瀕危植物海南風(fēng)吹楠營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)特征

蔣迎紅　劉雄盛　蔣燚　何應(yīng)會　項(xiàng)文化

摘要： 該研究采用石蠟切片和光學(xué)顯微技術(shù)，對海南風(fēng)吹楠營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)及其對環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)行了探討。結(jié)果表明：海南風(fēng)吹楠為典型異面葉，葉片中脈發(fā)達(dá)，中部分化出髓，上表皮外側(cè)具角質(zhì)層，內(nèi)側(cè)具1層內(nèi)皮層，下表皮外側(cè)無角質(zhì)層，有氣孔器分布，氣孔器為雙環(huán)型，略下陷；柵欄組織3～4層細(xì)胞，海綿組織4～6層細(xì)胞。莖的初生結(jié)構(gòu)中表皮輕微角質(zhì)化，維管束為外韌型，8～10個(gè)初生維管束圍繞髓排列為1輪；莖的次生結(jié)構(gòu)中，表皮外部角質(zhì)層加厚，維管柱緊密排列連成環(huán)狀，次生韌皮部和次生木質(zhì)部發(fā)達(dá)，形成層細(xì)胞3～5層。根的初生結(jié)構(gòu)中表皮細(xì)胞外壁加厚，外皮層細(xì)胞體積大，形狀不規(guī)則，內(nèi)側(cè)具1層形成層，內(nèi)皮層具凱氏帶，初生木質(zhì)部為多原型，呈輻射狀排列。根的次生結(jié)構(gòu)中木栓層細(xì)胞5～6層，木栓層內(nèi)側(cè)具1層木栓形成層，栓內(nèi)層細(xì)胞3層。海南風(fēng)吹楠營養(yǎng)器官具有一定耐陰和耐旱結(jié)構(gòu)特征，同時(shí)與其生活的熱帶雨林溝谷中高溫蔭濕的環(huán)境相適應(yīng)。

關(guān)鍵詞： 海南風(fēng)吹楠， 營養(yǎng)器官， 解剖結(jié)構(gòu)， 環(huán)境適應(yīng)性

中圖分類號： Q944.53， Q246文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A文章編號： 1000-3142（2018）07-0843-08

Abstract： The anatomy structures of vegetative organs of Horsfieldia hainanensis were studied by paraffin-sectioning and optical microtechnique to explore its adaptability to environment. The results showed that the leaves of H. hainanensis belonged to typical bifacial leaf， leaf blade-midribs was well-developed and the middle part had differentiated into pith. There was cuticle on the outside of upper epidermis of leaf and one layer endodermis inside. There was no cuticle on the outside of lower epidermis， and the sunken stomata were bicyclical type distributed. There were 3-4 layer cells in palisade tissue and 4-6 layer cells in spongy tissue. In the primary structure of stem， the epidermis was slightly keratinized， and the vascular bundle was ectophloic type. The 8-10 primary vascular bundles arranged around the pith were round. In the secondary structure of stem， the outer cuticle of epidermis was thickened， vascular bundles were closely arranged into rings， the secondary phloem and secondary xylem were developed， and there were 3-5 layer cells in cambium. In the primary structure of the root， the outer walls of epidermal cells were thickened. The exodermis cells were large and irregular in shape， with one layer endodermis in the inner layer. There was casparian strip in the endodermis. The primary xylem was polyarch， with a radial arrangement. In the secondary structure of root， there were 5-6 layer cells in cork layer. There was one layer of cork cambium in the inner cork layer and three layer cells in phelloderm. The vegetative organs of H. hainanensis had a certain shade and drought tolerance structure characteristics. Meanwhile， those anatomical characteristics were adaptable to the environment of high temperature and humidity in valleys of tropical rainforest.

Key words： Horsfieldia hainanensis， vegetative organ， anatomical structure， environmental adaptability

海南風(fēng)吹楠（Horsfieldia hainanensis）隸屬肉豆蔻科（Myristacaceae），風(fēng)吹楠屬（Horsfieldia Willd），為中國狹域分布的特有常綠高大喬木。其種子含油率高，具較高開發(fā)利用價(jià)值，木材鮮紅色，可作高端家具、裝飾等（蔣迎紅等，2016）?，F(xiàn)主要分布在廣西、云南和海南等地區(qū)，多處于中國與緬甸、越南的交界處海拔400～450 m的丘陵、山谷的蔭濕密林中（黨金玲等，2009）。海南風(fēng)吹楠為濕潤熱帶雨林的標(biāo)識性物種，對研究熱帶雨林區(qū)系構(gòu)成、地理分布、生態(tài)習(xí)性以及熱帶雨林地區(qū)瀕危植物保護(hù)生物學(xué)具有重要價(jià)值。近年來，由于人為破壞和盜伐，海南風(fēng)吹楠天然資源日漸減少，殘存母樹不多，已被中國列為二級重點(diǎn)保護(hù)植物，瀕危樹種（蔣迎紅等，2016）。

植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)最能體現(xiàn)其對環(huán)境的適應(yīng)性，因而了解植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)是揭示其適應(yīng)環(huán)境機(jī)制與制定相應(yīng)對策的前提（Noshiro & Suzuki，2001；Poli et al，2012）。近年來，在植物形態(tài)結(jié)構(gòu)領(lǐng)域有較多研究，主要集中在特定生境內(nèi)植物營養(yǎng)器官的生態(tài)解剖機(jī)制和相同生境對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響（Cui & Hu，2002；Kowalczuk et al，2014；閆成才等，2013）。目前，對海南風(fēng)吹楠的研究主要集中在播種育苗技術(shù)（何貴整等，2013）、揮發(fā)性油化學(xué)成分（黨金玲等，2009）以及群落結(jié)構(gòu)特征（蔣迎紅等，2016）等方面，但尚未見有營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)的研究報(bào)道。本研究通過對海南風(fēng)吹楠營養(yǎng)器官進(jìn)行解剖學(xué)特征的觀測，探討其結(jié)構(gòu)特征和生理功能與生境的關(guān)系，為揭示其瀕危機(jī)制提供理論依據(jù)，同時(shí)為制定該物種的保育措施和推廣栽培提供解剖學(xué)資料，并為深入研究其生態(tài)學(xué)特性和分類學(xué)地位提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1 材料

海南風(fēng)吹楠成熟葉片和成熟枝采自廣西壯族自治區(qū)大新縣念斗屯附近保存良好的海南風(fēng)吹楠天然林，當(dāng)年生枝和根采自海南風(fēng)吹楠純林下自然萌發(fā)的1年生植株，其中根的初生結(jié)構(gòu)樣品采自一級側(cè)根，根的次生結(jié)構(gòu)樣品采自主根。

1.2 方法

選擇3株長勢良好的海南風(fēng)吹楠植株，每株分別選取3個(gè)向陽生長的海南風(fēng)吹楠枝條，每個(gè)枝條從頂端往下取第3～4對發(fā)育成熟的2片葉片，其中1片葉片從葉基部以上1/3處保留中脈切成4 mm × 5 mm的小塊，置于FAA固定液中固定以供制作石蠟切片；另1片葉片從葉基部以上1/3處沿中脈中部橫切成1 cm×1 cm的小塊，放入FAA固定液中固定以供葉表皮離析。同時(shí)，每個(gè)枝條在2年生枝條節(jié)間以上1 cm處切取1 cm長的小段，置于FAA固定液中固定以供制作石蠟切片。選取3株長勢較好的海南風(fēng)吹楠幼苗，每株分別在當(dāng)年生枝條、主根和一級側(cè)根從上往下切取3段1 cm長的小段，用清水沖洗后，立即用FAA固定液固定以供制作石蠟切片。

樣品固定48 h后，用10%乙二胺對成熟枝和主根軟化1個(gè)月左右，當(dāng)年生枝和側(cè)根用甘油和95%乙醇體積比1∶1軟化2周左右。采用常規(guī)石蠟切片法（李正理，1987），切片厚度8～10 μm，番紅-固綠雙重對染，中性樹膠封片，Olympus CX-41型光學(xué)顯微鏡觀察記錄并拍照。采用葉表皮離析法（溫潔，1995），將固定好的材料放入30%次氯酸鈉溶液中，待表皮充分分離后，取上表皮和下表皮，用清水沖凈，制片，在Olympus CX-41型光學(xué)顯微鏡下觀察上、下表皮形態(tài)。

2結(jié)果與分析

2.1 葉的解剖結(jié)構(gòu)特征

海南風(fēng)吹楠葉片為異面葉，厚360.0～400.0 μm。橫切面觀，葉片中脈發(fā)達(dá)，近軸面處，角質(zhì)層較厚，表皮由1層排列緊密整齊的細(xì)胞組成，厚壁細(xì)胞4～6層，薄壁細(xì)胞5～7層（圖1：A，B）；遠(yuǎn)軸面處，角質(zhì)層較薄，表皮由1層排列緊密整齊的細(xì)胞組成，厚壁細(xì)胞4～6層，薄壁細(xì)胞6～8層（圖1：A，C）。中脈木質(zhì)部由1～3列導(dǎo)管與1列薄壁細(xì)胞相間排列呈近心形，且偏遠(yuǎn)軸面木質(zhì)部較偏近軸面木質(zhì)部發(fā)達(dá)（圖1：A，F(xiàn)）；韌皮部外有2～3層韌皮纖維環(huán)繞；韌皮部和木質(zhì)部之間有1層微弱的形成層（圖1：G）。中脈內(nèi)有髓形成，細(xì)胞大小不一，周圍分布初生木質(zhì)部和初生韌皮部（圖1：D，H）。葉片側(cè)脈結(jié)構(gòu)簡單，維管束僅由1層薄壁細(xì)胞組成（圖1：I）。

葉片柵欄組織由3～4層排列緊密的柱狀細(xì)胞組成，厚130.0～140.0 μm，其內(nèi)有少數(shù)簇晶分布（圖1：E，J）。海綿組織由4～6層排列疏松、大小不等的近圓形細(xì)胞組成，其內(nèi)有較多簇晶分布（圖1：E，K）。上表皮厚15.0～18.0 μm，細(xì)胞呈矩形，外壁加厚，整齊排列，外側(cè)覆蓋角質(zhì)層，內(nèi)側(cè)具1層內(nèi)皮層（圖1：E，G）；下表皮厚9.0～12.0 μm，細(xì)胞形狀不規(guī)則，外壁加厚，整齊排列，外側(cè)無角質(zhì)層。氣孔器位于下表皮，其氣孔下有較大的孔下室與海綿組織相接（圖1：E，K）。表皮表面觀，上表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞壁平直、較厚，彼此不規(guī)則緊密嵌合，無氣孔器分布（圖1：M）；下表皮細(xì)胞形狀也不規(guī)則，有氣孔器分布，氣孔器為雙環(huán)型，長22.0～25.0 μm，寬13.0～15.0 μm（圖1：L）。

2.2 莖的解剖結(jié)構(gòu)特征

橫切面觀，在海南風(fēng)吹楠莖的初生結(jié)構(gòu)中，表皮厚15.0～17.0 μm，由1層排列緊密整齊的長方形細(xì)胞組成，外側(cè)輕微角質(zhì)化，有表皮毛分布（圖2：A，B）。皮層由3～5層厚角細(xì)胞和10～12層薄壁細(xì)胞組成（圖2：B）。維管束為外韌維管束，8～10個(gè)維管束圍繞髓排列為1輪。初生韌皮部呈扇形分布（圖2：C）。初生木質(zhì)部內(nèi)3～4個(gè)導(dǎo)管形成1列，輻射狀分布在薄壁細(xì)胞中（圖2：C）。束中形成層由3～4層較小的長方形細(xì)胞緊密排列構(gòu)成（圖2：C）。髓由薄壁細(xì)胞構(gòu)成，中央處細(xì)胞較大，近維管束處細(xì)胞較小，細(xì)胞間無間隙（圖2：C）。

在莖的次生結(jié)構(gòu)中，表皮加厚，細(xì)胞排列不規(guī)則，厚17.0～20.0 μm，外部角質(zhì)層變厚，表皮毛消失，表皮內(nèi)側(cè)有1層細(xì)胞較小且排列緊密的木栓形成層（圖2：D，E）。皮層由3～5層厚角細(xì)胞和8～10層薄壁細(xì)胞組成。維管柱緊密排列連成環(huán)狀（圖2：D，E）。次生韌皮部由2～3層圓形薄壁細(xì)胞組成，外側(cè)有韌皮纖維分布（圖2：F）；次生木質(zhì)部的導(dǎo)管分布均勻，呈集聚狀分布（圖2：F）。形成層由3～5層較小的長方形細(xì)胞構(gòu)成。

2.3 根的解剖結(jié)構(gòu)特征

橫切面觀，在海南風(fēng)吹楠根的初生結(jié)構(gòu)中，表皮由1層排列緊密的橢圓形細(xì)胞組成，厚20.0～22.0 μm（圖3：A，B）。外皮層緊貼表皮，厚22.0～25.0 μm，細(xì)胞形狀不規(guī)則，體積較大，其內(nèi)側(cè)有1層形成層細(xì)胞（圖3：B）；內(nèi)皮層由1層較小的近圓形細(xì)胞緊密排列組成，無胞間隙，具凱氏帶（圖3：C）。中柱鞘緊貼內(nèi)皮層，由1層薄壁細(xì)胞緊密排列成環(huán)狀（圖3：C）；初生木質(zhì)部和初生韌皮部相間排列，各自成束，初生木質(zhì)部為多原型，呈輻射狀排列（圖3：A，C）。

在根的次生結(jié)構(gòu)中，表皮由1層近長方形細(xì)胞緊密排列組成，厚38.0～40.0 μm（圖3：D，E）。木栓層由5～6層橢圓形細(xì)胞組成（圖3：E）；木栓形成層由長方形細(xì)胞組成（圖3：E）；栓內(nèi)層由3層近橢圓形細(xì)胞組成（圖3： E）。維管柱中， 次生韌皮部細(xì)胞形狀不規(guī)則，體積較大，排列緊密（圖3：E）。形成層由3～5層扁長形細(xì)胞構(gòu)成（圖3：E）。次生木質(zhì)部導(dǎo)管口徑大小不一，呈星散分布，木射線明顯，木薄壁細(xì)胞排列整齊緊密（圖3：F）。髓由薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞近圓形（圖3：G）。

3討論

3.1 葉的結(jié)構(gòu)特征及其對環(huán)境的適應(yīng)性

海南風(fēng)吹楠作為狹域分布的珍稀瀕危植物，多分布于400～450 m的丘陵、溝谷的蔭濕雨林中，喜生于高溫、濕潤、排水良好的坡地之上，是一種耐水濕樹種（黨金玲等，2009）。其樹體高大、干形通直，為群落優(yōu)勢樹種，成年樹表現(xiàn)出陽性樹種特性，幼苗較耐蔭，處于透光率低、土層較厚的林下，幼樹則出現(xiàn)在林緣、林中間隙處（蔣迎紅等，2016）。

葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)是對環(huán)境適應(yīng)性最直觀的反映（Guan et al，2011）。龔容和高瓊（2015）、陳模舜等（2010）研究發(fā)現(xiàn)中脈發(fā)達(dá)的葉片具較強(qiáng)的支持力和較完善的輸導(dǎo)功能，有利于適應(yīng)干旱環(huán)境，另外，嚴(yán)巧娣等（2008）和Franceschi（2001）的研究發(fā)現(xiàn)，含晶細(xì)胞具降低強(qiáng)光和鹽脅迫，提高植物吸水和保水的能力。海南風(fēng)吹楠的葉脈發(fā)達(dá)，平均厚度約1 856.6 μm，中脈凸起度為5.14，維管束幾乎占據(jù)整個(gè)中脈的1/3，韌皮部和木質(zhì)部發(fā)達(dá)，具大量木纖維和韌皮纖維，且在中脈中心分化出髓，這種類似莖的結(jié)構(gòu)大大提高了中脈的支持力和運(yùn)輸功能，同時(shí)，海南風(fēng)吹楠葉肉柵欄組織和海綿組織中分布簇晶，尤其是海綿組織中分布大量簇晶。這些結(jié)構(gòu)特征均說明海南風(fēng)吹楠具較強(qiáng)耐旱能力。

王玉等（2011）和馬小芬等（2013）的研究發(fā)現(xiàn)葉片較厚的角質(zhì)層是抵御外界環(huán)境不良因子影響的屏障。海南風(fēng)吹楠葉片具較厚的角質(zhì)層（7.0～10.5 μm），可以反射強(qiáng)烈陽光的照射，避免強(qiáng)烈陽光灼傷葉片，減少水分過度蒸騰，維持葉正常的生理代謝，還增強(qiáng)葉表面的機(jī)械支持強(qiáng)度。說明葉可適應(yīng)熱帶雨林高度光照強(qiáng)度和光質(zhì)的劇烈變化，還可抵御熱帶雨林高空強(qiáng)風(fēng)、暴雨的侵襲。崔大練等（2011）和王玉等（2011）研究表明，發(fā)達(dá)的柵欄組織可避免強(qiáng)光對葉肉的灼傷，還可利用衍射光進(jìn)行光合作用，葉片內(nèi)柵欄組織越厚、排列越緊密，則利用光能的效率越高。海南風(fēng)吹楠葉片具發(fā)達(dá)的柵欄組織（118.6 μm），細(xì)胞長柱形，排列緊密，富含葉綠體，說明其光能利用率較高。海南風(fēng)吹楠這些結(jié)構(gòu)特征與其喜光性相適應(yīng)。

李鳳英和梁士楚（2013）指出植物葉片氣孔器略下陷，具發(fā)達(dá)的孔下室，海綿組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞間隙大，這種結(jié)構(gòu)有利于提高葉片的氣體交換和貯存功能，使葉片在水分充足但光照較弱和通氣性差條件下更有效地進(jìn)行光合作用。海南風(fēng)吹楠葉片也具有這些結(jié)構(gòu)特征，說明具一定的耐陰能力。

3.2 莖的結(jié)構(gòu)特征及其對環(huán)境的適應(yīng)性

本研究中，海南風(fēng)吹楠莖的初生結(jié)構(gòu)中角質(zhì)層較?。?.2～2.8 μm），表皮細(xì)胞小而?。?.0～10.5 μm），維管束散生，導(dǎo)管直徑較?。?8.5～22.0 μm），外被表皮毛。與扇脈杓蘭（Cypripedium japonicum）（錢鑫等，2013）和青錢柳（Cyclocarya paliurus）（王玉等，2011）莖的初生結(jié)構(gòu)相似，這些結(jié)構(gòu)說明幼莖的輸導(dǎo)組織和機(jī)械組織都較弱，使幼苗不能暴露在高溫強(qiáng)日照環(huán)境下，只能在陰濕、透光率低的林下，以滿足光合作用和蒸騰作用的需要，同時(shí)，散生的維管束給予幼苗一定的韌性，以抵抗外力、避免倒伏，表皮毛具有減少水分蒸發(fā)和調(diào)節(jié)體表溫度的功能，且具一定的防御作用，保護(hù)植株免受傷害。這些結(jié)構(gòu)特征可能是幼苗對林下郁閉度較大的生境的適應(yīng)。

陳模舜和柯世?。?010）對夏蠟梅（Sinocalycanthus chinensis）營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)研究表明莖的次生結(jié)構(gòu)中導(dǎo)管數(shù)量多，個(gè)體大，導(dǎo)管壁薄，這樣的結(jié)構(gòu)有利于提高水分運(yùn)輸效率，保證水分運(yùn)輸?shù)挠行院桶踩裕瑢υ鰪?qiáng)抗旱性有積極作用。另外，陳模舜等（2010）、Houle（2002）、Carlquist（2001）研究指出莖的次生結(jié)構(gòu)中發(fā)達(dá)的基本組織利于增強(qiáng)莖的貯藏功能，維持正常生理功能，增強(qiáng)抗逆性。海南風(fēng)吹楠莖的次生結(jié)構(gòu)中木質(zhì)部發(fā)達(dá)，導(dǎo)管數(shù)量多，直徑較大（25.0～30.0 μm），導(dǎo)管壁較薄，髓部面積大，薄壁細(xì)胞發(fā)達(dá)，這些特征均有利于增強(qiáng)海南風(fēng)吹楠的抗逆性，使其更好的適應(yīng)熱帶雨林的環(huán)境。

3.3 根的結(jié)構(gòu)特征及其對環(huán)境的適應(yīng)性

側(cè)根具較大的吸收表面積，是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官（Guo et al，2008）。海南風(fēng)吹楠一級側(cè)根結(jié)構(gòu)與莎葉蘭（Cymbidium cyperifolium）（朱栗瓊等，2016）的側(cè)根結(jié)構(gòu)相似，其根尖無發(fā)達(dá)的根毛結(jié)構(gòu)，表皮細(xì)胞體積大，內(nèi)壁褶皺，充分增加了吸收表面積。因此，一級側(cè)根主要靠發(fā)達(dá)的表皮吸收水分與礦物質(zhì)；表皮細(xì)胞外壁加厚，外皮層細(xì)胞較大且排列緊密，為側(cè)根提供一定的保護(hù)作用；內(nèi)皮層在中柱與皮層之間形成一個(gè)天然屏障，保障水和溶質(zhì)的正常運(yùn)輸；初生木質(zhì)部呈輻射狀，與中柱鞘相鄰，這種結(jié)構(gòu)有利于從皮層輸入的溶液進(jìn)入導(dǎo)管并向地上部分運(yùn)輸。

黃萍等（2009）、周瓊等（2014）、汪攀等（2015）研究指出發(fā)達(dá)的木栓層可控制水分散失，熱量傳遞，也可防止外界因素對根內(nèi)部組織的機(jī)械損傷，同時(shí)木栓層細(xì)胞的主要成分是脂類物質(zhì)，具有不透氣和不透水性，構(gòu)成質(zhì)外體運(yùn)輸屏障，保證根內(nèi)部代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行。海南風(fēng)吹楠根周皮的木栓層較發(fā)達(dá)，有5～6層細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)富含單寧，這種結(jié)構(gòu)特征有助于加強(qiáng)機(jī)械防護(hù)作用，還可增強(qiáng)其抗旱性。海南風(fēng)吹楠根的維管柱中木質(zhì)部發(fā)達(dá)，導(dǎo)管數(shù)量多、直徑大、管壁薄，黃萍等（2009）研究認(rèn)為這種類型的導(dǎo)管具有較高輸導(dǎo)能力。

總之，海南風(fēng)吹楠營養(yǎng)器官形態(tài)結(jié)構(gòu)特征表明，海南風(fēng)吹楠為喜光性樹種，具一定的耐旱和耐陰能力。因此，在進(jìn)行遷地保護(hù)或引種栽培時(shí)，最好選擇有相對濕度較大、向陽的溝谷兩旁或山坡中下部。成年樹喜光，適宜在疏林中生長，幼苗不耐高溫強(qiáng)光，適宜在郁閉度較大的林下生長。

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