)器官含油量很低。在進(jìn)化過(guò)程中,葉演變?yōu)椤霸础逼鞴?,成為高度?zhuān)化的碳水化合物合成與輸出器官。關(guān)于能否運(yùn)用現(xiàn)代轉(zhuǎn)基因技術(shù),快速改造營(yíng)養(yǎng)器官的功能,使之增強(qiáng)油合成與積累能力的問(wèn)題,最近一些研究表明,在營(yíng)養(yǎng)器官中異位表達(dá)參與種子油生產(chǎn)的關(guān)鍵基因能夠有效地提高營(yíng)養(yǎng)器官的含油量。本文擬就這一方面的最近研究進(jìn)展作一簡(jiǎn)要綜述,以供植物脂類(lèi)研究者參考。

    關(guān)鍵詞:三酯甘油;脂肪酸;代謝途徑;營(yíng)養(yǎng)器官;碳流量;目標(biāo)基因

    中圖分類(lèi)號(hào):Q946.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1002-1302(2017)01-0001-04

    植物油用途廣泛,不僅是食用油的主要來(lái)源,而且可用于肥皂、表面活性劑、化妝品、涂料、潤(rùn)滑油以及生物柴油的生產(chǎn)。初步估計(jì),食用油的消耗量在2030年之前將翻倍?;瘜W(xué)工業(yè)界還期望在20年后,植物油能取代40%的原油[1],由此可見(jiàn),植物油的需求量正在急劇增加。

    種子、果實(shí)是植物油生產(chǎn)的主要場(chǎng)所,在過(guò)去的50年里,很多油料作物的產(chǎn)量得到了大幅度提高,年均遺傳增益達(dá)1%;同時(shí),人們對(duì)種子中的油脂組分進(jìn)行了有效改良,使之適用于不同的用途[2-3]。然而,研究者普遍認(rèn)為,油料作物產(chǎn)油量的提高難以滿(mǎn)足植物油年需求量的增長(zhǎng)。因此,探索與構(gòu)建新型植物油生產(chǎn)的補(bǔ)充體系顯得十分必要。

    在通常情況下,植物營(yíng)養(yǎng)組織中的含油量很低,不足種子中的百分之一。然而,在某些逆境條件下或植物衰老過(guò)程中,葉片或莖稈中的含油量呈顯著增加的趨勢(shì)。這些事實(shí)說(shuō)明,營(yíng)養(yǎng)器官中也存在“產(chǎn)油機(jī)器”,且在某些特定條件下,其運(yùn)轉(zhuǎn)效率可以得到加強(qiáng)。那么,能否將油料種子中的高效“產(chǎn)油機(jī)器”整合到植物營(yíng)養(yǎng)器官中從而提高其產(chǎn)油能力呢?已知種子中油的生產(chǎn)涉及3個(gè)關(guān)鍵要素:(1)將光合產(chǎn)物有效地轉(zhuǎn)化為脂肪酸;(2)將脂肪酸有效地?fù)饺氲礁视凸羌苌希唬?)降低脂肪酸的降解[4]。筆者將論述近年來(lái)在植物營(yíng)養(yǎng)器官中異位表達(dá)控制上述過(guò)程的關(guān)鍵基因增強(qiáng)其產(chǎn)油量的研究進(jìn)展。

    1 提高用于脂肪酸合成的碳流量

    在成熟葉片中,大約80%的光合產(chǎn)物以蔗糖的形式運(yùn)輸?shù)狡渌课唬峁┲参锷L(zhǎng)與發(fā)育所需的碳源與能量[5]。剩余的碳源,一部分在葉綠體中轉(zhuǎn)化為淀粉,而淀粉則在夜間轉(zhuǎn)化為可溶性糖,還有一部分光合產(chǎn)物用于脂肪酸、極性甘油脂的合成[6-7]。

    已有研究表明,在營(yíng)養(yǎng)組織中過(guò)表達(dá)脂肪酸合成途徑中的關(guān)鍵酶基因或轉(zhuǎn)錄因子,能加速光合產(chǎn)物向脂肪酸的轉(zhuǎn)化以及油脂的合成[8]。丙二酰輔酶A是脂肪酸合成的重要前體,Klaus等發(fā)現(xiàn),丙二酰輔酶A合成途徑中的限速酶——乙酰輔酶A羧化酶(ACCase)的過(guò)表達(dá)可使馬鈴薯(Solanum tuberosum)塊莖積累中性的三酰甘油(TAG)[9]。隨后,Mendoza等在擬南芥中過(guò)表達(dá)參與種子成熟和油脂積累調(diào)控過(guò)程的轉(zhuǎn)錄因子LEAFY COTYLEDON2(LEC2),發(fā)現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)組織中積累了種子特異的mRNA,并且儲(chǔ)存性三酰甘油含量明顯增加[10]。與此一致的是,異位表達(dá)由35S強(qiáng)啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的LEC2基因,可以有效提升擬南芥和煙草營(yíng)養(yǎng)組織中的含油量[11]。但與此同時(shí),幼苗出現(xiàn)體細(xì)胞胚胎發(fā)生(somatic embryogenesis)現(xiàn)象,且組織扭曲變形,影響轉(zhuǎn)基因植株的正常生長(zhǎng)[12-13]。為解決這個(gè)問(wèn)題,Kim等最近嘗試通過(guò)衰老誘導(dǎo)表達(dá)的方式,在擬南芥葉片中過(guò)表達(dá)LEC2基因,其結(jié)果是與野生型相比,轉(zhuǎn)基因植株的TAG含量增加了3倍,但未出現(xiàn)明顯的生長(zhǎng)異常[14]。這充分說(shuō)明,關(guān)鍵基因與合適啟動(dòng)子的有機(jī)結(jié)合對(duì)操控植物營(yíng)養(yǎng)組織中油脂的合成和積累至關(guān)重要。

    與LEC2不同,WRINKLED1(WRI1)是主要參與調(diào)控脂肪酸及其前體合成的轉(zhuǎn)錄因子。WRI1在擬南芥、煙草葉片中過(guò)表達(dá)可顯著提高它們的TAG含量,且在葉片中積累種子特有的二十碳、二十二碳脂肪酸[15-16]。最近,Grimberg等利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù),在轉(zhuǎn)錄水平上比較分析了分別含有擬南芥、馬鈴薯(Solanum tuberosum)、楊樹(shù)(Populus trichocarpa)、燕麥(Avena sativa)和油莎草(Cyperus esculentus)WRI1基因的轉(zhuǎn)基因煙草,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在上述煙草中,與磷酸烯醇式丙酮酸鹽、脂肪酸和TAG合成以及淀粉降解有關(guān)的基因的表達(dá)呈上調(diào)趨勢(shì),而與光合作用、淀粉合成相關(guān)的基因表達(dá)呈下調(diào)趨勢(shì)。燕麥WRI1(AsWRI1)在煙草葉片中的過(guò)表達(dá)可使TAG含量達(dá)到71 nmol/mg[17](圖1)。在單子葉禾本科模式植物二穗短柄草(Brachypodium distachyon)中過(guò)表達(dá)BdWRI1,可上調(diào)葉片中與糖酵解和脂肪酸合成有關(guān)的基因表達(dá),同時(shí)使TAG含量增至對(duì)照的32.5倍[18]。

    轉(zhuǎn)錄因子,可以有效改變碳水化合物的代謝流向,促使更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為油脂。相應(yīng)地,通過(guò)抑制ADP-葡萄糖焦磷酸酶(AGPase)活性降低淀粉的合成可增強(qiáng)碳水化合物向脂肪酸的轉(zhuǎn)化[15]。此外,突變TGD1或RNAiMGD1,阻止脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入葉綠體用于類(lèi)囊體膜脂構(gòu)建,也能夠驅(qū)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)的TAG合成[19]。盡管這些間接手段也在一定程度上提升了營(yíng)養(yǎng)組織內(nèi)的油脂含量,但卻是以犧牲葉綠體功能作為代價(jià)的,因而在生產(chǎn)實(shí)踐中還有待進(jìn)一步完善[20]。

    2 提高營(yíng)養(yǎng)組織中脂肪酸組裝到甘油骨架上的能力

    種子中TAG的合成在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行,其合成能力與脂肪酸摻入到甘油骨架的效率相關(guān)[21]。在經(jīng)典的Kennedy途徑中,3-磷酸甘油?;D(zhuǎn)移酶(GPAT)、溶血磷脂酸?;D(zhuǎn)移酶(LPAAT)和Acyl-CoA:二酰甘油?;D(zhuǎn)移酶(DGAT)分別將脂肪酸組裝到甘油的sn-1、sn-2和sn-3位置上。DGAT被公認(rèn)為參與種子油脂合成的關(guān)鍵限速酶[22],且發(fā)現(xiàn)衰老葉片中,此酶參與了TAG的合成[23]。因此,為了剖析營(yíng)養(yǎng)組織中脂肪酸組裝到甘油骨架上的機(jī)制,一些研究致力于調(diào)查DGAT基因在組成型表達(dá)的啟動(dòng)子(如35S)調(diào)控下對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)器官中油合成的影響。結(jié)果顯示,AtDGAT1基因在煙草幼苗中的過(guò)表達(dá)可使其TAG含量增至野生型的5.9倍[24];而在轉(zhuǎn)基因葉片中,TAG含量高達(dá)野生型的7倍[25]。同時(shí)發(fā)現(xiàn),AtDGAT1基因在煙草中的過(guò)表達(dá)可使莖稈中的TAG含量達(dá)到干質(zhì)量的2.1%[12](圖2)。另外,DGAT活性的增加促進(jìn)了超長(zhǎng)鏈脂肪酸在營(yíng)養(yǎng)組織中的積累。當(dāng)將萊茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)的DGAT2基因在擬南芥中異源表達(dá)時(shí),可發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因擬南芥的葉片中產(chǎn)生的TAG含有二十二碳單烯酸、二十四碳酸等超長(zhǎng)鏈脂肪酸[26]。

    近10年的研究發(fā)現(xiàn),磷脂:二酰甘油?;D(zhuǎn)移酶(PDAT)在TAG的合成中亦起著重要作用[27-28]。當(dāng)源于葉綠體的脂肪酸被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)并經(jīng)活化生成?;?CoA后,大部分用于磷脂酰膽堿(PC)、磷脂酰乙醇胺(PE)等磷脂的合成,它們可成為PDAT酶的底物,其中的脂肪?;杀晦D(zhuǎn)移到二酰甘油分子中形成TAG[26,29]。雖然在早前的研究中并未發(fā)現(xiàn)PDAT基因的敲除或過(guò)表達(dá)對(duì)擬南芥種子中的油脂含量和脂肪酸組分產(chǎn)生明顯的影響[30-31],但是Fan的研究團(tuán)隊(duì)最近發(fā)現(xiàn),PDAT1基因在葉片中的脂肪酸合成和脂肪酸在“葉綠體-內(nèi)質(zhì)網(wǎng)”的分配調(diào)節(jié)中起到重要作用。PDAT1、Lipins和SUGAR-DEPENDENT1(SDP1)脂酶可協(xié)同促進(jìn)脂肪酸的β-氧化,在維持膜脂的動(dòng)態(tài)平衡中起著重要作用[19-20,32]。相應(yīng)地,在sdp1突變體擬南芥中過(guò)表達(dá)PDAT1,可使葉片中TAG含量達(dá)到干質(zhì)量的2.5%[19](圖2)。

    最近還有研究發(fā)現(xiàn),源自小鼠(Mus musculus)的單酰甘油酰基轉(zhuǎn)移酶(MGAT)也可以用來(lái)改造植物營(yíng)養(yǎng)組織中油脂的合成能力。在煙草幼苗中異源表達(dá)MmMGAT1和MmMGAT2基因,可使TAG含量達(dá)到野生型煙草的6~9倍[24]。

    需要指出的是,一些脂肪?;D(zhuǎn)移酶(譬如PDAT)在營(yíng)養(yǎng)組織中的作用在一定程度上有別于其在種子中的功能。因此,提高營(yíng)養(yǎng)組織中油脂的合成,需要了解營(yíng)養(yǎng)組織中脂肪酸組裝的特殊機(jī)制。同時(shí),探究更多物種中?;D(zhuǎn)移酶基因的功能,對(duì)提高植物營(yíng)養(yǎng)組織中油脂的合成能力并改善油脂的品質(zhì)有重要的作用。

    3 降低脂肪酸和TAG的降解

    內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的TAG,經(jīng)油體蛋白和單磷脂層的包裝,形成脂質(zhì)體(lipid body)[33]。在植物細(xì)胞中,脂質(zhì)體的形成與降解保持著動(dòng)態(tài)平衡。在脂酶作用下脂質(zhì)體中的TAG發(fā)生降解,釋放出游離脂肪酸,進(jìn)入過(guò)氧化物酶體發(fā)生β-氧化[32]。抑制脂酶的活性,預(yù)計(jì)可以降低TAG的降解。在擬南芥的幼苗、根、莖中,編碼SDP1脂酶基因的敲除導(dǎo)致TAG含量增加10倍以上(與野生型擬南芥相比)[34]。

    類(lèi)似的,抑制與β-氧化相關(guān)的脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程可以提高營(yíng)養(yǎng)器官中TAG的含量。已知哺乳動(dòng)物中的COMPARATIVE GENE IDENTIFICATION-58 (CGI-58)可與過(guò)氧化物酶體的PEROXISOMAL ABC-TRANSPORTER1(PXA1)蛋白發(fā)生互作[35-36]。在擬南芥CGI58同源基因的突變體葉片中,TAG的含量增至干質(zhì)量的0.03%~0.22%,同時(shí)亞油酸、亞麻酸等多不飽和脂肪酸含量升高[35,37]。而在擬南芥pxa1突變體中,葉片TAG含量增至干質(zhì)量的0.03%~095%[34-35,38]。不過(guò),CGI58、PXA1基因的功能同時(shí)喪失并不能進(jìn)一步增加TAG含量[35]。另外,參與脂肪酸降解過(guò)程的CTS2、ACX1/2基因的突變亦可導(dǎo)致擬南芥葉片和幼苗中TAG含量升高[38-39](圖3)。

    4 多基因改造策略

    植物體內(nèi)某一代謝流的大小,通常不是由單一的酶促反應(yīng)決定,而是取決于相關(guān)通路中的多個(gè)酶促反應(yīng)的共同作用[5,40]。因此,要大幅提高營(yíng)養(yǎng)組織的含油量,需要在植物營(yíng)養(yǎng)器官中進(jìn)行多基因的改造[21,41-43]。以模式植物擬南芥為例,在sdp1單突變體的根中,TAG含量約為根干質(zhì)量的 0.32%;而在sdp1中過(guò)表達(dá)AtDGAT1可使根中TAG含量升至2.2%;若在其中共表達(dá)AtWRI1、AtDGAT1基因,TAG含量可達(dá)到干質(zhì)量的8%[34]。類(lèi)似的,在sdp1中共表達(dá)AtPDAT1、OLEOSIN1可使擬南芥葉片中TAG含量達(dá)到干質(zhì)量的6.4%。而在tgd1突變體中共表達(dá)這2個(gè)基因,可使葉片TAG含量達(dá)到干質(zhì)量的8.6%。令人驚訝的是,在擬南芥tgd1/sdp1雙突變體中,葉片TAG含量甚至可達(dá)干質(zhì)量的 8.8%,相當(dāng)于野生型對(duì)照的100倍[34](圖4)。

    與上述擬南芥營(yíng)養(yǎng)器官中的多基因改造研究結(jié)果一致,在煙草中,運(yùn)用RNAi手段抑制MGD1的功能,同時(shí)過(guò)表達(dá)AtDGAT1,可使葉片中的TAG含量達(dá)到葉干質(zhì)量的1%[44]。2013年,在Vanhercke的實(shí)驗(yàn)室,共表達(dá)AtDGAT1、AtWRI1基因使煙草葉片TAG含量增至干質(zhì)量的2.5%[16]。2014年,他們的研究顯示,AtDGAT1、AtWRI1、OLEOSIN基因的共表達(dá)可以進(jìn)一步提高煙草葉片的含油量,使TAG含量達(dá)到干質(zhì)量的15.8%,這相當(dāng)于相同種植面積下油菜產(chǎn)油量的10倍[45]。以上分析表明,對(duì)油合成、積累和降解過(guò)程中的關(guān)鍵調(diào)控基因進(jìn)行協(xié)同改造,將會(huì)更有效地提高營(yíng)養(yǎng)器官中的含油量,其效果明顯優(yōu)于單基因改造。因此,在今后研究中,在考慮目的基因選擇和啟動(dòng)子搭配的同時(shí),應(yīng)當(dāng)注重基因組合的選擇[46]。

    5 展望

    由于植物油需求量的增加,提高營(yíng)養(yǎng)器官含油量的探索性研究引起了廣泛關(guān)注,然而其可行性有待進(jìn)一步調(diào)查。人們對(duì)葉片中光合產(chǎn)物流向和分配的改變而促進(jìn)TAG合成所產(chǎn)生的后果,看法不一。目前的研究尚無(wú)法明確回答營(yíng)養(yǎng)器官中TAG含量的大幅提高是否會(huì)嚴(yán)重影響植物的正常生長(zhǎng)與發(fā)育。上述的探索性研究均是在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行的,在田間環(huán)境條件下,上述試驗(yàn)結(jié)果能否重現(xiàn)尚不得而知。還有,哪些關(guān)鍵基因組合、在何種啟動(dòng)子調(diào)控下,一方面能促使?fàn)I養(yǎng)器官含油量提高,另一方面又不會(huì)影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育?綜上所述,要使?fàn)I養(yǎng)器官成為植物油生產(chǎn)的一個(gè)補(bǔ)充體系,尚有很多問(wèn)題需要解決。不過(guò),近年來(lái)國(guó)際上在這一領(lǐng)域的研究愈來(lái)愈多。我們不能排除這種可能性,即在將來(lái)人們可以實(shí)現(xiàn)利用營(yíng)養(yǎng)器官生產(chǎn)植物油的目標(biāo)。

    參考文獻(xiàn):

    [1]Carlsson A S,Yilmaz J L,Green A G,et al. Replacing fossil oil with fresh oil-with what and for what?[J]. European Journal of Lipid Science and Technology,2011,113(7):812-831.

    [2]Thelen J J,Ohlrogge J B. Metabolic engineering of fatty acid biosynthesis in plants[J]. Metabolic Engineering,2002,4(1):12-21.

    [3]Napier J A. The production of unusual fatty acids in transgenic plants[J]. Plant Biology,2007,58(58):295-319.

    [4]Bates P D,Stymne S,Ohlrogge J. Biochemical pathways in seed oil synthesis[J]. Current Opinion in Plant Biology,2013,16(3):358-364.

    [5]Tjellstrm H,Strawsine M,Ohlrogge J B. Tracking synthesis and turnover of triacylglycerol in leaves[J]. Journal of Experimental Botany,2015,66(5):1453-1461.

    [6]Hurlock A K,Roston R L,Wang K,et al. Lipid trafficking in plant cells[J]. Traffic,2014,15(9):915-932.

    [7]Xu C C,F(xiàn)an J L,Cornish A J,et al. Lipid trafficking between the endoplasmic reticulum and the plastid in Arabidopsis requires the extraplastidic TGD4 protein[J]. The Plant Cell,2008,20(8):2190-2204.

    [8]Mu J Y,Tan H L,Zheng Q,et al. LEAFY COTYLEDON1 is a key regulator of fatty acid biosynthesis in Arabidopsis[J]. Plant Physiology,2008,148(2):1042-1054.

    [9]Klaus D,Ohlrogge J B,Neuhaus H E,et al. Increased fatty acid production in potato by engineering of acetyl-CoA carboxylase[J]. Planta,2004,219(3):389-396.

    [10]Mendoza M S,Dubreucq B,Miquel M,et al. LEAFY COTYLEDON 2 activation is sufficient to trigger the accumulation of oil and seed specific mRNAs in Arabidopsis leaves[J]. FEBS Letters,2005,579(21):4666-4670.

    [11]Kim H U,Jung S J,Lee K R,et al. Ectopic overexpression of castor bean LEAFY COTYLEDON2 (LEC2) in Arabidopsis triggers the expression of genes that encode regulators of seed maturation and oil body proteins in vegetative tissues[J]. FEBS Open Bio,2013,4(1):25-32.

    [12]Nookaraju A,Pandey S K,F(xiàn)ujino T,et al. Enhanced accumulation of fatty acids and triacylglycerols in transgenic tobacco stems for enhanced bioenergy production[J]. Plant Cell Reports,2014,33(7):1041-1052.

    [13]Andrianov V,Borisjuk N,Pogrebnyak N,et al. Tobacco as a production platform for biofuel:overexpression of Arabidopsis DGAT and LEC2 genes increases accumulation and shifts the composition of lipids in green biomass[J]. Plant Biotechnology Journal,2010,8(3):277-287.

    [14]Kim H U,Lee K R,Jung S J,et al. Senescence-inducible LEC2 enhances triacylglycerol accumulation in leaves without negatively affecting plant growth[J]. Plant Biotechnology Journal,2015,13(9):1346-1359.

    [15]Sanjaya,Durrett T P,Weise S E,et al. Increasing the energy density of vegetative tissues by diverting carbon from starch to oil biosynthesis in transgenic Arabidopsis[J]. Plant Biotechnology Journal,2011,9(8):874-883.

    [16]Vanhercke T,El Tahchy A,Shrestha P,et al. Synergistic effect of WRI1 and DGAT1 coexpression on triacylglycerol biosynthesis in plants[J]. FEBS Letters,2013,587(4):364-369.

    [17]Grimberg ,Carlsson A S,Marttila S,et al. Transcriptional transitions in Nicotiana benthamiana leaves upon induction of oil synthesis by WRINKLED1 homologs from diverse species and tissues[J]. BMC Plant Biology,2015,15(1):1-17.

    [18]Yang Y,Munz J,Cass C,et al. Ectopic expression of WRINKLED1 affects fatty acid homeostasis in brachypodium distachyon vegetative tissues[J]. Plant Physiology,2015,169(3):1836-1847.

    [19]Fan J L,Yan C S,Zhang X E,et al. Dual role for phospholipid:diacylglycerol acyltransferase:enhancing fatty acid synthesis and diverting fatty acids from membrane lipids to triacylglycerol in Arabidopsis leaves[J]. The Plant Cell,2013,25(9):3506-3518.

    [20]Fan J,Yan C,Roston R,et al. Arabidopsis lipins,PDAT1 acyltransferase,and SDP1 triacylglycerol lipase synergistically direct fatty acids toward bioxidation,thereby maintaining membrane lipid homeostasis[J]. Plant Cell,2014,26(10):4119-4134.

    [21]Napier J A,Haslam R P,Beaudoin F,et al. Understanding and manipulating plant lipid composition:metabolic engineering leads the way[J]. Current Opinion in Plant Biology,2014,19(100):68-75.

    [22]Jako C,Kumar A,Wei Y D,et al. Seed-specific over-expression of an Arabidopsis cDNA encoding a diacylglycerol acyltransferase enhances seed oil content and seed weight[J]. Plant Physiology,2001,126(2):861-874.

    [23]Chapman K D,Dyer J M,Mullen R T. Commentary:Why dont plant leaves get fat?[J]. Plant Science,2013,207:128-134.

    [24]Petrie J R,Vanhercke T,Shrestha P,et al. Recruiting a new substrate for triacylglycerol synthesis in plants:the monoacylglycerol acyltransferase pathway[J]. PLoS One,2012,7(4):e35214.

    [25]Bouvier-Navé P,Benveniste P,Oelkers P,et al. Expression in yeast and tobacco of plant cDNAs encoding acyl CoA:diacylglycerol acyltransferase[J]. European Journal of Biochemistry,2000,267(1):85-96.

    [26]Sanjaya,Miller R,Durrett T P,et al. Altered lipid composition and enhanced nutritional value of Arabidopsis leaves following introduction of an algal diacylglycerol acyltransferase 2[J]. The Plant Cell,2013,25(2):677-693.

    [27]Xu J,Carlsson A S,F(xiàn)rancis T,et al. Triacylglycerol synthesis by PDAT1 in the absence of DGAT1 activity is dependent on re-acylation of LPC by LPCAT2[J]. BMC Plant Biology,2012,12(1):1-22.

    [28]Bates P D,Ohlrogge J B,Pollard M. Incorporation of newly synthesized fatty acids into cytosolic glycerolipids in pea leaves occurs via acyl editing[J]. Journal of Biological Chemistry,2007,282(43):31206-31216.

    [29]Bates P D,F(xiàn)atihi A,Snapp A R,et al. Acyl editing and headgroup exchange are the major mechanisms that direct polyunsaturated fatty acid flux into triacylglycerols[J]. Plant Physiology,2012,160(3):1530-1539.

    [30]Stahl U,Carlsson A S,Lenman M,et al. Cloning and functional characterization of a phospholipid:diacylglycerol acyltransferase from Arabidopsis[J]. Plant Physiology,2004,135(3):1324-1335.

    [31]Mhaske V,Beldjilali K,OHLROGGE J,et al. Isolation and characterization of an Arabidopsis thaliana knockout line for phospholipid:diacylglycerol transacylase gene (At5g13640)[J]. Plant Physiology and Biochemistry,2005,43(4):413-417.

    [32]Fan J L,Yan C S,Xu C C. Phospholipid:diacylglycerol acyltransferase-mediated triacylglycerol biosynthesis is crucial for protection against fatty acid-induced cell death in growing tissues of Arabidopsis[J]. Plant Journal,2013,76(6):930-942.

    [33]Chapman K D,Dyer J M,Mullen R T. Biogenesis and functions of lipid droplets in plants[J]. Journal of Lipid Research,2012,53(2):215-226.

    [34]Kelly A A,van Erp H,Quettier A L,et al. The SUGAR-DEPENDENT1 lipase limits triacylglycerol accumulation in vegetative tissues of Arabidopsis[J]. Plant Physiology,2013,162(3):1282-1289.

    [35]Park S,Gidda S K,James C N,et al. The α/β hydrolase CGI-58 and peroxisomal transport protein PXA1 coregulate lipid homeostasis and signaling in Arabidopsis[J]. Plant Cell,2013,25(5):1726-1739.

    [36]Yamaguchi T,Omatsu N,Morimoto E,et al. CGI-58 facilitates lipolysis on lipid droplets but is not involved in the vesiculation of lipid droplets caused by hormonal stimulation[J]. Journal of Lipid Research,2007,48(5):1078-1089.

    [37]James C N,Horn P J,Case C R,et al. Disruption of the Arabidopsis CGI-58 homologue produces Chanarin-Dorfman-like lipid droplet accumulation in plants[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2010,107(41):17833-17838.

    [38]Slocombe S P,Cornah J,Pinfield-Wells H,et al. Oil accumulation in leaves directed by modification of fatty acid breakdown and lipid synthesis pathways[J]. Plant Biotechnology Journal,2009,7(7):694-703.

    [39]Hernández M L,Whitehead L,He Z,et al. A cytosolic acyltransferase contributes to triacylglycerol synthesis in sucrose-rescued Arabidopsis seed oil catabolism mutants[J]. Plant Physiology,2012,160(1):215-225.

    [40]Fell D A. Understanding the control of metabolism[M]. London:Portland Press,1997.

    [41]Van Erp H,Kelly A A,Menard G,et al. Multigene engineering of triacylglycerol metabolism boosts seed oil content in Arabidopsis[J]. Plant Physiology,2014,165(1):30-36.

    [42]Xu C,Shanklin J. Triacylglycerol metabolism,function,and accumulation in plant vegetative tissues[J]. Plant Biology,2016,67(67):1311-1328.

    [43]Vanhercke T,Petrie J R,Singh S P. Energy densification in vegetative biomass through metabolic engineering[J]. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology,2014,3(1):75-80.

    [44]Wu H Y,Liu C,Li M C,et al. Effects of monogalactoglycerolipid deficiency and diacylglycerol acyltransferase overexpression on oil accumulation in transgenic tobacco[J]. Plant Molecular Biology Reporter,2013,31(5):1077-1088.

    [45]Vanhercke T,El Tahchy A,Liu Q,et al. Metabolic engineering of biomass for high energy density:oilseed-like triacylglycerol yields from plant leaves[J]. Plant Biotechnology Journal,2014,12(2):231-239.

    [46]Zale J,Jung J H,Kim J Y,et al. Metabolic engineering of sugarcane to accumulate energy-dense triacylglycerols in vegetative biomass[J]. Plant Biotechnology Journal,2016,14(2):661-669.

    猜你喜歡
    營(yíng)養(yǎng)器官脂肪酸
    揭開(kāi)反式脂肪酸的真面目
    利用LEAFYCOTYLEDON2轉(zhuǎn)錄因子提升植物營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)油脂含量的研究綜述
    鉤藤生物堿的組織化學(xué)定位研究
    荷蓮荳脂肪酸成分分析
    中成藥(2018年12期)2018-12-29 12:26:06
    揭開(kāi)反式脂肪酸的真面目
    瀕危植物海南風(fēng)吹楠營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)特征
    廣西植物(2018年7期)2018-09-10 07:21:59
    聚乙二醇滲透脅迫對(duì)苜蓿幼苗營(yíng)養(yǎng)器官離子含量的影響
    衍生化GC-MS同時(shí)測(cè)定蒼耳子中14種脂肪酸的含量
    長(zhǎng)鏈脂肪酸和脂肪酸酯對(duì)熱敏復(fù)配物變色性能的影響
    不同植物對(duì)煤礦廢棄地土壤重金屬富集轉(zhuǎn)化規(guī)律
    国产亚洲精品综合一区在线观看| 国产黄a三级三级三级人| 在线观看舔阴道视频| 如何舔出高潮| 成年免费大片在线观看| 日本一二三区视频观看| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 波多野结衣高清无吗| .国产精品久久| 婷婷精品国产亚洲av| a级一级毛片免费在线观看| 一级黄片播放器| 99久久精品热视频| 国内精品美女久久久久久| 国产久久久一区二区三区| www.www免费av| 国产91精品成人一区二区三区| 久久久精品欧美日韩精品| 久久久国产成人免费| 最近最新中文字幕大全电影3| h日本视频在线播放| 亚洲第一区二区三区不卡| 99视频精品全部免费 在线| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 岛国在线免费视频观看| 久久久久久久午夜电影| 人妻夜夜爽99麻豆av| 国产男靠女视频免费网站| 婷婷亚洲欧美| 亚洲专区中文字幕在线| 午夜影院日韩av| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 国产精品,欧美在线| 午夜亚洲福利在线播放| 免费看av在线观看网站| 桃色一区二区三区在线观看| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 日韩中文字幕欧美一区二区| 精品乱码久久久久久99久播| 亚洲va在线va天堂va国产| 麻豆av噜噜一区二区三区| 亚洲在线观看片| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 搡老岳熟女国产| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 免费在线观看成人毛片| 国产在线男女| 麻豆久久精品国产亚洲av| 黄色女人牲交| 日韩欧美精品免费久久| 中文在线观看免费www的网站| 看黄色毛片网站| 我的老师免费观看完整版| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 制服丝袜大香蕉在线| 亚洲成人久久爱视频| 国产大屁股一区二区在线视频| 亚洲最大成人中文| 国产av在哪里看| 99在线人妻在线中文字幕| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 亚洲人成伊人成综合网2020| 欧美日本视频| 午夜免费成人在线视频| 嫩草影院精品99| 亚洲av免费高清在线观看| 亚洲avbb在线观看| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 嫩草影院精品99| 可以在线观看的亚洲视频| 亚洲av成人精品一区久久| 亚洲专区国产一区二区| 久久久久久伊人网av| 欧美成人性av电影在线观看| 老司机福利观看| 亚洲无线观看免费| 人人妻人人澡欧美一区二区| 一级毛片久久久久久久久女| 99久国产av精品| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲成人久久性| 日日撸夜夜添| 给我免费播放毛片高清在线观看| 国产色婷婷99| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 亚州av有码| 国产精品久久久久久av不卡| 欧美另类亚洲清纯唯美| 黄色日韩在线| 我的女老师完整版在线观看| 久久九九热精品免费| 又爽又黄a免费视频| 色综合色国产| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| av视频在线观看入口| xxxwww97欧美| 少妇高潮的动态图| 久久久久久久久大av| 中国美女看黄片| 日本三级黄在线观看| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 99热只有精品国产| 成人av在线播放网站| 日日夜夜操网爽| 12—13女人毛片做爰片一| 亚洲精品粉嫩美女一区| 欧美3d第一页| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| www日本黄色视频网| 日本a在线网址| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 变态另类丝袜制服| 久久精品国产亚洲网站| 日韩精品中文字幕看吧| 草草在线视频免费看| 久久午夜福利片| 久久精品国产鲁丝片午夜精品 | 亚洲图色成人| 亚洲,欧美,日韩| 日本熟妇午夜| 黄色配什么色好看| 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 午夜福利成人在线免费观看| 国产中年淑女户外野战色| 深爱激情五月婷婷| 最近视频中文字幕2019在线8| 欧美一区二区国产精品久久精品| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 国产精品日韩av在线免费观看| 在线观看一区二区三区| 欧美一区二区亚洲| 高清在线国产一区| 国产高清视频在线播放一区| 一个人免费在线观看电影| 国产精品久久久久久久久免| 欧美激情国产日韩精品一区| 白带黄色成豆腐渣| 性色avwww在线观看| av在线天堂中文字幕| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 少妇的逼好多水| 国内揄拍国产精品人妻在线| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 九九在线视频观看精品| 在线观看66精品国产| 日韩精品中文字幕看吧| 白带黄色成豆腐渣| 国产精品久久久久久久电影| 亚洲电影在线观看av| 国产免费一级a男人的天堂| 免费在线观看影片大全网站| av在线观看视频网站免费| 制服丝袜大香蕉在线| 亚洲不卡免费看| 女同久久另类99精品国产91| 嫩草影院精品99| 成熟少妇高潮喷水视频| 不卡一级毛片| 国产黄色小视频在线观看| 日韩欧美在线二视频| 国产精品久久久久久久电影| 亚洲av一区综合| 亚洲avbb在线观看| 日韩一本色道免费dvd| 18禁在线播放成人免费| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 亚洲av成人精品一区久久| 高清在线国产一区| 真实男女啪啪啪动态图| 欧美高清性xxxxhd video| 俺也久久电影网| 欧美黑人欧美精品刺激| 亚洲成人精品中文字幕电影| 日本 av在线| 天堂√8在线中文| a级毛片免费高清观看在线播放| 在线观看午夜福利视频| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 亚洲图色成人| 国产色婷婷99| 久久精品国产鲁丝片午夜精品 | 亚洲av二区三区四区| 国产视频一区二区在线看| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 日韩欧美 国产精品| 日韩欧美精品v在线| 欧美日韩精品成人综合77777| 精品乱码久久久久久99久播| 日日干狠狠操夜夜爽| 简卡轻食公司| 99久久精品一区二区三区| 国产精品一区二区性色av| a级毛片a级免费在线| 内地一区二区视频在线| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 欧美在线一区亚洲| 欧美高清成人免费视频www| 国产精品av视频在线免费观看| 99在线视频只有这里精品首页| 亚洲欧美日韩东京热| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 91精品国产九色| 国内精品美女久久久久久| 天美传媒精品一区二区| av在线老鸭窝| 男女下面进入的视频免费午夜| 简卡轻食公司| 国产精品久久久久久久电影| 免费人成视频x8x8入口观看| 日韩一区二区视频免费看| www日本黄色视频网| 亚洲国产色片| 一级黄色大片毛片| 精品久久久久久久久av| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 亚洲av中文av极速乱 | 亚洲一区二区三区色噜噜| 免费大片18禁| 可以在线观看毛片的网站| 黄片wwwwww| 久9热在线精品视频| 天天一区二区日本电影三级| 九九热线精品视视频播放| 亚洲久久久久久中文字幕| 中文字幕av成人在线电影| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 免费观看精品视频网站| 美女大奶头视频| 成年人黄色毛片网站| 搞女人的毛片| 亚洲无线在线观看| 亚洲av成人精品一区久久| 亚洲精品成人久久久久久| 久9热在线精品视频| 伦理电影大哥的女人| 床上黄色一级片| 午夜福利成人在线免费观看| 村上凉子中文字幕在线| 午夜爱爱视频在线播放| 国产熟女欧美一区二区| 99国产精品一区二区蜜桃av| 久久久久久久久久成人| 亚洲最大成人av| 久久国产精品人妻蜜桃| 国产一区二区在线观看日韩| 免费在线观看成人毛片| 精品一区二区三区人妻视频| 最后的刺客免费高清国语| 久久久久久久久久成人| 久久久精品欧美日韩精品| 日本一本二区三区精品| 一进一出好大好爽视频| 国产精品久久电影中文字幕| 午夜福利18| 男人和女人高潮做爰伦理| 99久久九九国产精品国产免费| 淫秽高清视频在线观看| 99热这里只有是精品50| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 亚洲国产精品sss在线观看| 真人一进一出gif抽搐免费| 亚洲最大成人中文| 国产精品无大码| 久久久久九九精品影院| 亚洲色图av天堂| or卡值多少钱| 日韩一区二区视频免费看| 久久久久久伊人网av| 欧美中文日本在线观看视频| 神马国产精品三级电影在线观看| 熟女人妻精品中文字幕| 1000部很黄的大片| 久久午夜亚洲精品久久| 熟女电影av网| 最近最新免费中文字幕在线| 欧美不卡视频在线免费观看| 狠狠狠狠99中文字幕| 国产激情偷乱视频一区二区| 天堂动漫精品| 欧美高清性xxxxhd video| 免费看a级黄色片| 好男人在线观看高清免费视频| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 欧美日韩乱码在线| 国产伦精品一区二区三区四那| 丰满人妻一区二区三区视频av| 特大巨黑吊av在线直播| 搡老岳熟女国产| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 欧美三级亚洲精品| 久久久久国内视频| 亚洲国产精品合色在线| 日韩欧美免费精品| 成人永久免费在线观看视频| 舔av片在线| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 国产精品久久久久久精品电影| 亚洲精品456在线播放app | 国产亚洲欧美98| 1000部很黄的大片| 麻豆国产av国片精品| 波野结衣二区三区在线| 69av精品久久久久久| 国产亚洲精品av在线| 免费高清视频大片| 国产综合懂色| 日韩欧美三级三区| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 男女下面进入的视频免费午夜| 性欧美人与动物交配| 一区二区三区高清视频在线| 亚洲va在线va天堂va国产| 伦理电影大哥的女人| 观看美女的网站| 国产在线男女| 淫秽高清视频在线观看| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 成人一区二区视频在线观看| 床上黄色一级片| 精品一区二区三区av网在线观看| 99热只有精品国产| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 91麻豆精品激情在线观看国产| 老司机福利观看| 午夜福利18| 在线看三级毛片| 亚洲 国产 在线| 在线免费十八禁| 日本黄大片高清| 性色avwww在线观看| .国产精品久久| 岛国在线免费视频观看| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 天天躁日日操中文字幕| 精品福利观看| 丝袜美腿在线中文| 亚洲av二区三区四区| 色播亚洲综合网| 伊人久久精品亚洲午夜| 嫩草影院新地址| 韩国av一区二区三区四区| 淫秽高清视频在线观看| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片 | 黄色一级大片看看| 夜夜爽天天搞| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 99riav亚洲国产免费| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 一本久久中文字幕| 亚洲国产高清在线一区二区三| www.www免费av| 亚洲av二区三区四区| 毛片一级片免费看久久久久 | 免费看美女性在线毛片视频| 国产伦一二天堂av在线观看| 制服丝袜大香蕉在线| 国产伦一二天堂av在线观看| av在线天堂中文字幕| 在线国产一区二区在线| 久久99热这里只有精品18| 可以在线观看的亚洲视频| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲一区二区三区色噜噜| 亚洲最大成人av| 色av中文字幕| 大型黄色视频在线免费观看| 日韩欧美免费精品| 亚洲,欧美,日韩| 亚洲av一区综合| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 69人妻影院| 老司机深夜福利视频在线观看| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 岛国在线免费视频观看| 亚洲色图av天堂| 亚洲精华国产精华精| av天堂中文字幕网| 性色avwww在线观看| 在线天堂最新版资源| 一本久久中文字幕| 12—13女人毛片做爰片一| 简卡轻食公司| av天堂在线播放| 国内精品久久久久久久电影| 日本与韩国留学比较| 两人在一起打扑克的视频| 精品人妻1区二区| 麻豆国产av国片精品| 日韩精品中文字幕看吧| 亚洲av免费在线观看| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 黄色配什么色好看| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 欧美成人免费av一区二区三区| 一区二区三区激情视频| 男人舔女人下体高潮全视频| 欧美极品一区二区三区四区| 精品一区二区免费观看| 午夜精品一区二区三区免费看| 亚洲18禁久久av| 国内精品久久久久精免费| 久久精品影院6| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 高清日韩中文字幕在线| 欧美最黄视频在线播放免费| 九九热线精品视视频播放| 韩国av一区二区三区四区| a级毛片a级免费在线| 国产亚洲精品av在线| 深爱激情五月婷婷| 看十八女毛片水多多多| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 久久久久国内视频| 日韩欧美 国产精品| 少妇人妻精品综合一区二区 | 日日摸夜夜添夜夜添小说| 亚洲最大成人av| 国产午夜精品论理片| 成人午夜高清在线视频| 国产高清不卡午夜福利| 麻豆国产av国片精品| 久久热精品热| 免费看日本二区| 亚洲成人中文字幕在线播放| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 精品国产三级普通话版| 亚洲在线自拍视频| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 两个人视频免费观看高清| 一个人看视频在线观看www免费| АⅤ资源中文在线天堂| 别揉我奶头 嗯啊视频| 人妻夜夜爽99麻豆av| 欧美一区二区亚洲| 精品一区二区三区av网在线观看| 国产精品一及| 黄色欧美视频在线观看| 黄色视频,在线免费观看| 国产伦在线观看视频一区| 两个人视频免费观看高清| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 1024手机看黄色片| 午夜影院日韩av| 成熟少妇高潮喷水视频| 人妻夜夜爽99麻豆av| 成人永久免费在线观看视频| 长腿黑丝高跟| 亚洲国产精品久久男人天堂| 此物有八面人人有两片| 成人特级黄色片久久久久久久| 国产一区二区在线av高清观看| 国产成人a区在线观看| 他把我摸到了高潮在线观看| xxxwww97欧美| 国产三级中文精品| 毛片女人毛片| 日韩欧美 国产精品| 亚洲欧美日韩高清专用| 我的老师免费观看完整版| 在线观看午夜福利视频| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 欧美极品一区二区三区四区| 一级黄色大片毛片| 久久久精品欧美日韩精品| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 嫩草影视91久久| 毛片女人毛片| 99视频精品全部免费 在线| 天天躁日日操中文字幕| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 久久人妻av系列| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 成年女人毛片免费观看观看9| av天堂在线播放| 久久午夜亚洲精品久久| 女同久久另类99精品国产91| 亚洲黑人精品在线| 亚洲欧美日韩东京热| 国产精品女同一区二区软件 | 噜噜噜噜噜久久久久久91| 国产精品一区二区免费欧美| 国产亚洲91精品色在线| 色综合婷婷激情| 91在线精品国自产拍蜜月| 亚洲av二区三区四区| 亚洲国产色片| 深夜a级毛片| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 色哟哟·www| 欧美日韩国产亚洲二区| 高清毛片免费观看视频网站| 欧美+亚洲+日韩+国产| 夜夜夜夜夜久久久久| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 成人特级av手机在线观看| 国产伦一二天堂av在线观看| 在线观看午夜福利视频| 日日啪夜夜撸| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 长腿黑丝高跟| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 一本久久中文字幕| 亚洲精品在线观看二区| 亚洲美女搞黄在线观看 | 久久久国产成人免费| 国产av在哪里看| 精品久久久久久久久久久久久| 天堂√8在线中文| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片 | 国产免费一级a男人的天堂| 两人在一起打扑克的视频| 一区福利在线观看| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 欧美激情在线99| 日本黄大片高清| 老司机午夜福利在线观看视频| 他把我摸到了高潮在线观看| netflix在线观看网站| 69人妻影院| 人妻夜夜爽99麻豆av| 欧美3d第一页| 久久久久久久久大av| 日韩欧美在线乱码| 亚洲精品影视一区二区三区av| 12—13女人毛片做爰片一| 欧美丝袜亚洲另类 | 亚洲在线自拍视频| 亚洲av一区综合| 日本-黄色视频高清免费观看| 99热6这里只有精品| www.色视频.com| 免费观看精品视频网站| 欧美激情在线99| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 亚洲欧美激情综合另类| 99久久中文字幕三级久久日本| 免费在线观看日本一区| 狠狠狠狠99中文字幕| 亚洲国产高清在线一区二区三| 啦啦啦啦在线视频资源| 日日撸夜夜添| 欧美日本视频| 久久久久九九精品影院| 久久久午夜欧美精品| 中文在线观看免费www的网站| 久久久久久久午夜电影| 亚洲经典国产精华液单| 久99久视频精品免费| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 美女被艹到高潮喷水动态| 69av精品久久久久久| 麻豆久久精品国产亚洲av| 国产精品久久久久久久久免| 国产男人的电影天堂91| 91狼人影院| 久久久色成人| 国产精品福利在线免费观看| 真实男女啪啪啪动态图| 偷拍熟女少妇极品色| 动漫黄色视频在线观看| 一级av片app| 国产亚洲91精品色在线| 亚洲国产精品合色在线| 简卡轻食公司| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 少妇的逼水好多| 久久久久九九精品影院| 国产精品无大码| 啦啦啦韩国在线观看视频| 日韩av在线大香蕉| 国产乱人视频| 亚洲不卡免费看| 俄罗斯特黄特色一大片| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 色视频www国产| 99热网站在线观看| 中国美白少妇内射xxxbb| 一本一本综合久久| 欧美bdsm另类| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 天美传媒精品一区二区| 国产一级毛片七仙女欲春2| 亚洲avbb在线观看| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 亚洲经典国产精华液单| 在线看三级毛片| 十八禁网站免费在线| 国产精品乱码一区二三区的特点| 欧美xxxx性猛交bbbb| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 欧美日本视频| 桃红色精品国产亚洲av| 久久精品国产自在天天线| 国产av麻豆久久久久久久| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 欧美又色又爽又黄视频| 精品久久久噜噜| 国产黄色小视频在线观看| 国产乱人视频| 高清在线国产一区| 男女之事视频高清在线观看| 国产精品一区二区性色av| 久久精品国产鲁丝片午夜精品 | 国产高清不卡午夜福利|